CC BY
21
УДК 630*52:630*174.754
МОРФОСТРУКТУРА НАСАЖДЕНИЙ И КОРНЕНАСЫЩЕННОСТЬ РИЗОСФЕРЫ КУЛЬТУР ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ВТОРИЧНОГО ЛИСТВЕННОГО ДРЕВОСТОЯ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ КАК ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ
Г.Г. Терехов, В. А. Усольцев
Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144 Екатеринбург, ул.8 марта, 202а, e-mail: usoltsev50@mail.ru
На примере трех пробных площадей, заложенных в 30-летних культурах ели сибирской, которые были созданы на сплошной вырубке 10-летней давности, исследованы после двух приемов рубок ухода морфоструктура культурценоза, фитомасса и протяженность корней ели и мягколиственных пород (береза, осина и ива) верхнего яруса естественного древостоя последующего возобновления.
Ключевые слова фитомасса и длина корней, конкурентные отношения, культуры ели сибирской, лиственный молодняк
On three sample plots in 30-year-old Picea obovata L. plantations established on the cutting area, stand morphological structure, root biomass and extension of spruce and small-leaved (birch, aspen and willow) trees of the secondary upper canopy regenerated on the clear felled area are studied after two thinning stages of small-leaved and spruce trees.
Key words: root biomass and extension, competitive relations, Picea obovata plantation, small-leaved young stand
ВВЕДЕНИЕ
В экологии растений наименее изучены их корневые системы. Имеется диспропорция в степени изученности количественных характеристик листвы и корней древесных растений, несмотря на то, что корни в не меньшей степени, чем листва, определяют продукционный потенциал растения. В первой половине ХХ столетия появились первые данные о том, что в корнях протекают видоспецифичные реакции синтеза физиологически активных соединений азота, что растение через корни усваивает углекислоту из почвенных газов и карбонатов, активно участвующую в фотосинтезе, что в корнях синтезируются вещества гормонального действия типа производных нуклеиновых кислот (Lundegardh, 1927; Иванов, 1953; Курсанов, 1954, 1955).
Исследованиями Н.С. Санниковой (1992) на количественном уровне показано, что ведущая роль корневой конкуренции в формировании морфост-руктуры лесного полога проявляется не только в лиственничных редколесьях на многолетней мерзлоте (Софронов, Волокитина, 1998), но и в пределах всей лесной зоны от северной тайги до сухих тургай-ских степей. Известно, что в формировании морфо-структуры насаждений значительную роль играют рубки ухода, но вопрос их влияния на корневую конкуренцию деревьев практически не исследован.
Как отечественная, так и зарубежная литература посвящена в основном изучению влияния рубок ухода на морфоструктуру полога, причем в естественных насаждениях. Значительно меньше таких данных по культурам, причем исследовались главным образом искусственные насаждения сосны. По ели имеются лишь фрагментарные работы: в Московской области (Тюрмер, 1891; Эйтинген, 1953; Калякин, 1970; Родин, Мерзленко, 1974) на Северо-Западе европейской части России (Чмыр, 1977) и ее Северо-Востоке (Лариным, Паутов, 1989); в Преду-ралье (Прокопьев, 1964; Разин, Рогозина, 1986).
Таким образом, эколого-биологические особенности формирования структуры искусственных фитоценозов под воздействием рубок ухода в зависимости от эдафических условий и корневой конкуренции ели в культурах на фоне возобновившихся мелколиственных пород практически не изучены. Сказанное обусловливает актуальность подобной работы для условий Урала, где объемы еловых мо-лодняков искусственного происхождения только в Свердловской и Пермской областях превышают 600 тыс. га.
Цель наших исследований состояла в изучении морфоструктуры насаждений и пространственного распределения массы и протяженности корней ели и конкурирующего с ней полога мелколиственных пород последующего возобновления в толще поч-вогрунта после двух приемов рубок ухода в 30летних культурах Починковского лесничества Би-лимбаевского лесхоза Свердловской области.
