CC BY
160
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 574.586
СТРУКТУРА ФИТОПЕРИФИТОННЫХ СООБЩЕСТВ В РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ОБЗОР)
© П. г. БЕЛЯЕВА Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН e-mail: belyaeva@psu.ru
Беляева П. Г. - Структура фитоперифитонных сообществ в речных экосистемах (Обзор) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 484-492. - На основе анализа таксономического состава и структуры фитоперифитона речных экосистем различных географических областей выявлены черты сходства в составе сообществ, особенно доминирующих видов, близкие средние значения биомассы. Доминантный комплекс представлен небольшим набором видов, устойчивых к динамической нагрузке воды. Отмечено, что в эколого-географических спектрах водорослей преобладают широкораспространенные олигогалобные виды, алкалифильные или индифферентные по отношению крН среды. Показана зависимость изменения количественных показателей и сезонной динамики структурных характеристик фитоперифитона от гидрологического режима рек.
Ключевые слова: речные экосистемы, фитоперифитон, структура сообщества, массовые виды, альгоценозы.
Belyaeva P. G. - Structure of communities in phytoperiphyton river ecosystem (Review) // Izv. Penz. gos. pedagog.
univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 484-492. - Based on the analysis of taxonomic composition and structure of phytoperiphyton in river ecosystems of various geographical regions the similarity features in community composition, particularly dominants and close average biomass values were revealed. Dominant complex is represented by moderate range of species being resistant to dynamic water load. It is indicated that ecologo-geographical composition of algae is dominated by widespread oligo halobial species being alkaliphilic or indifferent to medium pH. Dependence of changes in quantitative parameters and seasonal dynamics of structure properties of phytoperiphyton on river hydrological regimen is demonstrated. Keywords: river ecosystems, phytoperiphyton, community structure, dominants, algocenosis.
Термин «фитоперифитон»относитсяккомплек-сам пресноводныхдонныхф отоавтотроф ныхводорос-лей и прокариот. Фитоперифитон обычно является основным автотрофным продуцентом органического веществав реках (участкахрек) горногоипредгорного типа с каменистым руслом, достаточно высокими ско-ростямитеченияО .1-5м /с,характеризующихсяснего-вым или дождевым питанием, и где преимущественно развиваются сообщества водорослей на каменистом субстрате - эпилитон и на макрофитах - эпифитон. Им посвящены многочисленные исследования, выполненные на реках в Европе [79], Скандинавии [74], Полярного У рала и Большеземельской тундры [10, 55,
56, 63], Среднего Урала [5, 9], Сибири [20, 32, 51], Якутии [22], Приморья [31], Дальнего Востока [37, 46], США [71, 84, 85] и др. регионов.
Своеобразие структуры перифитона в реках. Таксономический состав фитоперифитона водотоков более разнообразен, чем других альгоценозов озер и водохранилищ [15], что обеспечивается благоприятным сочетанием условий: наличие течения, макрофи-тов, каменистых грунтов, малые глубины и высокая прозрачность воды. Для водорослевых обрастаний
приводятся достаточно богатые списки микроводорослей: 648таксонов водорослей в реках Карелии [25]; 411 разновидностей и форм, учитывая те, которые содержат номенклатурные типы видов в р. Катунь (Западная Сибирь, Алтайский край) [51]; 217 видов с разновидностямидиатомовыхводорослейперифитона в горных водотоках верховьев рек Кары и Усы; 206 -в устьях рек Белая Кедва и Сюзью (Западный склон Полярного У рала, Республика Коми) за ряд лет исследований [56]; 190 видов с разновидностями диатомовых водорослей в притоках р. Печоры [55]; 189 видов с разновидностями водорослей в р. Сылва (Средний Урал, Пермский край) за сезон 2006 г. [5]; 168 видов с учетом разновидностей и форм в эпилитоне горных водотоков восточного склона Полярного У рала за август 2001 г. [63]; в результате разового сбора в р. Самарга (Дальний восток, Приморский край) - 118 таксонов [37]; 89 таксонов в р. Шпрея (Германия) [94]; 190 таксонов в семи высокогорных водотоках Боливии [83]; 120 таксонов водорослей за сезон 2006 г. в пяти реках Пуэрто-Рико [76]. Очевидно, богатство альгофлор различных регионов мира обусловлено в первую очередь разнообразием климатических и био-
топических условий их территории, а также уровнем изученности.
В горных и предгорных водотоках различных областей голарктики и некоторых других областей (карибской области неотропического царства, малазийской области палеотропического царства, новозеландской области голантарктического царства) отмечены черты сходства в составе сообществ, особенно доминирующих видов, близкие средние значения биомассы фитоперифитона (табл. 1-4). Основу флористических списков перифитона (> 90% ) в этих водотокахсоставляют, какправило,диатомовые, зеле-ныеисинезеленыеводоросли (табл. 1).Преобладание
данных групп водорослей является обычным для аль-гофлор как отдельных водосборов различной величины рек, так и более масштабных территорий [10, 25,
32, 38, 40, 41, 47, 53, 74, 87, 88]. Представители других отделов водорослей (Euglenophyta, Chrysophyta, Dmophyta,Rhodophyta)вформированииальгофлоры перифитона водотоков создают не более 2-3% разнообразия [18, 48, 25, 66, 94].
Основа альгоценозов фитоперифитона рек, как правило, сформирована небольшим количеством видов [3, 20, 25, 39, 55, 58, 63], типичных для быстротекучих рек (табл. 2). Большинство же видов являются редко встречающимися и малообильными.
