CC BY
25
УДК 630*52:630*174.754
СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ И КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ КУЛЬТУР ЕЛИ И ЛИСТВЕННОГО МОЛОДНЯКА
Г.Г. Терехов1, В.А. Усольцев1’2, А.С. Касаткин2
'Ботанический сад Уральского отделения РАН,
Екатеринбург, Россия
2Уральский государственный лесоте хнический университет,
Екатеринбург, Россия
На примере трех пробных площадей, заложенных в 30 -летних культурах ели сибирской, которые были со з-даны на сплошной вырубке 10-летней давности, исследованы после двух приемов рубок ухода морфоструктура культурценоза, фитомасса и протяженность корней ели и мягколиственных пород (береза, осина и ива) верхнего яруса естественного древостоя последующего возо бновления.
Ключевые слова: фитомасса и длина корней, конкурентные отношения, культуры ели сибирской, листве н-ный молодняк
On three sample plots in 30-year-old Picea obovata L. plantations established on the cutting area, stand morpholog i-cal structure, root biomass and extension of spruce and small -leaved (birch, aspen and willow) trees of the secondary u p-per canopy regenerated on the clear felled area are stu died after two thinning stages of small -leaved and spruce trees.
Key words: root biomass and extension, competitive relations, small -leaved young stand
ВВЕДЕНИЕ
В экологии растений наименее изучены их ко р-невые системы. Имеется диспропорция в степени изученности количественных характеристик листвы и корней древесных растений, несмотря на то, что корни в не меньшей степени, чем листва, опред е-ляют продукционный потенциал растения. В первой половине ХХ столетия появились первые данные о том, что в корнях протекают видоспецифи ч-ные реакции синтеза физиологически активных соединений азота, что растение через корни усва и-вает углекислоту из почвенных газов и карбонатов, активно участвующую в фотосинтезе, что в корнях синтезируются вещества гормонального действия типа производных нуклеиновых кислот (Ьиш!е§а1ч1Ь, 1927; Иванов, 1953; Курсанов, 1955).
Исследованиями Н.С. Санниковой (1992) на количественном уровне показано, что ведущая роль корневой конкуренции в формиро вании морфост-руктуры лесного полога проявляется не только в лиственничных редколесьях на многолетней мер з-лоте (Софронов, Волокитина, 1998), но и в пределах всей лесной зоны от северной тайги до сухих тургайских степей. Извес тно, что в формировании морфоструктуры насаждений значительную роль играют рубки ухода, но вопрос их влияния на ко р-невую конкуренцию деревьев практически не и с-следован.
Как отечественная, так и зарубежная литерат ура посвящена в основном изучению влияния р убок ухода на морфоструктуру полога, причем в естественных насаждениях. Значительно меньше таких данных по культурам, причем исследовались гла в-ным образом искусственные насаждения с осны.
*Работа поддержана РФФИ (грант 07 -07-96010)
По ели имеются лишь фрагментарные работы: в Московской области (Тюрмер, 1891; Эйтинген, 1953; Родин, Мерзленко, 1974); на Северо-Западе (Чмыр, 1977) и Северо-Востоке европейской части России (Ларин, Паутов, 1989); в Предуралье (Пр о-копьев, 1964).
Таким образом, эколого-биологические особенности формирования структуры и скусственных фитоценозов под воздействием рубок ухода в зав и-симости от эдафических условий и корневой ко н-куренции ели в культурах на фоне возобновивши х-ся мелколиственных пород практически не изуч ены. Сказанное обусловливает актуа льность подобной работы для условий Урала, где объемы еловых молодняков искусственного происхожд ения только в Свердловской и Пермской обла стях превышают 600 тыс. га.