Характеристика лесокультурной площади. Опытно-производственный участок площадью 8,6 га заложен в 1977 г. на вырубке 10-летней давности в типе леса ельник травяной в кв. 43. Участок приурочен к верхней 1/3 макросклона юго-западной экспозиции с уклоном до 50. Почва на участке свежая дерново-слабоподзолистая суглинистая на элювии осадочных пород.
В работе принимала участие М.В. Ермакова
Почва обрабатывалась плугом ПКЛ-70, с помощью которого нарезалась борозда и двойным встречным проходом отдельно напахивались пласты. Глубина борозд 10 - 15 см; толщина пластов около 20 см, ширина их - 35 - 40 см. Размещение борозд и пластов - с востока на запад, расстояние между осями борозд около 5 м. Посадка выполнена вручную 3летними сеянцами ели сибирской по дну борозд и в один пласт. За культурами ели проведено 3 агротехнических и 2 лесоводственных ухода: осветление коридорным методом в 8-летних, прочистка комбинированным методом - в 15-летних культурах ели.
После осветления полнота насаждения была 0,7, а после прочистки - 0,4 - 0,5. Осветление выполнено на всей территории участка, прочистка - на одной части территории, а вторая оставлена в качестве контрольного варианта, где ель затенялась лиственными породами последующего возобновления.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования выполнены на трех пробных площадях, заложенных культурах ели соответственно по трем вариантам:
• Культуры на открытом месте с минимальной степенью затенения кроны единичными деревьями лиственных пород (состав древостоя 10Е ед.Б), заложенные по пластам (вариант 1);
• То же (состав 10Е ед.Б), заложенные по дну борозд (вариант 2);
• Культуры, сформировавшиеся под пологом березы и осины (состав 4Е4Б2Ос), заложенные по дну борозд (вариант 3).
Подбор вариантов выполнен в предположении, что первые два позволят выявить влияние на морфо-структуру и корненасыщенность эдафических условий ели (пласты и дно борозд), вторые два - влияние различной степени угнетения ели вторичным мелколиственным древостоем.
В каждом варианте взято по 6 модельных деревьев. Протяженность скелетных корней (горизонтальную проекцию корневой системы) определяли методу А.Ф. Чмыра (1984). У каждого дерева в обе стороны от ряда раскапывали по три скелетных корня, вдоль ряда - по одному-двум корням. Корнена-сыщенность почвенных слоев изучали согласно методическим указаниям В.А. Колесникова (1972) и П.К. Красильникова (1983). Проводящие корни древесно-кустарниковых пород толщиной более 1 мм различали по цвету, например, желтовато-
коричневому у ели, красноватому у березы, белесому у осины, черному у рябины и черники. Тонкие корни (<1 мм) по цвету не различались и идентифицировались по их примыканию к проводящим корням. Выделено три зоны последовательного удаления от оси ряда культур к середине междурядья. Для этого напротив модельных деревьев закладывали траншеи длинной стороной (2,2 м) вдоль междурядья на расстоянии 0,5; 1,5 и 2,5 м от оси ряда культур, обозначенных порядковыми номерами соответственно от 1 до 3. Ширина и глубина траншеи 0,5 м. Из стенки траншеи, ближней к ряду деревьев, отбирали 7 монолитов размером 25 х 20 см по каждому слою почвы: верхнему (0-10 см), среднему (10-20 см) и нижнему (20-30 см). Почву монолитов замачивали в полиэтиленовых емкостях и промывали через сита с ячейками последовательно 2,0; 1,0 и 0,5 мм. Корни ели и лиственных пород разбирали и сортировали с помощью металлического шаблона по категориям крупности: мелкие до 1 мм, средние - 1-3, крупные 3-10 и очень крупные - 10-20 мм. Нижний срез последних выполняли на расстоянии 0,25 м от оси ствола. Затем корни взвешивали на лабораторных весах Shimadzu БЬБ-600 с точностью до 0,01 г и измеряли длину каждой их категории на миллимет-