Таблица 1
Таксономическая структура фитоперифитона речных экосистем
Водоток Число таксонов Состав перифитона, % от общего числа Источник
Д З СЗ
Полярный Урал 168 64 20 12 63
Малые реки, Карелия 648 60 19 19 25
Руч. Контактового 390 80 9 10 59,
Бассейн р. Колыма 572 91 5 3 46
Б-н р. Исеть, Средний Урал 248 45 35 12 8,
Б-н р. Сылва 278 68 20 10 66
Б-н р. Белая, Южный Урал 300 42-84 19 12 60,
р. Белая (верховье) 65 51 35 9 44
Р. Катунь, Горный Алтай 411 57 18 12 51
Р. Енисей 80 13 7 1
Р. Шпрея, Германия 89 до 95 до 40 - 94
Рр. Каргы, ШараХарагай 155 80 16 4 42,
Р. Хендерге, Сибирь 106 70 7 8 39
Р. Тетерев, Украина 22-40 21-34 22-55 62
Р. Поронай 112 82 9 5 29
118 94 3 1 36,
Р. Самарга Дальний восток 274 70 18 6 37
Водотоки о-ва Монерон 215 88.5 4 8 41
Оттава притоки, США 50-82 5-25 10-20 71
Р. Санкт-Врейн-Крик, Снейк-Ривер, США 36-73 13 25-50 92
Реки, Пуэрто-Рико 120 78 13 7 76
Примечание: в таблицах (1, 3-4) расположение рек дается с уменьшением их географической широты. Д - диатомовые водоросли; З - зеленые водоросли; СЗ - синезеленые.
Видовое богатство альгофлоры перифитона рек определяют диатомовые водоросли порядка Raphales, среди которых по разнообразию выделяются семейства Naviculaceae, Nitzschiaceae, Cymbellaceae, Achnanthaceae, Fragilariaceae, Gomphonemataceae [3, 42, 55-57, 60, 63 и др.]. В спектр ведущих родов входят Navicula, Nitzschia, Diatoma, Gomphonema, Achnanthes, Cymbella, Fragilaria [42, 50, 55, 56, 60, 76, 83]. Наиболь-шейчастотойвстречаемостииобилиемотличалиськак диатомеи многовидовых родов (Navicula cryptocephala (Kйtz.), N. radiosa КШя., Cymbella lanceolata (ЕЬ\)
Kirchn., C. cistula (Ehr.) Kirchn., Gomphonemaparvulum Ag., G. olivaceum (Horn.) Daw., Achnanthes lanceolata (Breb. ex Kutz.) Grun.), так и представители маловидовых родов (Cocconeis placentula Ehr., C. pediculus, Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabench., Didymosphe-nia geminate (Lyngb.) M. Schmidt). Именно их преобладание свидетельствует о доминировании представителей не планктонных, а эпифитных сообществ. В водотоках с повышенным содержанием гуминовых веществ часто доминируют виды рода Eunotia и Pin-nularia [25, 37, 50].
Таблица 2
Виды диатомовых водорослей с наибольшей частотой встречаемости и доминирования в альгофлоре перифитона рек
Таксон Литературный источник
Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-B. 3, 6, 9, 19, 36, 37, 33, 49, 55, 57, 50, 60, 94, 76
Fragilaria capucina Desm. 1, 3, 9, 14, 49, 42
Gomphonema parvulum Ag, G. olivaceum (Horn.) Daw. 3, 6, 9, 14, 33, 35, 46, 92, 39, 37
Diatoma vulgaris Bory, D. spp. 46, 1, 3, 9, 49, 60
Planothidium lanceolatum (Breb. ex Kutz. Achnanthidium minutissimum (Kutz.) Czarn. 46, 71, 72, 92, 1, 36, 37, 3, 9, 33, 14, 60, 76, 83
Hannaea arcus (Ehr.) Patr. 46, 19, 3, 6, 9, 60, 37, 14, 83, 50, 42
Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. 46, 1, 3, 6, 9, 14, 19
Cocconeis placentula Ehr. C. pediculus Ehr. 71, 3, 6, 14, 60, 94, 49, 57, 76
Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabench 3, 60, 94
Navicula cryptocephala (Kutz.) 46, 92, 14, 29, 49, 57
Cymbella spp. 35, 3, 33, 6, 14
Epithemia sorex (Kutz.) 25, 6, 14, 49
Melosira varians Ag. 1, 3, 9, 94, 83, 75, 29
Значительно менее разнообразно представлены в альгофлоре перифитона рек центрические диатомовые водоросли, по числу видов, как правило, занимающие подчиненное положение [3, 25, 49, 86, 92, 94]. Из рода Aulacoseira наиболее обычны виды A. islandica (О. Mull.) Simonsen f. islandica, A. italica subsp. subarctica (О. Mull.) , A.subarctica (O.Muller) Haworth, A. ambigua (Grun.) О. Mull. и A. granulata (Ehr.) Ralfs. Melosira varians Ag. часто является доминирующим видом.
Зеленые водоросли по видовому богатству в сообществах перифитона значительно уступают диато-мовым.Наиболеераспространеннысрединихприкреп-ленные, преимущественно нитчатые формы: типичные для альгофлоры северных водоемов Bulbochaete, Zygnema, Mougeotia, Ulothrix, Oedogonium, и представители южного комплекса - Cladophora, Spirogyra [2, 5,
23, 46, 63, 67, 68, 69, 76]. Кроме того, практически всегда присутствуют виды родов Scenedesmus, Desmodes-mum, Cosmarium, Closterium, Pediastrum, [1, 3, 6, 9, 25,
60, 93], доля которых на разных биотопах составляет 76-90% видового разнообразия зеленых водорослей.
Разнообразие синезеленых водорослей в перифитоне рек невелико, но иногда они преобладают по численности и биомассе над представителями других отделов. Наиболее постоянны в альгоценозах виды родов Tolypothrix, Nostoc, Calothrix, Phormidium, Homoeothrix, Merismopedia, Gheocapsa, Anabаena, Oscil-latoria, Lyngbya [6, 28, 45, 81, 92]. Обилие синезеленых обычно возрастает в конце лета [7, 45].