Цель наших исследований состо яла в изучении морфоструктуры насаждений и пр остранственного распределения массы и протяженности корней ели и конкурирующего с ней полога мелколиственных пород последующего возобновления в толще по ч-вогрунта после двух приемов рубок ухода в 30 -летних культурах Починковского лесничества Б и-лимбаевского лесхоза Свердловской области.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Характеристика лесокультурной площади. Опытно-производственный участок площадью 8,6 га заложен в 1977 г. на вырубке 10-летней давности в типе леса ельник травяной в кв. 43. Участок пр и-урочен к верхней 1/3 макро склона юго-западной экспозиции с уклоном до 50. Почва на участке свежая дерново-слабоподзолистая суглинистая на элювии осадочных пород.
Почва обрабатывалась плугом ПКЛ -70, с по-
мощью которого нарезалась боро зда и двойным встречным проходом отдельно напахи вались пласты. Глубина борозд 10-15 см; толщина пластов около 20 см, ширина их - 35 - 40 см. Размещение борозд и пластов - с востока на запад, расстояние между осями борозд около 5 м. Посадка выполнена вручную 3-летними сеянцами ели сибирской по дну борозд и в один пласт. За культурами ели провед е-но 3 агротехнических и 2 лесоводственных ухода: осветление коридорным методом в 8 -летних, прочистка комбинированным методом - в 15-летних культурах ели. После осветления полнота насажд е-ния была 0,7, а после прочистки - 0,4 - 0,5. Осветление выполнено на всей территории участка, пр очистка - на одной части территории, а вторая о ставлена в качестве контрольного варианта, где ель затенялась лиственными породами последующего возобновления.
Методика исследований. Исследования выполнены на трех пробных площадях, заложенных кул ь-турах ели соответственно по трем вариантам:
• Культуры на открытом месте с минимальной степенью затенения кроны единичными д е-ревьями лиственных пород (состав древостоя 10Е ед.Б), заложенные по пласта м (вариант 1);
• То же (состав 10Е ед.Б), заложенные по дну борозд (вариант 2);
• Культуры, сформировавшиеся под пологом березы и осины (состав 4Е4Б2Ос), з аложенные по дну борозд (вариант 3).
Подбор вариантов выполнен в предполож ении, что первые два позволят выявить влияние на мо р-фоструктуру и корненасыщенность эдафич еских условий ели (пласты и дно борозд), вторые два -влияние различной степени угнетения ели втори ч-ным мелколиственным древостоем.
В каждом варианте взято по 6 модельных д е-ревьев. Протяженность скелетных корней (горизонтальную проекцию корневой системы) определяли методу А.Ф. Чмыра (1984). У каждого дерева в обе стороны от ряда раскапывали по три ск елетных корня, вдоль ряда - по одному-двум корням. Кор-ненасыщенность почвенных слоев изучали согла с-но методическим указаниям В.А. Колесникова (1972) и П.К. Красильникова (1983). Проводящие корни древесно-кустарниковых пород толщиной более 1 мм различали по цвету, например, желтов а-то-коричневому у ели, красноватому у березы, б е-лесому у осины, черному у рябины и черники. Тонкие корни (<1 мм) по цвету не различались и иде н-тифицировались по их примыканию к проводящим корням. Выделено три зоны последовательного удаления от оси ряда культур к середине междур я-дья. Для этого напротив модельных деревьев закл а-дывали траншеи длинной стороной (2,2 м) вдоль междурядья на расстоянии 0,5; 1,5 и 2,5 м от оси ряда культур, обозначенных порядковыми номер а-ми соответственно от 1 до 3. Ширина и глубина траншеи 0,5 м. Из стенки траншеи, ближней к ряду деревьев, отбирали 7 монолитов размером 25 х 20 см по каждому слою почвы: вер хнему (0-10 см), среднему (10-20 см) и нижнему (20-30 см). Почву монолитов замачивали в полиэтиленовых емкостях