ровой бумаге. Все образцы высушивали в термостате до абсолютно сухого состояния при 100-1050С, после чего определяли коэффициенты содержания сухого вещества по категориям крупности.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Морфоструктура культурценоза после осветлений. Культуры ели, созданные по пластам, с первых лет имели преимущество по темпам роста по сравнению с культурами в бороздах вследствие лучших эдафических условий для ели. Это преимущество сохранялось и после осветлений, а в вариантах посадки по дну борозд к моменту проведения прочисток (к возрасту 15 лет) культуры оказались под пологом лиственных пород либо имели боковое затенение. В результате сформировался по существу сложный древостой с полнотой елово-лиственного насаждения, превышающей нормативную. Под пологом этого сложного молодняка максимальная относительная освещенность поверхности почвы лишь на короткое время летом (не более 2 часов в день) составляла 30 % от полной, а температура почвы на открытом месте и под пологом имела различие в верхних слоях (0-20 см) 2-3°С и в нижнем (20-30 см) 1,4—2,1 °С. Травостой был угнетен. В общей массе годичного древесного опада 2,4 т/га доля листьев составляла 40-60 %. Высота ели по пластам превышала высоту деревьев по дну борозд в 1,4 — 2,2 раза. В первом случае около 40 % деревьев ели находились в первом ярусе, 20 % не затенялись и лишь 40 % деревьев группами по 3-5 шт. в ряду имели некоторое затенение с обеих сторон. Во втором случае, в культурах по дну борозд 75 % деревьев ели (группами по 23—75 шт. в ряду) находилось под пологом лиственных пород.
Морфоструктура культурценоза после прочистки. Прочистка в еловых культурах в значительной мере изменила экологические условия в насаждении. Прежде всего, повысились интенсивность и продолжительность освещенности большей части кроны деревьев и поверхности почвы, усилился приток солнечной радиации к нижним ярусам растительности и почвенным горизонтам, в вегетационный период возросла сумма эффективных температур. Увеличилось видовое разнообразие травяного покрова, его обилие и высота, а масса в общем опаде достигла 40-60 %. В чистых еловых культурах годичный опад хвои, обладающей кислой реакцией, составлял около 2 т/га. Поэтому участие годичного опада травостоя (1,8-3,0 т/га) и возросшее количество осадков, прямо проникающих к поверхности почвы, существенно улучшили химический состав лесной подстилки, тем самым создали более благоприятные условия питания корневой системы деревьев.
К 30-летнему возрасту на участке сформировались два типа насаждений: одноярусные чистые еловые с единичным участием осины, березы, ивы козьей, рябины обыкновенной (около 65 % территории участка), и двухъярусные лиственно-хвойные мо-лодняки (4Е4Б2Ос), где ель находилась во втором ярусе под пологом лиственных пород. Таксационная характеристика деревьев ели в 30-летних культурах
приведена в таблице 1. метно снизился. Чем интенсивнее затенена ель, тем
К возрасту 30 лет из культур, созданных по пла- сильнее у нее выражено снижение прироста по всем
стам, почти повсеместно сформировался чистый морфометрическим показателям. Высота и диаметр
еловый древостой (вариант 1). В культурах, создан- ели на открытых местах при посадке в дно борозд
ных по дну борозд, чистый еловый древостой (вари- (вариант 2) меньше соответствующих показателей
ант 2) и смешанный лиственно-хвойный молодняк ели при посадке ее в пласт (вариант 1) на 32-41 %, а
(вариант 3) находились в соотношении соответст- при посадке в дно борозд морфометрические показа-
венно 40 и 60 %. В последнем случае ель росла под тели ели под пологом лиственных (вариант 3) ниже
пологом лиственных пород (береза, осина, ива, ря- соответствующих значений ели на открытых местах
бина). Возобновившаяся после прочистки древесно- (вариант 2) на 42-46 % (табл. 1). В первом случае
кустарниковая растительность на начальном этапе различия в морфоструктуре обусловлены разными
служила хорошим подгоном для роста ели в высоту. эдафическими условиями в вариантах 1 и 2, а во вто-
Но к возрасту 20-22 лет, когда лиственные породы ром - различной степенью угнетения ели вторичным
стали обгонять в росте ель, прирост последней за- мелколиственным древостоем в вариантах 2 и 3.