Красные водоросли в альгофлорах разных рек немногочисленны [9, 25, 66, 67, 70]. Их роль в формировании альгоценозов наиболее велика в реках с повышенной цветностью. Наиболее распространенными являются Chantransia chalybea (Roth.) Tries и Batrachospermum moniliforme Roth.
В целом в реках для различных биотопов отмечается сходство видового состава водорослей (особенно диатомовых), что может быть обусловлено особенностями водного режима рек, наличием быстрого течения, с этими же факторами может быть связано сравнительно слабое развитие центрических диатомовых водорослей, среди которых заметную роль играет лишь М. varians.
Эколого-географическая характеристика. Преобладающие в том или ином водотоке условия обитания и его географическая приуроченность определяют эколого-географическиеспектрыводорослей.Соотно-шение экологических групп водорослей в перифитоне быстротекучих рекдостаточносходно,несмотря на то, что состав водорослей, обитающих в перифитали весьма разнообразен (сотни видов).
В зависимости от типа водотока изменяется количество в них бентосных, планктонных и эвперифи-тонных видов (табл. 3). Типичные виды обрастатели, отличающиеся гетерополярностью в строении клеток или колоний микроводорослей и способностью к движению с помощью слизистых образований [12, 13], представлены родами Achnanthes, Cocconeis, Cymbella, Gomphonema, Synedra, Eunotia, Ehpithemia из диатомовых, нитчатыми зелеными (Ulothrix, Cladophora, Mougotia, Spirogira,) и синезелеными (Calotrix, Nostoc, Tolypotrix и др.) водорослями. Виды-обрастатели преобладают в реках Карелии [25, 26], в р. Хендерге на территории республики Тыва [39], в р. Кара на Полярном У рале [54]. В облицованных каналах У краины при высоких скоростях течения по данным О. А. Кузько [30] также преобладают эвперифитонные формы. Большинство бентосных форм это диатомовые водоросли родов Navicula и Pinnularia. Более половины видов водорослей приходятся на донные формы в неко-
торых реках республики Коми [56, 57], рр. Самарга и фроловка Приморского края [35, 37], в водотоках бассейна р. Белая [44] и о-ва Монерон [41]. Значительная доля донных видов может быть обусловлена высоким уровнем воды, заливающей прибрежные эктотопы, и слабым развитием макрофитов в реках [57]. Из планктонных видов к массовым относят водоросли родов Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Microcystis, Aphani-zomenon, Oscillatoria и др. Большая часть выявленных видов в р. сылва и в бассейне р. Исеть планктонные виды составляют 30 и 42%, соответственно [2, 9]. Их количество увеличивается на участках рек с замедленным течением.
По отношению к солености воды в реках горного и предгорного типа наиболее многочисленна группа индифферентов - 48-74% (табл. 3), практически во всех реках отмечены Fragilaria vaucheriae (Kutz.) J.B. Petersen, Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Hannanea arcus (Ehr.) Patr., Achnantidium minutissimum (Kutz.) Czarn. из диатомовых водорослей и зеленая нитчатка Ulotrixzonata (Web. Et Mohr) Kutz. Количество видов индифферентов уменьшается с увеличением минерализации и электропроводности воды в реках. Из гало-
филов массовые виды отмечаются редко - Fragilaria pinnata Ehr., Epitemia turgida (Ehr.) Kutz., Cladophora glomerata (Linn.) Kutz., виды рода Oscillatoria. Гало-фобные виды, предпочитающие низкую минерализацию представлены незначительно (8-14%).
Индикаторы активной реакции среды рН представлены в основном видами индифферентами и ал-калифилами. В реках с повышенной минерализацией, нейтральным или слабощелочным характером среды вследствие преобладания карбонатных пород в бассейнах рек преобладают ацидофилы Gomphonema an-gustatum Kutz. Rabench., Frustula rhomboids ( Ehr.) D.T., виды рода Eunotia, представители десмидиевых (рода Cosmarium и Closterium). При антропогеном воздействии разнообразие и развитие алкалифильных видов в реках возрастает, чему способствует нейтральная или слабощелочная среда. Алкалифилы представлены в основном диатомеями, наиболее постоянными для перифитона рек являются Fragilaria capuchina Desm, Synedra ulna, Hannanea arcus, Cocconeis placen-tula, Epitemia turgida, их разнообразие увеличивается в реках с повышенной минерализацией, менее гумифицированных [25, 26, 37].
Таблица З
экологическая характеристика фитоперифитона речных экосистем
Водоток Место обитания Галобность рН Источник
B Ep P I i al
Рр. Белая Кедва, Сюзью 51 58 14 З7 56,
Малый Паток,Светлый Вуктыл (Полярный Урал) 6З 28 52 55
Р. Тено и притоки 18 5З 18 7З 62 18 27
Малые реки Карелия 24 47 29 74 61 22 25
Б-н р. Верхняя Колыма З7 70 З4 47 46
Бассейн р. Исеть Средний Урал 10 27 42 50 5 9,
Р. Сылва 19 27 З0 48 19 З6 2,
Р. Чусовая 42 З1 67 22 З6 6
Бассейн р. Белая Южный Урал 5З 1З 19 68 41 49 60
Рр. Карга, Шара-Харагай 71 57 21 З6 42
Р. Хендерге (Сибирь) З1 З7 1З 7З 51 З2 З9
Водотоки заповедника «Бастак» 9З 2 64 З2 З4 50
Р. Самарга (Дальний Восток) 8З 4 З 50 25 51 З7,
Р. Фроловка 81 6 57 29 З5
Водотоки о-ва Монерон 8З 1 5 50 17 З5 41
Р. Малое Пляхо Бассейн Черного моря Северный Кавказ В 57 42 64
Примечание: приведен процент видов каждой эколого-географической группы (от общего числа видов и внутривидовых таксонов водорослей). В - бентосный, Ер - эпифитный, Р - планктонный, I - индифферент по отношению к солености, i - индифферент, а1 - алкалифил по отношению к рН.