и промывали через сита с ячейками последовател ь-но 2,0; 1,0 и 0,5 мм. Корни ели и лиственных пород разбирали и сортировали с помощью металлическ ого шаблона по категориям крупности: мелкие до 1 мм, средние - 1-3, крупные 3-10 и очень крупные - 10-20 мм. Нижний срез последних выполняли на расстоянии 0,25 м от оси ствола. Затем корни взв е-шивали на лабораторных весах ВЫта<17и ЕЬБ-600 с точностью до 0,01 г и измеряли длину каждой их категории на миллиметровой бумаге. Все о бразцы высушивали в термостате до абсолютно сухого с о-стояния при 100-1050С, после чего определяли коэффициенты содержания сухого в ещества по категориям крупности.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Морфоструктура культурценоза после осветлений. Культуры ели, созданные по пластам, с пе р-вых лет имели преимущество по темпам роста по сравнению с культурами в бороздах вследствие лучших эдафических условий для ели. Это преимущество сохранялось и после осветл ений, а в вариантах посадки по дну борозд к моменту пров едения прочисток (к возрасту 15 лет) культуры оказались под пологом лиственных пород либо имели боковое затенение. В результате сформировался по существу сложный древостой с полнотой еловолиственного насаждения, превышающей нормати в-ную. Под пологом этого сложного молодняка ма к-симальная относительная освещенность поверхн ости почвы лишь на короткое время летом (не б олее 2 часов в день) составляла 30 % от полной, а температура почвы на открытом месте и под пологом имела различие в верхних слоях (0-20 см) 2-3°С и в нижнем (20-30 см) 1,4-2,1°С. Травостой был угнетен. В общей массе годичного древесного опада 2,4 т/га доля листьев составляла 40 -60 %. Высота ели по пластам превышала высоту деревьев по дну б о-розд в 1,4 - 2,2 раза. В первом случае около 40 % деревьев ели находились в первом ярусе, 20 % не затенялись и лишь 40 % деревьев группами по 3 -5 шт. в ряду имели некоторое затенение с обеих ст о-рон. Во втором случае, в культурах по дну борозд 75 % деревьев ели (группами по 23 -75 шт. в ряду) находилось под пологом лиственных пород.
Морфоструктура культурценоза после проч истки. Прочистка в еловых культурах в значител ь-ной мере изменила экологические условия в насаждении. Прежде всего, повысились интенси вность и продолжительность освещенности большей части кроны деревьев и поверхности почвы, ус илился приток солнечной радиации к нижним ярусам ра с-тительности и почвенным горизонтам, в вегетац ионный период возросла сумма эффективных темп е-ратур. Увеличилось видовое разнообразие травян ого покрова, его обилие и высота, а масса в общем опаде достигла 40-60 %. В чистых еловых культурах годичный опад хвои, обладающей кислой реа к-цией, составлял около 2 т/га. По этому участие годичного опада травостоя (1,8-3,0 т/га) и возросшее количество осадков, прямо проникающих к п о-верхности почвы, существенно улучшили химич е-
ский состав лесной подстилки, тем самым создали более благоприятные условия питания ко рневой системы деревьев.
К 30-летнему возрасту на участке сформиров а-лись два типа насаждений: одноярусные чистые еловые с единичным участием осины, березы, ивы козьей, рябины обыкновенной (около 65% террит о-рии участка), и двухъярусные лиственно-хвойные молодняки (4Е4Б2Ос), где ель находилась во втором ярусе под пологом лиственных пород. Такс а-ционная характеристика деревьев ели в 30-летних культурах приведена в таблице 1.
К возрасту 30 лет из культур, созданных по пластам, почти повсеместно сфо рмировался чистый еловый древостой (вариант 1). В культурах, созданных по дну борозд, чистый еловый древостой (в а-риант 2) и смешанный лиственно-хвойный молодняк (вариант 3) находились в соотношении соотве т-ственно 40 и 60 %. В последнем случае ель росла под пологом лиственных пород (береза, осина, ива,
рябина). Возобновившаяся после прочистки др е-весно-кустарниковая растительность на начальном этапе служила хорошим подгоном для роста ели в высоту. Но к возрасту 20-22 лет, когда лиственные породы стали обгонять в росте ель, прирост п о-следней заметно снизился. Чем интенсивнее затенена ель, тем сильнее у нее выражено сн ижение прироста по всем морфометрическим показателям. Высота и диаметр ели на открытых местах при п осадке в дно борозд (вариант 2) меньше соответс т-вующих показателей ели при посадке ее в пласт (вариант 1) на 32-41 %, а при посадке в дно борозд морфометрические показатели ели под пологом лиственных (вариант 3) ниже соответствующих значений ели на открытых местах (вар иант 2) на 4246 % (табл. 1). В первом случае различия в морф о-структуре обусловлены разными эдафическ ими условиями в вариантах 1 и 2, а во втором - различной степенью угнетения ели вторичным мелколис т-венным древостоем в вариантах 2 и 3.