Таблица 1 - Морфометрические показатели модельных деревьев ели в 30-летних культурах
Вариант Высота, Диаметр на высоте Проекция кроны, м Протяженность жи- Продолжительность жизни хвои, лет
м груди, см поперек вдоль ряда ряда вой кроны, м на на вет-стволе вях
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 1) Посадка в дно борозд. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 2) Посадка в дно борозд. Под пологом лиственных пород. Состав 4Е4Б2Ос (вариант 3) 12,8±0,33 7,6±0,20 4,1±0,14 10,8±0,37 7,3±0,21 4,2±0,13 2,41±0,11 3,3±0,19 1,7±0,07 2,4±0,05 1,7±0,06 1,9±0,09 12,2±0,61 7,1±0,20 3,8±0,15 8 9 9 11 8 10
Горизонтальная корненасыщенность почвог-рунта. Установлено, что на открытом месте (варианты 1 и 2) горизонтальная проекция корневой системы превышает проекцию кроны в первом варианте в 1,8-3,5 раза и во втором в 1,6-3 раза. У отдельных деревьев максимального роста и развития по пластам скелетные корни достигали 5 м в длину и выходили за пределы соседних рядов; протяженность скелетных корней вдоль ряда меньше, чем в поперечном направлении, в 2,0-2,5 раза. Степень насыщенности на удалении от оси ряда 0-1,5 м (табл. 2). Фитомасса корней ели в почвенной толще достигла здесь в первом варианте 5,95 (3,34+2,61) т/га и во втором 2,74 (1,62+1,12) т/га, а на середине междурядий (на удалении 1,5-2,5 м от оси ряда) соответственно в 6 и 10 раз меньше (0,96 и 0,27 т/га). В варианте 1 глубина проникновения стержневых корней ели ограничена 28 см, но отдельные якорные корни достигали глубины 34 см. В варианте 2 максимальная глубина проникновения корней
перекрытия корневых систем деревьев в между- лиственных 36 см, а в варианте 3 еще более - до 54
рядьях наиболее выражена в варианте 1. В между- см. В последнем случае корни ели не проникали
рядьях сформировалась зона максимальной корне- глубже 22 см.
Таблица 2 - Корненасыщенност ь почвогрунтов в междурядьях 30-летних еловых культур на разном удалении от ряда
Г б Фитомасса (т/га) корней ели (первая цифра) и лиственных пород (вторая цифра) и доля
Глубина почвенного слоя, ^ ^ / 1\
лиственных (%) в общей массе корней (третья цифра) на удалении от ряда культур
____________см_______________________0 - 0,5 м___________________0,5 - 1,5 м________________1,5 - 2,5 м______
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ
0 - 10 2,86 / 0,45/13,6 2,17 / 0,34/13,5 0,83 / 0,18/17,8
10 - 20 0,38 / 0,01/2,6 0,38 / 0,01/2,6 0,11 / 0,02/15,4
20 - 30 0,10 / 0,002/2,0 0,06 / 0,03/33,3 0,02 / 0,02/50,0
0 - 30 3,34 / 0,462/12,2 2,61 / 0,38/12,7 0,96 / 0,22/18,6
Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав 10ЕедБ
0 - 10 0,93 / 0,40/30,1 0,54 / 0,68/55,7 0,11 / 0,31/73,8
10 - 20 0,60 / 0,29/32,6 0,35 / 0,23/39,7 0,14 / 0,17/54,8