Биогеографическая приуроченность водорослей определяются различиями условий обитания в водотоках. К настоящему времени, однако, не существует единого мнения о географии водорослей континентальных водоемов. Обращает на себя внимание преобладание в перифитоне полизональных видов, которые везде составляют более 50% видового раз-
нообразия. наиболее часто встречающимися из них в альгоценозах рек являются Cocconeis placentula, Navicula cryptocephala, Planothidium lanceolatum, Synedra ulna, Meridion circulare (Grev.) Ag., Melosira vari-ans, Cymbella turgida из диатомовых, Ulotrix zonata, U. variabilis Kutz. из зеленых и Phormidium autumnale (Ag.) T revisan ex Gomont из синезеленых. Арктоальпийские
виды представлены в обрастаниях рек холодноводными реафильными Hannanea arcus, Frustula rhomboides, Didymosphenia geminate. Из бореальных видов в фитоперифитоне водотоков массовыми являются Cocconeis placentula, Epitemia turgida, Gomphonema angustatum, G.parvulum, Cymbella affinis Kutz., Fragilaria intermedia Grun. В альгофлоре обрастаний с севера на юг изменяется соотношение между бореальными, арктоальпий-скими и широко распространенными видами. К югу формирующая роль полизональных и бореальных видов увеличивается и происходит снижение разнообразия арктоальпийских видов, которые в северных горных реках занимают второе место по разнообразию. В реках с более южным положением уменьшение арктоальпийских видов может быть связано не только с их географическим положением, но и с антропогенным воздействием на реки. Так в северных флорах на порядок выше количество арктоальпийских (от 1.3-5% разнообразия альгофлор на южном и среднем Урале, до 12-18% на Полярном Урале и в Карелии, на Дальнем Востоке) и бореальных (от 3.3-24 до 20-35%, соответственно) видов [3, 9, 25, 50, 55, 57, 60].
В целом экологическая классификация водорослей может быть использована как способ описания структуры экосистемы, и достаточно точно отображает состояние окружающей среды. При этом индикаторное значение видов в связи с качеством водной среды должно сопровождаться разработкой индексов, учитывающих не только влияние экологических факторов, но и специфику отдельных географических регионов.
динамика развития фитоперифитона. Перифитон в реках может создавать высокий уровень количественного развития. Колебания численности, биомассы и содержания хлорофилла а водорослей в течение года составляют 2-4 порядка [3, 4, 25, 37, 61, 69]. В конце биологического лета, однако, во всех реках отмечены достаточно близкие средние значения биомассы фитоперифитона (на макрофитах и/или камнях) [7, 25, 26, 37]. Плотность эпилитона в умеренных и тропических широтах речных систем также достаточно сходна [92].
В альгоценозах с доминированием диатомовых водорослей, биомасса близка к 200 г/м2. Биомасса водорослей реофильного перифитона в р. Шугор меня-ласьвпределах2.2-247.8г/м2,достигаямаксимальных значений в конце июля-августе в период наступления межени [61], в реках Карелии до 324.3 г/м2, на Среднем Урале - 244-324 г/м2 (табл. 4). Однако в реках с низким содержанием питательных веществ и низкой электропроводностью биомассы сообществ невелики [69]. Так в горных водотоках бассейна р. Колыма биомасса водорослей в меженный период составляла 0.2-2.0 г/м2 и снижалась после дождевых паводков до
0.005-0.01г/м2 [59].Биомасса водорослей в водотоках Антарктики достигает 2 г/м2 [78]. При доминировании в перифитоне зеленых нитчаток биомасса водорослей в меженный период резко увеличивается, достигая
1.5-2.0 кг/м2. Например, в Верхнем Енисее биомасса в альгоценозах с доминированием U. zonata достигает
1500 г/м2 [32], на скалах с макроскопическими разрас-таниямизеленыхводорослейбиомассаводорослейдо-стигала 300 г/м2 [47, 58].
Количественное развитие фитоперифитона сильно варьирует в различные гидрологические фазы, на разных участках одного водотока и определяется для эпилитона по-видимому степенью стабильности грунта, для эпифитона - морфологией макрофита и экологическими условиями в местах их произрастания [5, 8, 21, 37, 58].
Межгодовые колебания структурных показателей фитоперифитона обычно сопряжены с цикликой гидродинамических факторов, которые в свою очередь тесно связаны с ритмикой макроклиматических процессов. [13, 14]. Сезонные же изменения структуры фитоперифитона зависят от протекания основных климатических процессов.
Количественные параметры увеличиваются в период низких и стабильных уровней воды [3, 20, 21,
24, 25, 34, 37, 80, 88]. Причем, чем более стабилен гидрологический режим водотока, тем выше формируемая фитоперифитоном биомасса. Чаще всего динамика биомассы перифитона описывается двухвершинной кривой с пиками в начале или середине июня, и в конце августа-сентябре. Однако необходимо иметь ввиду приуроченность состояния сообществ не к календарным датам, которые носят ориентировочный характер и могут смещаться в пределах 1-1.5 месяцев, а к гидрологическим фазам реки [2, 9, 20, 37, 77]. Весной фитоперифитон деградирует и практически весь смывается [8, 25, 59, 66]. Подобный характер динамики количественного развития альгоценозов неоднократно описывался в отечественной и зарубежной литературе [12, 13, 48, 25, 26, 43, 66, 70].