Таблица 1 - Морфометрические показатели модельных деревьев ели в 30 -летних культурах
Продолжитель-
Диаметр на Проекция кроны, м Протяжен- ность жизни хвои,
Вариант Высота, м высоте ность живой лет
груди, см вдоль ряда поперек ряда кроны, м на стволе на ветвях
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 1) 12,8 ±0,33 10,8 ±0,37 2,41 ±0,11 3,3 ±0,19 12,2 ±0,61 8 9
Посадка в дно борозд. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 2) 7,6 ±0,20 7,3 ±0,21 1,7 ±0,07 2,4 ±0,05 7,1 ±0,20 9 11
Посадка в дно борозд. Под пологом лиственных пород. Состав 4Е4Б2Ос (вариант 3) 4,1 ±0,14 4,2 ±0,13 1,7 ±0,06 1,9 ±0,09 3,8 ±0,15 8 10
Горизонтальная корненасыщенность почвог-рунта. Установлено, что на открытом месте (варианты 1 и 2) горизонтальная проекция корневой си с-темы превышает проекцию кроны в первом вариа н-те в 1,8—3,5 раза и во втором в 1,6-3 раза. У отдельных деревьев максимального роста и развития по пластам скелетные корни достигали 5 м в длину и выходили за пределы соседних рядов; протяже н-ность скелетных корней вдоль ряда меньше, чем в поперечном направлении, в 2,0—2,5 раза. Степень перекрытия корневых систем деревьев в межд у-рядьях наиболее выражена в варианте 1. В межд у-рядьях сформировалась зона максимальной корне-насыщенности на удалении от оси ряда 0-1,5 м (табл. 2). Фитомасса корней ели в почвенной толще достигла здесь в первом варианте 5,95 (3,34+2,61) т/га и во втором 2,74 (1,62+1,12) т/га, а на середине междурядий (на удалении 1,5—2,5 м от оси ряда) соответственно в 6 и 10 раз меньше (0,96 и 0,27 т/га). В варианте 1 глубина проникновения стер ж-невых корней ели ограничена 28 см, но отдельные якорные корни достигали глубины 34 см. В вариа н-те 2 максимальная глубина проникновения корней лиственных 36 см, а в варианте 3 еще более — до 54 см. В последнем случае корни ели не проникали глубже 22 см.
Во всех вариантах посадки ели в п очвенном профиле кроме корней ели присутств овали корни
древесно-кустарниковой растительности. В вариа н-те 1 представлены единично в основном береза и осина, но в варианте 2 относительно чаще встреч а-лись ива, рябина, черемуха обыкновенная и шипо вник, которые в варианте 3 вследствие более выраженной вертикальной и горизонтальной сомкнут ости полога представлены значительно меньше, а их состояние - угнетенное.
Данные таблицы 2 позволяют проанализир о-вать изменение доли лиственных пород в общей фитомассе корней в разных вариантах в горизонтальном направлении от оси ряда к середине ме ж-дурядья. Очевидно, что на открытых местах (вар и-анты 1 и 2) эта доля в худших для ели эдафич еских условиях (вариант 2) существенно выше (31-62 %), чем в лучших (вариант 1) (12-19 %). Очевидно также, что в варианте 1 корни ели занимают основное пространство наиболее плодородного верхнего слоя почвы вследствие хемотропизма (т.е. предпочтения более богатой элементами питания ча сти ризосферы), оставляя на д олю единичных лиственных лишь 14-18 % массы корней. Напротив, в варианте 2 верхний слой, особенно в зонах, тяготеющих к с е-редине междурядья, преимущественно (56-74 %) занимают корни единичных лиственных.