20 - 30 0,09 / 0,05/35,7 0,23 / 0,17/42,5 0,02 / 0,02/50,0
0 - 30 1,62 / 0,74/31,4 1,12 / 1,08/49,1 0,27 / 0,50/64,9
Посадка в дно борозды. Ель под пологом лиственных пород. Состав 4Е4Б2Ос
0 - 10 0,40 / 0,97/70,8 0,17 / 4,16/96,1 0,22 / 1,46/86,9
10 - 20 0,13 / 1,01/88,6 0,04 / 5,70/99,3 0,07 / 3,60/98,1
20 - 30 0,03 / 0,20/87,0 0,06 / 0,62/91,2 0,002 / 0,63/96,9
0 - 30 0,56 / 2,18/79,6 0,27 / 10,48/97,5 0,292 / 5,69/95,1
Во всех вариантах посадки ели в почвенном профиле кроме корней ели присутствовали корни древесно-кустарниковой растительности. В варианте 1 представлены единично в основном береза и осина, но в варианте 2 относительно чаще встречались ива, рябина, черемуха обыкновенная и шиповник, которые в варианте 3 вследствие более выраженной вертикальной и горизонтальной сомкнутости полога представлены значительно меньше, а их состояние - угнетенное.
Данные (табл. 2) позволяют проанализировать изменение доли лиственных пород в общей фитомассе корней в разных вариантах в горизонтальном направлении от оси ряда к середине междурядья. Очевидно, что на открытых местах (варианты 1 и 2) эта доля в худших для ели эдафических условиях (вариант 2) существенно выше (31-62 %), чем в лучших (вариант 1) (12-19 %). Очевидно также, что в варианте 1 корни ели занимают основное пространство наиболее плодородного верхнего слоя почвы вследствие хемотропизма (т.е. предпочтения более богатой элементами питания части ризосферы), оставляя на долю единичных лиственных лишь 14-18 % массы корней. Напротив, в варианте 2 верхний слой, особенно в зонах, тяготеющих к середине междурядья, преимущественно (56-74 %) занимают корни единичных лиственных.
При посадке ели в дно борозды (варианты 2 и 3) также прослеживается четкая закономерность повышения доли лиственных в общей массе корней по мере увеличения степени угнетения ели верхним пологом: если во втором варианте эта доля составляет 31-65 %, то в третьем - 80-98 %.
В обоих вариантах доля лиственных в массе корней возрастает по мере приближения к середине междурядья (рис.): в варианте 2 от 31 до 65 % и в варианте 3 - от 80 до 95-98 %. На середине междурядья в варианте 2 наибольшая доля корней лиственных сосредоточена в верхнем слое, а в варианте 3 - в нижнем, где она составляет около 100 %. Таким образом, по мере возрастания угнетения ели верхним пологом лиственные вытесняют ель не только из пространства ризосферы в целом, но и из наиболее плодородного верхнего слоя.
Как фитомасса корней, так и горизонтальная проекция корневой системы во втором варианте меньше, чем в первом, а в третьем - меньше, чем во втором (табл. 3). Причины различий те же, что упомянуты выше при обсуждении различий морфо-структуры культурценозов по вариантам.
