Строение устьичного аппарата листьев реликтовых растений (на примере реликтовых видов города Майкопа) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.4/9:581.821 (470.621) ББК 28.59 (2Рос.Ады) П 16

Панеш Ольга Аскарбиевна

Доцент, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941, e-mail: PaneshOlga@mail.ru Крайнюкова Елена Юрьевна

Магистрант кафедры ботаники факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941

Строение устьичного аппарата листьев реликтовых растений (на примере реликтовых видов города Майкопа)

(Рецензирована)

Аннотация. Описано строение устьичного аппарата листьев четырех реликтовых видов, произрастающих в городе Майкопе (гинкго двулопастного, плюща обыкновенного, лириодендрона тюльпанового и лик-видамбара смолоносного). Устьичные аппараты у описанных видов представлены аномоцитным и диацитным типами.

Ключевые слова: реликты, аномоцитный, диацитный устьичный аппарат.

Panesh Olga Askarbievna

Associate Professor, Candidate of Biology, Associate Professor of Botany Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941, e-mail: PaneshOlga@mail.ru Kraynyukova Elena Yuryevna

Master's Degree Student of Botany Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941

Structure of the leaf stomatic apparatus of relic plants (by using an example of relic species of the city of Maikop)

Abstract. The structure of the leaf stomatic apparatus from four relic species growing in the city of Maikop is described (Ginkgo biloba L., Hedera helix L., Liriodendron tulipifera L. and Liquidambar styraciflua L.). Leaf stomatic apparatuses at the described species are presented by anomocytic and diacytic types. Keywords: relics, anomocytic, diacytic stomatic apparatus.

Лист как боковой, вегетативный орган растения представляет собой «суть жизни растения» (К.А. Тимирязев). Являясь многоклеточным органом, имеет внутреннюю и наружную систему клеток. Снаружи окружен покровной тканью, эпидермисом, на котором, как правило, устьица. Главные функции листа - газообмен, фотосинтез, транспирация. К выполнению этих функций лист хорошо приспособлен, в частности, газообмен и транспирация осуществляются через специальные образования - устьица. Расположены у растений, ведущих назем-но-воздушный образ жизни, с нижней стороны листа, то есть в нижнем эпидермисе, а у растений, ведущих наземно-водный образ жизни, - с верхней стороны листа.

Анатомическая структура устьичного аппарата варьирует. Количество устьиц и их размеры разные, что зависит от условий обитания. Сегодня разработана достаточно подробная их классификация.

Аномоцитный (от греч. Anomos - беспорядочный): замыкающие клетки устьиц окружены клетками, не отличающимся от остальных клеток эпидермы.

Перицитный (от греч. Peri - около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной клеткой.

Полоцитный (от греч. polos - полюс): замыкающие клетки окружены одной побочной клеткой не полностью - к одному из устьичных полюсов примыкают одна или две эпидер-мальные клетки.

Диацитный (от греч. dia - врозь, через): замыкающие клетки окружены парой побочных клеток, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам.

Парацитный (от греч. para - рядом): каждая из замыкающих клеток устьиц сопровож-

дается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам.

Анизоцитный (от греч. anisos-неравный): замыкающие клетки устьиц окружены тремя побочными клетками, из которых одна заметно крупнее или меньше двух других.

Тетрацитный (от греч. tetra - четыре): замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные.

Ставроцитный (от греч. stauros - крест): замыкающие клетки устьиц окружены четырьмя (иногда тремя или пятью) одинаковыми, более или менее радиально вытянутыми побочными клетками, антиклинальные стенки которых расположены накрест по отношению к замыкающим клеткам.

Энциклоцитный (от греч. kyklos - колесо, круг): четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток.

Актиноцитный (от греч. aktis - луч): пять или более радиально вытянутых побочных клеток располагаются вокруг замыкающих клеток.

В работе исследовалось строение устьичного аппарата очень интересной с биологической точки зрения группы растений, дожившей до сегодняшнего дня со времен третичного периода, поистине «живых ископаемых» - реликтовых растений. В Адыгее и, в частности, городе Майкопе таких растений значительное количество. Из них для исследований были взяты 4 вида: гинкго двулопастный (Ginkgo biloba L.), плющ обыкновенный, или плющ вьющийся (Hedera helix), лириодендрон тюльпановый, или тюльпанное дерево настоящее, или лиран (Liriodendron tulipifera L.), ликвидамбар смолоносный, или амбровое дерево (Liquidambar styraciflua L.) (рис. 1-4).

Рис. 1. Ginkgo biloba L.

Рис. 2. Hedera helix L.

Рис. 3. Liriodendron tulipifera L.

Рис. 4. Liquidambar styraciflua L.

Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba L.) - голосеменное реликтовое растение третичного периода, памятник природы мирового значения, занесенный в Красную книгу мира

(рис. 1). Первые отпечатки этого растения были найдены в породах, образовавшихся за 70 миллионов лет до появления динозавров. Широко было распространено в областях с умеренным климатом в Северном и Южном полушарии. В городе Майкопе произрастает на территории Адыгейского государственного университета и в Ботаническом саде АГУ [1].

Плющ обыкновенный, или Плющ вьющийся (Hedera helix L.) - лиановый кустарник высотой до 25-30 м (рис. 2). Реликт третичного периода, в культуре широко не используется. Естественный ареал - Кавказ, Турция, Иран, Малая Азия. Произрастает в широколиственных лесах Адыгеи. Используется для озеленения приусадебных участков города Майкопа [1].