При посадке ели в дно борозды (варианты 2 и 3) также прослеживается четкая закономерность п о-вышения доли лиственных в общей массе корней
по мере увеличения степени угнетения ели верхним пологом: если во втором варианте эта доля соста в-ляет 31-65 %, то в третьем - 80-98 %. В обоих вариантах доля лиственных в массе корней возрастает по мере приближения к середине междурядья (рис.): в варианте 2 от 31 до 65 % и в варианте 3 -от 80 до 95-98 %. На середине междурядья в варианте 2 наибольшая доля корней лиственных соср е-доточена в верхнем слое, а в варианте 3 - в нижнем, где она составляет около 100 %. Таким образом, по
мере возрастания угнетения ели верхним пологом лиственные вытесняют ель не только из пространства ризосферы в целом, но и из наиболее плод о-родного верхнего слоя.
Как фитомасса корней, так и горизонтальная проекция корневой системы во втором варианте меньше, чем в первом, а в третьем - меньше, чем во втором (табл. 3). Причины различий те же, что упомянуты выше при обсуждении различий морф о-структуры культурценозов по вариантам.
Таблица 2 - Корненасыщенность почвогрунтов в междурядьях 30 -летних еловых культур на разном удалении от ряда
Глубина почвенного слоя, Фитомасса (т/га) корней ели (первая цифра) и лиственных пород (вт орая цифра) и доля
см лиственных (%) в общей массе корней (третья цифра) на удалении от ряда кул ьтур
0-0,5 м 0,5 - 1,5 м 1,5-2,5 м
0-10 Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ 2,86 / 0,45/13,6 2,17 / 0,34/13,5 0,83 / 0,18/17,8
10-20 0,38/ 0,01/2,6 0,38 / 0,01/2,6 0,11 / 0,02/15,4
20-30 0,10/ 0,002/2,0 0,06 / 0,03/33,3 0,02 / 0,02/50,0
0-30 3,34 / 0,462/12,2 2,61 / 0,38/12,7 0,96 / 0,22/18,6
0-10 Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав 10ЕедБ 0,93 / 0,40/30,1 0,54 / 0,68/55,7 0,11 / 0,31/73,8
10-20 0,60 / 0,29/32,6 0,35 / 0,23/39,7 0,14 / 0,17/54,8
20-30 0,09 / 0,05/35,7 0,23/ 0,17/42,5 0,02 / 0,02/50,0
0 - 30 1,62/ 0,74/31,4 1,12/ 1,08/49,1 0,27 / 0,50/64,9
Посадка в дно борозды. Ель под пологом лиственных пород. Состав 4Е4Б2Ос
0-10 0,40/ 0,97/70,8 0,17 /4,16/96,1 0,22 / 1,46/86,9
10-20 0,13 / 1,01/88,6 0,04 / 5,70/99,3 0,07 / 3,60/98,1
20 - 30 0,03 / 0,20/87,0 0,06/ 0,62/91,2 0,002 / 0,63/96,9
0-30 0,56/ 2,18/79,6 0,27/ 10,48/97,5 0,292 / 5,69/95,1
Таблица 3 - Насыщенность корнями ели почвогрунтов в 30-летних культурах_________________________________
Г лубина почвенного ________________________________________________________________Фитомасса корней_Протяженность корней
________слоя, см_________________т/га_____________________%__________________тыс. км /га______________%
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ
0-10 5,86±0,199 85 6,26±0,591 54
10-20 0,87±0,067 13 4,38±0,386 38
20 - 30 0,18±0,012 2 1,00±0,084 8
0 - 30 6,91±0,465 100 11,64±0,986 100
Посадка в дно борозды. Открытое место . Состав 10ЕедБ
0-10 1,58±0,149 53 3,29±0,296 42
10-20 1,09±0,087 36 2,57±0,201 33
20 - 30 0,34±0,028 11 2,01±0,169 25
0 - 30 3,01±0,261 100 7,89±0,545 100
Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б2Ос
0-10 0,79±0,068 71 2,17±0,189 73
10-20 0,24±0,021 21 0,58±0,039 19
20 - 30 0,09±0,007 8 0,23±0,013 8
0-30 1,12±0,109 100 2,98±0,192 100
Здесь необходимо отметить, что показатели варьирования массы корней приведены только в табл. 3, а в табл. 2 и 4 они не указаны, поскольку из табл. 3 ясно, что приводимые значения в высшей степени достоверны.