Рисунок - Изменение доли лиственных в общей массе корней культурценоза по мере удаления от оси ряда культур; 1, 2 и 3 - номера вариантов закладки и формирования культур ели
Таблица 3 - Насыщенность корнями ели почвогрунтов в 30-летних культурах______________________________
Глубина почвенно- _______________Фитомасса корней___________________________Протяженность корней
_____го слоя, см______________т/га_____________________%___________тыс. км /га_______________________%
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ
0 - 10 5,86±0,199 85 6,26±0,591 54
10 - 20 0,87±0,067 13 4,38±0,386 38
20 - 30 0,18±0,012 2 1,00±0,084 8
0 - 30 6,91±0,465 100 11,64±0,986 100
Посадка в дно борозды. Открытое место . Состав 10ЕедБ
0 - 10 1,58±0,149 53 3,29±0,296 42
10 - 20 1,09±0,087 36 2,57±0,201 33
20 - 30 0,34±0,028 11 2,01±0,169 25
0 - 30 3,01±0,261 100 7,89±0,545 100
Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б2Ос
0 - 10 0,79±0,068 71 2,17±0,189 73
10 - 20 0,24±0,021 21 0,58±0,039 19
20 - 30 0,09±0,007 8 0,23±0,013 8
0 - 30 1,12±0,109 100 2,98±0,192 100
Здесь необходимо отметить, что показатели варьирования массы корней приведены только в таблице 3, а в таблице 2 и 4 они не указаны, поскольку из таблицы 3 ясно, что приводимые значения в высшей степени достоверны.
Вертикальная корненасыщенность почвогрунта. В таблице 3 дано вертикальное распределение массы и протяженности корней ели без учета лиственных по трем вариантам. Названные показатели, как уже отмечалось, статистически достоверны. Некоторое превышение доли корней ели верхнего слоя в общей
массе объеме ризосферы в вариантах 1 и 2 над аналогичным значением протяженности объясняется относительно более развитой корневой системой ели в названных двух вариантах и соответственно преобладанием толстых скелетных корней. Напротив, в нижнем слое преобладают относительно тонкие корни, в результате процентное соотношение массы и протяженности корней меняется на противоположное. В варианте 3 вследствие крайне угнетенного состояния ели процентные соотношения массы и протяженности ее корней практически совпадают по
горизонтам. Во всех случаях корненасыщенность ели максимальная в верхнем и минимальная - в нижнем слое почвогрунта.
В варианте 2 на нижний слой приходится относительно большая доля общей корненасыщенности ризосферы (11-25 %) по сравнению с вариантом 1 (28 %). Сказанное является следствием того, что при посадке ели ее корневая система заделывалась на глубину 15-20 см. Посадка в дно борозды, имеющей глубину 10-15 см, увеличила глубину заделки корневой системы ели до 30-35 см, а посадка в пласт, имеющий толщину около 20 см, напротив, уменьшила ее относительно уровня целинной части. В последнем случае более высокая концентрация корней в верхнем слое при посадке усилилась в процессе роста выше упомянутым феноменом хемотропизма. В варианте 3 увеличение глубины заделки при
посадке в борозду не проявилось в относительно большей доле протяженности корней в нижнем слое, но в данном случае причина явления в другом: в чрезвычайно развитой корневой системе верхнего полога из березы, осины и ивы, корни которых проникают, как выше упоминалось, на глубину до 54 см.
Если по градиенту удаления от оси ряда культур, а также по вертикальному профилю (см. табл. 3 и рис.) выше были выявлены определенные закономерности в изменении соотношения доли ели и лиственных в общей массе корней, то в объеме ризосферы в целом каких-либо закономерностей по вертикальному профилю ризосферы не выявляется (табл. 4). Можно лишь подтвердить вывод о большей доле лиственных в варианте 2 по сравнению с вариантом 1 и в варианте 3 по сравнению с вариантом 2, объяснение чему было дано выше.