Вфитоперифитонедиатомовыеводорослиявля-ются не только флористически самой разнообразной группой, но и практически постоянно преобладают ко-личественно,сохраняясвоюруководящуюроль вфор-мировании структуры сообщества. Как правило, во всех реках бореальной, суббореальной и субарктических зон более 90% биомассы создают диатомовые водоросли, зеленые исинезеленыесопутствуют им [3, 10,
11, 24, 25, 47, 53, 54, 73]. Состав доминантного комплекса остается практически постоянным в течение вегетационного сезона и на протяжении ряда лет [34, 47, 66]. Однако вниз по течению рек в силу природных и антропогенных причин в воде увеличивается содержаниепитательныхвеществиееминерализация,
а, следовательно, происходит смена доминантных видов водорослей от истока к устью рек.
Динамика видовой структуры водорослевых обрастаний может иметь следующую закономерность: в периоды, благоприятные для развития перифитона, в альгоценозах преобладают мелкие, быстро размножающиеся формы диатомовых водорослей: Navicula sp., Cymbella cistula; в периоды депрессии доминируют крупные формы: Nitzschia sp., Synedra sp., Cymbella lanceolata, Amphoraovalis [2,12,36]. В горных водотоках бассейна р. Колымы и Охотского моря [47], верхнего Енисея [32], р. Катуни [19], р. Кедровая [34], р. Артна
в Норвегии [81], в водотоках Северной Америки [65] сезонная сукцессия видов не выявлена. долгосрочная временная динамика фитоперифитона в реках представлена чаще всего «классической таксономической сукцессией», для которой характерно весеннее или раннелетнее доминирование диатомей,
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ материалов позволяет утверждать, что таксономический состав и структура фитоперифитона речных экосистем, не зависимо от их географической широты, имеет ряд общих черт: характеризуется высоким видовым разнообразием водорослей; его основу составляют диатомовые зеленые и синезеленые водоросли; видовое богатство альгофлоры, в первую очередь, определяют диатомовые водоросли порядка Raphales, среди которых по разнообразию выделяют-сясемействаNaviculaceae, Nitzschiaceae,Cymbellaceae, Achnanthaceae,Fragilariaceae, Gomphonemataceae; прослеживается наличие общих видов доминирующего комплекса водорослей, однако, их соотношение в тече-
летнее - синезеленых и осенью - нитчатых зеленых водорослей.
Таким образом, качественный и количественный состав альгоценозов обрастаний непостоянен и изменяется по сезонам, причем характер этих изменений неодинаков для разных водотоков.
ние вегетационного сезона и на протяжении ряда лет может существенно изменяться.
Эколого-географический анализ фитоперифитона речных экосистем разных географических областей по-зволилвыявитьпреобладаниешироко-распространенных олигогалобных видов, алкалифильных или индифферентных по отношению к рН среды. Преобладание планктонных, бентосных или эпифитных видов определяется рядом эдафических факторов и достаточно сильно различается в реках.
фитоперифитон в реках достигает довольно высокого уровня развития. Сезонные изменения структуры водорослевых обрастаний сопряжены с гидроло-гическимифазамиводотоков.Видовоеразнообразиеи
Таблица 4
Количественные показатели развития фитоперифитона в речных экосистемах
Водоток Биомасса, г/м2 Численность, млрд. кл./м2 Хл, мгХл/м2 Источник
тіп тах тіп тах тіп тах
Р. Лижма (Россия, Карелия) 0.3 324.3 - 0.9 1624 25
Малые реки 1 311 0.001 2.120 2.5 1260 25
Б-н р. Верхняя Колыма (Россия, Дальний восток) 0.4-252 1.9-4.8 - 46
Р. Сылва (Россия, Урал) 0.2 324.1 0.04 14.3 5 772 7
Р. Чусовая 1.8-2.1 0.4-0.6 - 6
Р. Исеть и ее притоки 0.1-0.2 81-182 - - 9
Р. Белая, верховье 0.1-6.2 0.02-0.35 3-134 44
Водотоки о. Феклистова (Россия, Дальний восток) 8.4 28.4 - 16.7 57 52
Р. Енисей (Россия, Сибирь) - - 0.8 974 1
Р. Поронай (Россия, Дальний восток) 44.1-621 0.03-0.8 - 29
Р. Тетерев (Украина) 2.2 400 0.8 1.8 2.9 723 62
Р. Кедровая (Россия, Дальний восток) Р. Самарга 0.1 0.6-2.0 474.3 78-90 0.6 2.5 6719 1685 - 34, 36
Б-н р. Гатино (Канада) - - 1.1 146 71
Потоки в альпах (Швейцария) 150±64 0.6 329 91
Р. Рестоника (Франция, Корсика) 0.5 20 0.04 0.2 30 2800 72
Р. Макоманай (Япония) 6 296 - 4.8 382 95
Р. Джэксон (США, Вирджиния) 8.2 55.6 - 100 970 75
10 водотоков (США, от 35 П 83 W до 68_П 149_W 14.2 380 - 0.6 63 90
Р. Пинанг (Малайзия) 2.5-8.2 95-131 4-11 33, 82
Рр. Окуку, Уэйпара (Новая Зеландия) 210 - 2.3 189 89
Примечание: - данные отсутствуют; Хл - содержание хлорофилла а.
биомасса уменьшаются при увеличении гидрологической нагрузки (в половодье и паводки).
Благодарности: работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 22 «Молекулярная и клеточная биология», проект № 01200963684
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ануфриева Т. Н., Горбанева Т. Б., Гаевский Н. А., Коваленко Н. Е. Фитоперифитон реки Енисей в условиях комплексного антропогенного воздействия // Вестник Красноярского государственного университета. 2003. № 5. С. 115-127.