Вертикальная корненасыщенность почвогрун-та. В таблице 3 дано вертикальное распределение массы и протяженности корней ели без учета лис т-венных по трем вариантам. Названные показатели, как уже отмечалось, статистически достоверны. Некоторое превышение доли корней ели верхнего слоя в общей массе объеме риз осферы в вариантах 1 и 2 над аналогичным значением протяженности объясняется относительно более развитой корневой системой ели в названных двух вариантах и соо т-ветственно преобладанием толстых скелетных ко р-ней. Напротив, в нижнем слое преобладают относ и-
тельно тонкие корни, в результате процентное с о-отношение массы и протяженности корней меняе т-ся на противоположное. В варианте 3 вследствие крайне угнетенного состояния ели процентные с о-отношения массы и протяженности ее корней пра к-тически совпадают по горизонтам. Во всех случаях корненасыщенность ели максимальная в верхнем и минимальная - в нижнем слое почвогрунта.
В варианте 2 на нижний слой приходится отн о-сительно большая доля общей корненасыщенн ости ризосферы (11-25 %) по сравнению с вариантом 1 (2-8 %). Сказанное является следствием того, что при посадке ели ее корневая система заделыв алась на глубину 15-20 см. Посадка в дно борозды, имеющей глубину 10-15 см, увеличила глубину заделки корневой системы ели до 30-35 см, а посадка в пласт, имеющий толщину около 20 см, н а-
против, уменьшила ее относительно ур овня целинной части. В последнем случае более высокая ко н-центрация корней в верхнем слое при посадке усилилась в процессе роста выше упомянутым фен о-меном хемотропизма. В варианте 3 увеличение глубины заделки при посадке в борозду не пр о-явилось в относительно большей доле протяженности корней в нижнем слое, но в данном случае причина явления в другом: в чрезвычайно разв и-той корневой системе верхнего полога из березы, осины и ивы.
Если по градиенту удаления от оси ряда кул ь-тур, а также по вертикальному профи лю (см. табл. 3) выше были выявлены определенные закономе р-ности в изменении соотношения доли ели и лис т-венных в общей массе корней, то в объеме риз о-сферы в целом каких-либо закономерностей по вертикальному профилю ризосф еры не выявляется (табл. 4). Можно лишь подтвердить вывод о большей доле лиственных в варианте 2 по сравн ению с вариантом 1 и в варианте 3 по сравнению с вариа н-том 2, объяснение чему было дано выше.
Таблица 4 - Фитомасса корневой системы ели и вторичной древесно -кустарниковой растительности в 30-летних культурценозах______________________________________________________________________________________________
Глубина поч- Всего В том числе
венного слоя, т/га % ель лиственные
см " т/га % т/га %
0-10 6,83 Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ 100 5,86 86 0,97 14
10-20 0,91 100 0,87 96 0,04 4
20 - 30 0,23 100 0,18 78 0,05 22
Итого 7,97 100 6,91 87 1,06 13
0-10 2,97 Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав 10ЕедБ 100 1,58 53 1,39 47
10-20 1,78 100 1,09 61 0,69 39
20 - 30 0,58 100 0,34 59 0,24 41
Итого 5,33 100 3,01 56 2,32 44
0-10 7,38 Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б2Ос 100 0,79 11 6,59 89
10-20 10,55 100 0,24 2 10,31 98
20 - 30 1,54 100 0,09 6 1,45 94
Итого 19,47 100 1,12 6 18,35 94
Результатом второго приема рубок ухода (пр очистки) явилось снижение напряженности конк у-рентных отношений в почвенном пространстве м е-жду корнями ели с одной стороны и березы, осины, ивы - с другой, но при этом на открытых местах в почвенном покрове значительно увеличились ра з-меры корневой системы рябины, черемухи и ш и-повника, фитомасса и протяженность которых составила 40-80 % общего количества этих показателей лиственных пород. Основная масса корней п о-следних видов сосредоточена в верхнем слое по ч-вы, а отдельные корни рябины и черемухи распр о-страняются в почвенном покрове на всю глубину корнеобитаемого слоя ели.