Таблица 4 - Фитомасса корневой системы ели и вторичной древесно-кустарниковой растительности в 30-летних
культурценозах
Глубина поч- Всего В том числе
вен- ель лиственные
ного слоя, см т/га % т/га % т/га %
Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ
0 - 10 6,83 100 5,86 86 0,97 14
10 - 20 0,91 100 0,87 96 0,04 4
20 - 30 0,23 100 0,18 78 0,05 22
Итого 7,97 100 6,91 87 Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав 10ЕедБ 1,06 13
0 - 10 2,97 100 1,58 53 1,39 47
10 - 20 1,78 100 1,09 61 0,69 39
20 - 30 0,58 100 0,34 59 0,24 41
Итого 5,33 100 3,01 56 Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б2Ос 2,32 44
0 - 10 7,38 100 0,79 11 6,59 89
10 - 20 10,55 100 0,24 2 10,31 98
20 - 30 1,54 100 0,09 6 1,45 94
Итого 19,47 100 1,12 6 18,35 94
Результатом второго приема рубок ухода (прочистки) явилось снижение напряженности конкурентных отношений в почвенном пространстве между корнями ели с одной стороны и березы, осины, ивы - с другой, но при этом на открытых местах в почвенном покрове значительно увеличились размеры корневой системы рябины, черемухи и шиповника, фитомасса и протяженность которых составила 40-80 % общего количества этих показателей лиственных пород. Основная масса корней последних видов сосредоточена в верхнем слое почвы, а отдельные корни рябины и черемухи распространяются в почвенном покрове на всю глубину корнеобитаемого слоя ели.
ВЫВОДЫ
Культуры ели, созданные по пластам, с первых лет имеют преимущество по темпам роста по сравнению с культурами в бороздах вследствие лучших эдафических условий для ели. Это преимущество сохраняется и после осветлений, а в вариантах посадки по дну борозд к моменту проведения прочисток (т.е. к возрасту 15 лет) культуры оказываются под пологом лиственных пород либо имеют боковое
затенение. В результате формируется высокопол-нотный сложный елово-лиственный древостой.
Прочистка, проведенная лишь на части участка (вторая оставлена в качестве контрольного варианта, где ель затенялась лиственными породами последующего возобновления), в значительной мере изменила экологические условия в насаждении. В результате к 30-летнему возрасту на участке сформировались два типа насаждений: одноярусные чистые еловые с единичным участием мелколиственных и двухъярусные лиственно-хвойные молодняки. Различия деревьев с уходом и без него составили по высоте 80 % и по диаметру на высоте груди 70 %.
Исследования морфоструктуры и фитомассы насаждений выполнены на трех пробных площадях, заложенных в культурах ели соответственно по трем вариантам: 1 - культуры на открытом месте с минимальной степенью затенения кроны единичными деревьями лиственных пород, заложенные по пластам; 2 - то же, заложенные по дну борозд, и 3 -культуры, сформировавшиеся под пологом березы и осины (состав 4Е4Б2Ос), заложенные по дну борозд.
Высота и диаметр ели на открытых местах при посадке в дно борозд (вариант 2) меньше соответствующих показателей ели при посадке ее в пласт (ва-
риант 1) на 32-41 %, а при посадке в дно борозд морфометрические показатели ели под пологом лиственных (вариант 3) ниже соответствующих значений ели на открытых местах (вариант 2) на 42-46 %. В первом случае различия в морфоструктуре обусловлены разными эдафическими условиями в вариантах 1 и 2, а во втором - различной степенью угнетения ели вторичным мелколиственным древостоем в вариантах 2 и 3.
Установлено, что на открытом месте (варианты 1 и 2) горизонтальная проекция корневой системы превышает проекцию кроны в первом варианте в 1,8—3,5 раза и во втором в 1,6-3 раза. В междурядьях сформировалась зона максимальной корненасыщен-ности на удалении от оси ряда 0-1,5 м. Фитомасса корней ели в почвенной толще достигла здесь в первом варианте 5,49 и во втором 2,57 т/га, а на середине междурядий соответственно в 6 и 9 раз меньше (0,96 и 0,27 т/га).
На открытых местах (варианты 1 и 2) доля лиственных пород в общей фитомассе корней в худших для ели эдафических условиях (вариант 2) существенно выше (35-62 %), чем в лучших (вариант 1) (1314 %). В варианте 1 корни ели занимают основное пространство наиболее плодородного верхнего слоя почвы вследствие хемотропизма, оставляя на долю единичных лиственных лишь 12-15 % общей массы корней. Напротив, в варианте 2 верхний слой, особенно в зонах, тяготеющих к середине междурядья, преимущественно (56-73 %) занимают корни единичных лиственных.