2. Беляева П. Г. Современное состояние фитоперифитона и его роль в экосистеме среднего течения р. Сылва
(бассейн Камы) // Автореф. дис_канд. биол. наук.
Пермь, 2002. 23 с.
3. Беляева П. Г. Фитоперифитон предгорной реки Сыл-ва (бассейн Камы) // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 3. С. 435-449.
4. Беляева П. Г. Структура фитоперифитона и его функциональная роль в р. Сылве (бассейн Камы) // Вестник ТюмГУ. 2005. № 5. С. 31-37.
5. Беляева П. Г. Перифитон притоков р. Камы // Научно-практические итоги региональных конкурсов РФФИ-Урал в Пермском крае 2004-2006 годов. Пермь: ПНЦ УрО РАН, 2007. С. 188-191.
6. БеляеваП.Г.,ПоздеевИ.В.Донныесообществар.Чу-совая (бассейн Камы) // Вестник Перм. ун-та. 2005. Биология. С. 103-108.
7. Беляева П. Г., Саралов А. И., Чикин С. М., Банникова О. М. Функциональная роль перифитона предгорной реки Сылва (бассейн Камы) // Биол. внутр. вод.
2007. Т. 91. № 3. С. 32-40.
8. БогатовВ.В.Рольэкстремальныхприродныхявлений в функционировании речных сообществ российского Дальнего Востока // Чтения памяти В. Я. Леванидо-ва. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 1. С. 22-24.
9. Бутакова Е. А., Станиславская Е. В. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область) // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 92. С. 1420-1436.
10. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севе-ра(напримереБольшеземельскойтундры).Л.:Наука, 1985. 165 с.
11. Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Изучение водорослей Большеземельской тундры: традиции и сов-ременныетенденции //Возобновимыересурсыводое-мов Большеземельской тундры: Тр. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2002. Вып. 169. С. 15-24.
12. Девяткин В. Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Флора и растительность водоемов бассейна верхней Волги. Тр. Ин-та биологии внутр. вод. Рыбинск, 1979. Вып. 42 (45). С. 78-108.
13. Девяткин В. Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2003. 43 с.
14. Девяткин В. Г. Планктонные и бентосные диатомовые водоросли реки Еро-Гол (Монголия) // Тез. докл. IX Школы диатомологов России и стран СНГ. Борок, 2005. С. 31-32.
15. Девяткин В. Г., Карпова Л. Е., Метелева Н. Ю. Формирование перифитона в литорали Рыбинского водо-
хранилища // Экол.-физиол. исслед. водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 23-26.
16. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизическиефакторыпродуктивностилитораль-ного фитопланктона: корреляционные связи между гидрофизическимифакторамиипродуктивностьюфи-топланктона // Биол. внутр. вод. 2000. № 3. С. 42-51.
17. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторовнасодержание хлорофилла а// Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С. 47-52.
18. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. М.: Изд-во МГУ, 1972. 216 с.
19. Ким Г. В. Фитоперифитон горных водотоков бассейна верхней Оби // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейшихисследований.Матер.Межд. симпоз.Тю-мень, 2003. С. 35-36.
20. Ким Г. В. Особенности пространственно-временной организации литофильных альгоценозов в горных водотоках (обзор) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. седьмой межд. науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во АГУ, 2008. С. 133-136.
21. Ким Г. В. Элементы теории функционирования фи-тоэпилитона горных водотоков // Тез. докл. X Съезда Гидробиол. общества при РАН. Владивосток: Даль-наука, 2009. С. 182-183.
22. Комаренко Л. Е., Васильева И .И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975. 423 с.
23. Комулайнен С. Ф. Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и республики Карелия. Петрозаводск, 1996. 38 с.
24. Комулайнен С. Ф. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии // Автореф. дис канд. биол.
наук. СПб, 2002. 23 с.
25. Комулайнен С. Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 2004. 182 с.
26. Комулайнен С. Ф. Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии // Автореф. дис д-ра биол. наук. СПб., 2005. 50 с.
27. Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон реки Тено и ее притоков (Финская Лапландия) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 31-41.
28. Кондратьева Н. В. К вопросу об оценке репрезентативности видов водорослей внутренних вод Украины // Альгология. 2001. Т. 11. № 3. С. 271-286.
29. Коновалова Н. В., Мотылькова И. В. Микроперифитон р. Поронай (о. Сахалин) // Перифитон и обрастание: теория и практика. Тез. докл. межд. науч.-практ. конф. СПб.: Изд-во «Барс», 2008. С. 50-51.
30. Кузько О. А. Эпифитные группировки водорослей // Гидробиология каналов Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1990. С. 149-162.
31. Кухаренко Л. А., Медведева Л. А. Эколого-система-тический анализ флоры диатомовых водорослей Уссурийского заповедника // Систематика, экология и географияспоровыхрастенийДальнегоВостока.Вла-дивосток. 1981. С. 3-9.
32. Левадная Г. Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука, 1986. 286 с.
33. Мазнах В., Мансор М. Фитоперифитон бассейна реки Пинанг (Малайзия) // Альгология. 2004. Т. 14. № 2. С. 143-156.
34. Медведева Л. А. Некоторые данные о динамике численности и биомассы эпилитонных водорослей реки Кедровая // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 1. С. 31-37.
35. Медведева Л. А., Никулина Т. В. Продольное распределение водорослей перифитона реки Фроловка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 142-158.
36. Медведева Л. А., Семенченко К. А. Результаты аль-гологических исследований р. Самарга (Приморский край) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2003. Вып. 2. С. 242-253.
37. Медведева Л. А., Семенченко К. А. Первые сведения о водоросляхперифитонаустьевойчастир.СамаргаПри-морский край // Вестник Тюм ГУ. 2005. № 5. С. 92-97.