Лириодендрон тюльпановый, или тюльпанное дерево настоящее, или лиран (Liriodendron tulipifera L.) - листопадное дерево семейства Magnoliaceae (рис. 3). Реликт третичного периода. Естественный ареал - Северная Америка, Китай и Вьетнам. На территории России акклиматизирован в Сочи, здесь широко используется в ландшафтном дизайне. В Майкопе встречается редко, произрастает на территории Адыгейского государственного Университета и в Ботаническом саду АГУ [1].

Ликвидамбар смолоносный, или амбровое дерево (Liquidambar styraciflua L.) - растение рода Liquidambar семейства Altingiaceae, достигающее в высоту 20-35 м (рис. 4). Реликт третичного периода, выращивается как декоративное растение. Естественный ареал -США, Мексика. Культивируется в теплом субтропическом климате черноморского побережья. В Майкопе выращивается любителями, произрастает на территории Адыгейского государственного университета и в Ботаническом саду АГУ [1].

Строение устьичного аппарата листьев исследуемых видов проводили в мае-июле классическим методом подсчета количества устьиц в поле зрения и их строения. Работа выполнялась с помощью бинокулярного микроскопа Микромед-1. Математическая обработка полученных данных проводилась с использованием программного пакета Microsoft Office Excel 97-2003. Для интерпретации полученных результатов использовался корреляционный анализ [2].

Анализировались листья растений, произрастающих на территории внутреннего дворика Адыгейского государственного университета и Ботанического сада АГУ. Отбиралось по 10 листьев среднего размера с нижнего яруса каждого дерева.

Изучение устьиц проводили методом отпечатков по Полаччи [3], но вместо раствора коллодия использовался бесцветный лак. Отпечатки эпидермы предварительно просматривали под микроскопом. Исследовали два признака: число устьиц в поле зрения микроскопа и анатомическое строение устьичного аппарата.

Подсчет устьиц проводился на нижней стороне листа, в лабораторных условиях. Скальпелем под углом 90° с края к центральной жилке делались поверхностные надрезы через 2-3 мм, и делался отпечаток бесцветным лаком. Временный препарат микроскопиро-вали при малом увеличении, иногда переводя на большее увеличение с объективом х40 и окуляром х18. Исследовав несколько полей зрения в разных участках препарата, определили среднее число устьиц в поле зрения микроскопа. Количество устьиц подсчитывалось в трех местах на мысленно прочерченной прямой от центральной жилки. Результаты отражены в таблице 1.

Таблица 1

Среднее число устьиц листа в поле зрения у изученных видов

Вид Количество устьиц в поле зрения (шт.)

Ginkgo biloba L. 141,2

Hedera helix L. 146,2

Liriodendron tulipifera L. 172

Liquidambar styraciflua L. 352,7

Из таблицы видим, что наибольшее количество устьиц у Liquidambar styraciflua L., наименьшее - у Ginkgo biloba L. У Liriodendron tulipifera L. - среднее значение. Предположи-

тельно это связано с общей величиной листовой пластинки, в частности, с ее длиной. У гинк-го двулопастного и плюща обыкновенного листовая пластинка примерно одинаковая, поэтому количество устьиц отличается не сильно. Листовая пластинка у лириодендрона пальчато-лопостная, а у ликвидамра - пальчатораздельная, за счет чего общая площадь листовой пластинки тюльпанного дерева почти в 2 раза больше, чем у Амбрового дерева, отсюда и количество устьиц в поле зрения у ликвидамбра почти в 2 раза больше, чем у тюльпанного дерева.

Таким образом, видим, что количество устьиц в поле зрения соответствует внешнему строению листа, его морфологии. Здесь наблюдается высокий уровень полиморфизма - изменения количественных признаков листа в связи с изменением формы и площади листовой пластинки.

Изучение структуры устьичного аппарата у вышеперечисленных видов показало, что устьица у трех видов (Ginkgo biloba L., Hedera helix L, Liriodendron tulipifera L.) аномоцитно-го типа (рис. 5, А). У Liquidambar styraciflua L. - диацитный тип (рис. 5, Б).

Рис. 5. Типы устьиц: А - аномоцитный; Б - диацитный

Изучение разнообразия анатомического строения устьиц и их количества на примере реликтовых растений города Майкопа показало, что у изученных видов присутствуют два типа устьичного аппарата: аномоцитный и диацитный. Преобладание аномоцитного типа свидетельствует о том, что данные виды действительно являются «живыми ископаемыми», так как с эволюционной точки зрения данный тип устьичного аппарата является наиболее примитивным среди высших растений (обнаружен у первых представителей - риниофитов) [3]. На основании подсчетов было выявлено среднее количество устьиц в поле зрения. Выявленные нами различия между изученными видами по строению и количеству устьиц, их расположению, подтверждают значимость этого признака.

Примечания:

1. Жизнь растений. Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И.В. Грушницкого. М.: Просвещение, 1978. 309 с.

2. Вашакидзе Л.К. Морфоструктура нижнего эпидермиса листовой пластинки грузинских генотипов винограда // Труды ГНИИСВиВ. Тбилиси, 2008. 449 с.

3. Гунар А. А Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1972. 168 с.

References:

1. Plant life. Vol. 4: Mosses. Moons Horsetails. Ferns Gymnosperms / ed. by I.V. Grushnitsky. M.: Prosve-shchenie, 1978. 309 pp.

2. Vashakidze L.K. Morphostructure of the lower epidermis of the leaf blade of the Georgian genotypes of grapes. Tbilisi, 2008. 449 pp.

3. Gunar A.A. Workshop on plant physiology. M.: Ko-los, 1972. 168 pp.