При посадке ели в дно борозды (варианты 2 и 3) также прослеживается четкая закономерность повышения доли лиственных в общей массе корней по мере увеличения степени угнетения ели верхним пологом: если во втором варианте эта доля составляет 35-62 %, то в третьем - 84-98 %. В обоих вариантах доля лиственных в массе корней возрастает по мере приближения к середине междурядья: в варианте 2 от 35 до 62 % и в варианте 3 - от 84 до 95-98 %. На середине междурядья в варианте 2 наибольшая доля корней лиственных сосредоточена в верхнем слое, а в варианте 3 - в нижнем, где она составляет около 100 %. Таким образом, по мере возрастания угнетения ели верхним пологом лиственные вытесняют ель не только из пространства ризосферы в целом, но и из наиболее плодородного верхнего слоя.
Основная масса (53-85 %) и протяженность (4273 %) корней приходится на верхний (0-10 см) слой почвы. В варианте 2 на нижний слой приходится относительно большая доля общей корненасыщен-ности ризосферы (11-25 %) по сравнению с вариантом 1 (2-8 %) вследствие того, что при посадке ели ее корневая система заделывалась на глубину 15-20 см. Посадка в дно борозды, имеющей глубину 10-15
см, увеличила глубину заделки корневой системы ели до 30—35 см, а посадка в пласт, имеющий толщину около 20 см, напротив, уменьшила ее относительно уровня целинной части. В последнем случае более высокая концентрация корней в верхнем слое при посадке усилилась в процессе роста феноменом хемотропизма. В варианте 3 увеличение глубины заделки при посадке в борозду не проявилось в относительно большей доле протяженности корней в нижнем слое, но в данном случае причина явления в другом - в чрезвычайно развитой корневой системе верхнего полога из березы, осины и ивы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Иванов Л.А. К вопросу о взаимодействии листьев и корней у многолетних растений // ДАН СССР. Т. LXXXVIII. № 3. 1953. С. 567-570.
Калякин А.Б. Возобновление мягколиственных пород и влияние их на рост ели в культурах на вырубках // Сборник работ по лесному хозяйству ВНИИЛМ. М., 1970. Вып. 52. С. 54 — 68.
Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Леспая пром-сть, 1972. 152 с. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсо-ведческих исследований). Л.: Наука, 1983. 207 с. Курсанов А. Л. Физиология растений и ее роль в развитии растениеводства // Природа. 1954. № 7. С. 21-34. Курсанов А.Л. Усвоение растениями углекислоты через корневую систему // Тр. Ин-та физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1955. Т. 10. С. 150-155.
Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молод-няков на вырубках Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 144 с.
Прокопьев М.Н. Лесные культуры на концентрированных вырубках. М.: Леспая промышленность, 1964. 144 с. Разин Г.С., Рогозина В.П. Влияние рубок ухода па рост и продуктивность еловых культур // Экологические основы рационального использования и воспроизводства лесов Урала. Свердловск, 1986. С. 48 — 49.
Родин А.Р., Мерзленко М.Д. Рост культур сосны и ели па суглинистых почвах // Лесное хоз-во. 1974. № 12. С. 26 — 30.
Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуля-ций древесных растений. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 65 с.
Софропов М.А., Волокитина А.В. Об экологических особенностях зоны северных редколесий в Средней Сибири // Сиб. эколог. журн. 1998. № 3-4. С. 245-250. Тюрмер К. Ф. Пятьдесят лет лесохозяйственной практики.
М., 1891. 182 с.
Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги. Л.: ЛГУ, 1977. 160 с.
Чмыр А. Ф. Лесные культуры: методические указания по исследованию корневых систем древесных пород. Л.: ЛЛТА, 1984. 40 с.
Эйтинген Г.Р. Лесоводство. М., 1953. 423 с.
Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil Science. 1927. Vol. 23. No. 6. P. 417-453.
Поступила в редакцию 9 сентября 2009 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