38. Медведева Л. А., Сиротский С. Е. Аннотированный список водорослей реки Амур и водоемов его придаточной системы // Биогеохимические и геоэкологические исследования наземных и пресноводных экосистем. Владивосток. 2002. Вып. 12. С. 130-218.
39. Назын Ч. Д., Науменко Ю. В. Первые сведения о водорослях р. Хендерге (Тыва, Россия) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. Т. 7. С. 53-58.
40. Никулина В. Н. Первичная продукция и альгологи-ческие исследования некоторых рек Ленинградской области с разной степенью сапробности // Гидробио-логическиеисследованиясамоочищенияводоемов.Л.
1976. С. 18-43.
41. Никулина Т. В. Альгофлора острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон. Матер. Межд. сахалинского проекта. Владивосток, 2006. С. 21-44.
42. Никулина Т. В., Засыпкина М. О. Альгофлора кластера «Монгун-Тайга» государственного биосферного заповедника «Убсунурская котловина» (Тыва, Россия) // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12. №. 1 (5). С. 1427-1433.
43. Оглы З. П. Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование (на примере восточного Забайкалья) Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Улан-Удэ, 2009. 37 с.
44. Павлюк Т. Е., Мухутдинов В. Ф., Бутакова Е. А., Мельников С. Ю. Экологическое состояние верхнего течения р. Белой // Современные аспекты экологии и экологическогообразованияМатер.Всерос.науч.кон-фер. Казань, 2005. С. 272-274.
45. Патова Е. Н. Сyanophyta в водоемах и почвах Восточноевропейских тундр // Ботан. журн. 2004.Т. 89. № 9. С. 1403-1419.
46. ПотаповаМ.Г.Составираспределениесообществпри-крепленных водорослей малых рек бассейна Верхней Колымы // Ботан. журн. 1992. Т. 77. Вып. 1. С. 83-91.
47. Потапова М. Г. Экология водорослей рек Охотско-Колымскогонагорья:Автореф.дис. .канд.биол.наук. СПб., 1993. 26 с.
48. Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова думка. 1994. 305 с.
49. Русанов А. Г. Станиславская Е. В. Диатомовые водоросли перифитона в оценке состояния притоков ладожского озера и реки Невы // Современные проблемы альгологии. Матер. Межд. конф. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 303-305.
50. Саватеев И. Н., Медведева Л. А. Предварительные сведенияодиатомовыхводоросляхнекоторыхводото-ков заповедника «Бастак» // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 237-246.
51. Сафонова Т. А. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай, Россия). Разнообразие, таксономическая структура. Альгология. 1996. Т. 6. № 1. С. 42-49.
52. Сиротский С. Е. Пигментные характеристики водотоков юго-западной части острова Феклистова (Шан-тарские острова) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып. 4. С. 118-121.
53. СтаниславскаяЕ.В. Состави структурабиомассы растительного перифитона Вуоксинской озерно-речной системы // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Матер. 2-ой Межд. конф. Петрозаводск, 1999. С. 175-176.
54. Стенина А. С. Первые сведения о диатомовых водорослях бассейна реки Кары (Полярный Урал) // Спо-ровыерастенияКрайнего СевераРоссии:Тр.КомиНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1993. Вып. 135. С. 12-25.
55. Стенина А. С. Диатомовые водоросли в двух уральских притоках Печоры // Сибирский экологический журн. 2004. № 6. С. 849-858.
56. Стенина А. С. Диатомовые (Bacillariophita) в устьях рек Белая Кедва и Сюзью (Тиманский кряж, республика Коми) // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № 8. С. 1129-1140.
57. Стенина А. С. Диатомовые водоросли в водоемах среднего Тимана (республика Коми) // Вестник ИБ.
2008. № 10. С. 8-11.
58. Харитонов В. Г. Диатомовые (Bacillariophyta) техногенных водотоков Колымского нагорья // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 10. С. 34-41.
59. Харитонов В. Г. Особенности развития сообществ реофильного перифитона при повышенной мутности // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2005. № 3. С. 74-84.
60. Шарипова М. Ю. Состав и эколого-ценотические особенности эпифитных водорослей речных экосистем как экотонных сообществ // Вестник ОГУ 2005. № 6.
С. 123-126.
61. Шубина В. Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 158 с.
62. Щербак В. И., Сиренко Л. А., Корнейчук Н. Н. Структура сообществ водорослей фитомикроэпилитона реки Тетерев (Украина) // Альгология. 2006. Т. 16. № 3. С. 355-364.
63. Ярушина М. И. Фитоперифитон водоемов восточного склона Полярного Урала // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований. Матер. Межд. симпоз. Тюмень, 2003. С. 63-66.
64. Ярыгин М. М., Анисимова О. В. Диатомовые водоросли реки Малое Пляхо (бассейн Черного моря) // Тез. докл. IX Школы диатомологов России и стран СНГ. Борок, 2005. С. 75-76.
65. Barbiero R. P. A multi-lake comparison of epilithic diatom communities on natural and artificial substrates // Hydrobiol. 2000. V. 438. № 1-3. P. 157-170.
66. Belyaeva P. G. Dinamics ofPhytoperiphytonintheBasin of the Piedmont Sylva River, Perm Krai // Russian Journal of Ecology. 2010. V. 41. № 1. P. 95-98.
67. Benenati E. P., Shannon J. P., Blinn D. W. Desiccation and recolonization of phytobenthos in a regulated desert river: Colorado Riverat LeesFerry, Arizona,USA. Regulated Rivers: Research and Management. 1998. V. 14. № 6. P. 519-532.
68. Biggs B. J. F. Periphyton communities and their environments in New Zealand rivers // New Zealand journal of marine and freshwater research. 1990. V. 24. № 3. P. 367-385.