ВЫВОДЫ
1. Культуры ели, созданные по пластам, с пе р-вых лет имеют преимущество по темпам роста по сравнению с культурами в бороздах вследствие лучших эдафических условий для ели. Это пр е-имущество сохраняется и после осветлений, а в вариантах посадки по дну борозд к моменту пров едения прочисток (т.е. к возрасту 15 лет) культуры оказываются под пологом лиственных пород либо имеют боковое затенение. В результате формируе т-ся высокополнотный сложный елово-лиственный древостой.
2. Прочистка, проведенная лишь на части уч а-стка (вторая оставлена в качестве ко нтрольного варианта, где ель затенялась лиственными пород а-ми последующего возобновления), в значительной
мере изменила экологические условия в насажд е-нии. В результате к 30-летнему возрасту на участке сформировались два типа насаждений: однояру с-ные чистые еловые с единичным участием мелк о-лиственных и двухъярусные лиственно -хвойные молодняки. Различия деревьев с уходом и без н его составили по высоте 80 % и по диаметру на высоте груди 70 %.
3. Исследования морфоструктуры и фитомассы насаждений выполнены на трех пробных пл ощадях, заложенных в культурах ели соответственно по трем вариантам: 1 - культуры на открытом месте с минимальной степенью затенения кроны едини ч-ными деревьями лиственных пород, заложенные по пластам; 2 - то же, заложенные по дну борозд, и 3 -культуры, сформировавшиеся под пологом березы и осины (состав 4Е4Б2Ос), заложенные по дну б о-розд.
4. Высота и диаметр ели на открытых местах при посадке в дно борозд (вариант 2) меньше соо т-ветствующих показателей ели при посадке ее в пласт (вариант 1) на 32-41 %, а при посадке в дно борозд морфометрические показатели ели под п о-логом лиственных (вариант 3) ниже соответству ю-щих значений ели на открытых местах (вар иант 2) на 42-46 %. В первом случае различия в морфост-руктуре обусловлены разными эдафическими усл о-виями в вариантах 1 и 2, а во втором - различной степенью угнетения ели вторичным мелколистве н-ным древостоем в вариантах 2 и 3.
5. Установлено, что на открытом месте (вар и-анты 1 и 2) горизонтальная проекция корневой сис-
темы превышает проекцию кроны в первом вариа н-те в 1,8—3,5 раза и во втором в 1,6-3 раза. В междурядьях сформировалась зона максимальной корн е-насыщенности на удалении от оси ряда 0-1,5 м. Фитомасса корней ели в почвенной толщ е достигла здесь в первом варианте 5,49 и во втором 2,57 т/га, а на середине междурядий соответственно в 6 и 9 раз меньше (0,96 и 0,27 т/га).
6. На открытых местах (варианты 1 и 2) доля лиственных пород в общей фитомассе корней в худших для ели эдафических условиях (вариант 2) существенно выше (35-62 %), чем в лучших (вариант 1) (13-14 %). В варианте 1 корни ели занимают основное пространство наиболее плодородного верхнего слоя почвы вследствие хемотропизма, оставляя на долю единичных лиственных лишь 1215 % общей массы корней. Напротив, в варианте 2 верхний слой, особенно в зонах, тяготеющих к с е-редине междурядья, преимущественно (56 -73 %) занимают корни единичных листве нных.