69. Biggs B. J. F. Patterns in benthic algae in streams // In: Steve-nson R. J., Bothwell M. L., Lowe R. L. (eds.): Algal Ecology: Freshwater Benthic Ecosystems. Academic Press. San Diego. 1996. P. 31-56.
70. Burkholder J. M., Wetzel R. G. Epiphytic microalge on natural substrata in a hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP content // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1989. V. 83. P. 1-56.
71. Cattaneo A, Kerimian T, Roberge M, Marty J. Periphyton distribution and abundance on substrata of different size along a gradient of stream trophy de Montreal // Hydrobiologia. 1997. V. 354. № 1-3. P. 101-110.
72. Cazaubon A., Rolland T., Loudiki M. Heterogeneity of periphyton in French Mediterranean rivers // Hydrobio-logia. 1995. V. 300-301. № 1. P. 105-114.
73. Eloranta P. The phytoplankton of some subarctic subal-pine lakes in Finnish Lapland // I Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 1986. V. 62. № 2. P. 41-57.
74. Eloranta P., Kunnas S. The grows and species communities of the attached algae in a river sestem in Central Finland // Arch. Hydrobiol. 1979. V. 86. № 1. P. 27-44.
75. Flinders C. A., Hart D. D. Effects of Pulsed flows on nuisance periphyton growths in rivers: A mesocosm study // River. Res. Applic. 2009. V. 25. № 10. P. 1320-1330.
76. Gualtero L. D. M. Composicion y abundancia de las algas benticasdecincosistemasloticosdePuertoRicobyM.S., university of Puerto Rico. Mayaguez. 2007. 137 p.
77. Iwaniec D., Childers D. L., Rondeau D., Madden C. J., Saunders C. J. Effects of hydrologic and water quality drivers on periphyton dynamics in the southern Everglades // Hydrobiologia. 2006. V. 569. № 1. P. 223-235.
78. Izaguirre I., Pizarro H. Epilithic algae in a glacial stream at Hope Bay (Antarctica) // Polar Biol. 1998. V. 19. P. 24-31.
79. KaweckaB.SessilealgaeinEuropeanmountainstreamsI. The ecological characteristics of communities // Acta hydrobiol. 1980. V. 22. № 4. P. 361-420.
80. Lepori F., Malmqvist B. Predictable changes in trophic community structure along a spatial disturbance gradient in streams // Freshwater Biology 2007. V. 52. № 11. P. 2184-2195.
81. Lindstr0mE.A.,JohansenS.W., SalorantaT. Periphyton in running waters - long-term studies of natural variation // Hydrobiol. 2004. T. 521. № 1-3. P. 63-86.
82. Maznah W., Mansor M., Chye H. S. Periphyton biomass related to water pollution in the Pinang River basin, Malaysia // International Journal on Algae. 2000. V. 2. № 4. P. 57-70.
83. Morales E. A., Vis M. L., Fernandez E., Kociolek J. P. Epilithic diatoms (Bacillariophyta) from cloud forest and alpine streams in Bolivia, South America II: A preliminary report on the diatoms from Sorata, Department of La Paz // Acta Nova. 2007. V. 3. № 4. P. 680-696.
84. Potapova M. G., Charles D. F. Benthic diatoms in USA rivers: distributions along spatial and environmental gradients // Journal of Biogeography. 2002. V. 29. № 2. P. 167-187.
85. Potapova M. G., Charles D. F. Distribution of benthic diatoms in U.S. rivers in relation to conductivity and ionic composition // Freshwater Biology. 2003. V. 48. № 2. P. 1311-1328.
86. Roeder D. R. Relationship between phytoplankton and periphyton communities in a central Iowa stream /
D.R. Roeder // Hydrobiologia (Historical Archive).
1977. V. 56. № 2. P. 145-151.
87. Round F. E. The ecology of algae. Cambridge University Press. Cambridge, 1981. 1003 p.
88. Stevenson R. J. An introduction to algal ecology in freshwater benthic habitats // In: Stevenson R.J., Bothwell M. L., Lowe R. L. (eds.): Algal Ecology: Freshwater Benthic Ecosystems. Academic Press. San Diego. 1996. P. 3-30.
89. Suren A. M., Biggs B. J. F., Kilroy C., Bergey L. Benthic community dynamics during summer low-flows in two rivers of contrasting enrichment 1. Periphyton // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 2003. V. 37. № 1. P. 53-70.
90. Tank J., Dodds W. K. Responses of heterotrophic and autotrophic biofilms to nutrients in ten streams // Freshwater Biology. 2003. V. 48. № 6. P. 1031-1049.
91. Uehlinger U., Robinson C. T., Hieber M., Zah R. The physico-chemical habitat template for periphyton in Alpine glacial streams under a changing climate // Hydrobiologia. 2010. V. 657. № 1. P. 107-121.
92. Vavilova V. V., Lewis W. M., Jr. Temporal and altitudi-nal variations in the attached algae of mountain streams in Colorado // Hydrobiologia. 1998. V. 390. № 1-3. P. 99-106.
93. Villeneuve A., Montuelle B., Bouchez A. Effect of minor changes in light intensity, current velocity and turbulence on the structure and function of the periphyton // Aquatic Sciences. 2010. V. 72. № 1. P. 33-44.
94. Werner P., KohlerJ. Seasonal Dynamics of Benthic and Planktonic Algae in a Nutrient-Rich Lowland River (Spree, Germany) // Internat. Rev. Hydrobiol. 2005. V. 90. № 1. P. 1-20.
95. Yamada H., Nakamura F. Effect of fine sediment deposition and channel works on periphyton biomass in the Makomanai river, Northern Japan // River Res. Applic. 2002. V. 18. P. 481-493.