7. При посадке ели в дно борозды (варианты 2 и 3) также прослеживается четкая закономерность повышения доли лиственных в общей массе корней по мере увеличения степени угнетения ели верхним п о-логом: если во втором варианте эта доля составляет 35-62 %, то в третьем - 84-98 %. В обоих вариантах доля лиственных в массе корней возрастает по мере приближения к середине междурядья: в варианте 2 от 35 до 62 % и в варианте 3 - от 84 до 95-98 %. На середине междурядья в варианте 2 наибольшая доля ко р-ней лиственных сосредоточена в верхнем слое, а в варианте 3 - в нижнем, где она составляет около 100 %. Таким образом, по мере возрастания угнетения ели верхним пологом лиственные вытесняют ель не только из пространства ризосферы в целом, но и из наиболее плодородного верхнего слоя.
8. Основная масса (53-85 %) и протяженность (42-73 %) корней приходится на верхний (0-10 см) слой почвы. В варианте 2 на нижний слой прих о-дится относительно большая доля общей корнен а-сыщенности ризосферы (11-25 %) по сравнению с вариантом 1 (2-8 %) вследствие того, что при посадке ели ее корневая система заделывалась на глубину 15-20 см. Посадка в дно борозды, имеющей глубину 10-15 см, увеличила глубину заделки корневой системы ели до 30-35 см, а посадка в пласт, имеющий толщину около 20 см, напротив, умен ь-шила ее относительно уровня цели нной части. В последнем случае более высокая концентрация
корней в верхнем слое при посадке усилилась в процессе роста феноменом хемотропизма. В вар и-анте 3 увеличение глубины заделки при посадке в борозду не проявилось в относительно большей доле протяженности корней в нижнем слое, но в данном случае причина явления в другом - в чрезвычайно развитой корневой системе верхнего пол о-га из березы, осины и ивы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Иванов Л.А. К вопросу о взаимодействии листьев и ко р-ней у многолетних растений /Л.А. Иванов // ДАН СССР. - Т. LXXXVIII. - № 3. - 1953. - С. 567-570. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений/ В.А. Колесников. - М.: Лесная пром-сть, 1972. - 152 с.
Красильников П.К. Методика полевого изучения подзе м-ных частей растений / П.К. Красильников. - Л.: Наука, 1983.-207 с.
Курсанов А.Л. Усвоение растениями углекислоты через корневую систему / А.Л. Курсанов // Тр. Ин-та физиологии растений им. К. А. Тимирязева. - 1955. - Т. 10.-С. 150-155.
Ларин В.Б. Формирование хвойных молодняков на вырубках Северо-Востока европейской части СССР / В.Б.Ларин, Ю.А.Паутов. - Л.: Наука, 1989. - 144 с. Прокопьев М.Н. Лесные культуры на концентрирова н-ных вырубках / М.Н. Прокопьев. - М.: Лесная промышленность, 1964. - 144 с.
Родин А.Р. Рост культур сосны и ели на суглинистых почвах / А.Р.Родин, М.Д. Мерзленко // Лесное хоз-во.- 1974.-№ 12.-С. 26-30.
Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопу-ляций древесных растений / Н.С. Санникова. - Екатеринбург: УрО РАН, 1992. - 65 с.
Софронов М.А. Об экологических особенностях зоны северных редколесий в Средней Сибири / М.А.Софронов, А.В. Волокитина // Сиб. эколог. журн. - 1998. - № 3-4. - С. 245-250.
Тюрмер К.Ф. Пятьдесят лет лесохозяйственной практики / К.Ф.Тюрмер. -М., 1891. - 182 с.
Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги / А.Ф. Чмыр. - Л.: ЛГУ, 1977. - 160 с.
Чмыр А.Ф. Лесные культуры: методические указ ания по исследованию корневых систем древесных пород / А.Ф. Чмыр. - Л.: ЛЛТА, 1984. - 40 с.
Эйтинген Г.Р. Лесоводство / Г.Р. Эйтинген.- М., 1953. -423 с.
Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth / H. Lundegardh // Soil Science. - 1927. - Vol. 23.- No. 6.-P. 417-453.
Поступила в редакцию 25 января 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
