CC BY
31
УДК 581.47:582.675.1
СТРОЕНИЕ ПЛОДИКОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ CIEMATISL, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ВОЛГОГРАДЕ
А.В. Нирода1, О.А. Сорокопудова1, О.И. Коротков 2, О.О. Жолобова
1 Белгородский государственный национальный исследовательский университет, Россия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
2 Волгоградский региональный ботанический сад, Россия, 400007, г. Волгоград, пос. Металлургов, 68, а/я 23
E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Введение
Род Clematis L. (ломонос, клематис, лозинка) объединяет около 300 видов, относящихся к семейству Ranunculaceae, подсемейству Ranunculoideae, трибе Anemoneae [1, 2]. Ломоносы широко распространены по всему миру, за исключением зон Антарктиды и Арктики. Многие виды являются лианами и широко используются в вертикальном озеленении. По некоторым данным интродукция Clematis берет свое начало с 16-го века [3].
Плодом, характерным для видов Clematis, является многоорешек - производное мно-голистовки; в плодиках число семязачатков в завязи редуцировалось до одного и утратился механизм вскрывания [4]. Многочисленные сухие, односемянные, невскрывающиеся плодики собраны в головки и имеют у различных видов короткий или длинный, в разной степени перисто-опушенный стилодий [5]. У некоторых представителей рода Clematis кроме фертильного семязачатка закладываются еще 2-5 стерильных [6]. Масса 1000 плодов варьирует от 0.2 до 30.2 г [7].
Некоторые исследователи - А.Н. Волосенко-Валенис [8], М.А. Бескаравайная, В.В. Ульянов [9], П.И. Ломонос [7] делят плодики ломоносов по величине на группы, чаще крупно-, средне- и мелкоплодные. Так, к первой группе относятся крупноплодные ломоносы - C. lanu-ginose Lindl., C. patens Morr. et Decne., C. parviflora DC., C. viticella L. и др. - с величиной плодиков от 6x5 до 10x8 (12x10) мм (длинахширина), ко второй группе - среднеплодные -С. campaniflora Brot., C. flammula, C. fusca Turd. и др. - с величиной плодиков от 5x3 до 6x5 мм; к третьей группе - мелкоплодные ломоносы - С. tangutica (Maxim.) Korsh., C. orientalis L., C. heracleifolia DC., C. vitalba, C. brevicaudata DC., C. glauca Willd., C. ligustricifolia, C. serratifo-lia Rehd., C. virginiana L. и др. - с величиной плодов от 3x1.5 до 5x3 мм. М.А. Бескаравайная отмечала, что литературные данные по величине плодиков часто отличаются в связи с различиями условий произрастания ломоносов (экологии), места произрастания (ареала), а также условиями конкретных лет [10].
Работы, посвященные исследованию морфологии плодиков ломоносов немногочисленны, наиболее подробное описание выполнено Н.А. Тонковой по дальневосточным видам C. brevicaudata и C. serratifolia [11], В.Э. Риекстиня, И.Р. Риекстиньш по 14 видам, интродуци-рованным ими в Эстонии [12] и М. Джонсоном по некоторым видам, культивируемым в Швеции [13]. В связи с вышеизложенным целью данной работы было изучение морфологических особенностей плодов 17 видов ломоносов, интродуцированных в Волгоградском региональном ботаническом саду ВРБС.
Материал и методы исследования
Исследования проведены в 2012 г. на кафедре биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ». Объектами исследований являлись плоды 17 видов Clematis из 5 подродов, 6 секций: subg. Campanella - C. orientalis, C. serratifolia (sect. Meclatis); subg. Clematis - C. brevicaudata,
Приведены результаты изучения морфологических особенно-2 стей плодиков 17 видов рода Clematis L. различного генетического
происхождения. Изучены длина и ширина плодиков, их масса, длина стилодиев, форма, опушенность. Установлены отличия по величине плодиков, связанные с географическим местом интродукции ломоносов или их генетическим происхождением. Разработана 5-тикодовая шкала для оценки величины плодиков видов ломоносов с выделением очень мелких, мелких, средних, крупных и очень крупных. Выявлены специфические особенности плодиков по форме и опушению у изученных видов.
Ключевые слова: виды Clematis, морфология, плоды, величина плодов, форма, опушение.
C. ligusticifolia, C. peterae Hand.-Mazz., C.virginiana, C. vitalba (sect. Clematis), C. paniculata J.F. Gmel (sect. Novae-Zeelandiae); subg. Flammula - C. chinensis Osbeck, C. flammula, C. hexapetala Pall., C. mandshurica Rupr., C. recta L. (sect. Flammula); subg. Tubulosae - C. heracleifolia; subg. Viorna - C. fusca, C. viorna L. (sect. Viorna), C. integrifolia L. (sect. Integrifolia), собранные с растений интродукционного участка ломоносов Волгоградского регионального ботанического сада в октябре 2012 г.
Микроморфологические исследования проведены в ЦКП «Диагностика структуры и свойств наноматериалов НИУ «БелГУ» на растровом ионно-электронном микроскопе Quanta 200 3D. Морфометрические параметры обработаны методами вариационной статистики. Названия изученных видов и таксонов других рангов приведены в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants по классификации Ch. Grey-Wilson [14].
Результаты и их обсуждение
В связи с тем, что на формирование плодов большую роль оказывают различные средо-вые факторы, проведено морфологическое исследование плодиков, сформировавшихся в условиях степной зоны юго-востока Восточно-Европейской равнины с умеренно-континентальным климатом. Плодики ломоносов, собранные в конце сентября 2012 г., оценивали по форме, величине, массе, опушенности с учетом их генетического происхождения (табл.).
Таблица
Характеристика плодиков видов Clematis, 2012 г.
Виды Под- ро- ды1/с ек- ции2 Средняя величина орешков, мм Отношение длины к ширине Масса 1000 плодов, г Средняя длина сти-лодиев, мм Длина плодиков по литературным дан-ным3, мм
длина ширина
C. orientalis l/l l.3li0.ll 0.B7±0.03 1.31 0.33 10.60i0.32 3-3 К
C. serratifolia l/l 2.01i0.10 1.10І0.04 1.B3 0.90 B.30i0.22 2.0 Э; 2.3-3.0 ДВ; 3.0-3.0 К; 2.3-3.0 ш
C. brevicauda-ta 2/2 о.46±о.оз 0.3б±0.02 1.2B 0.10 4.20І0.14 2.0-3.3 ДВ; 3.0-3.0 К; 2.3-3.0 ш
C. ligusticifo-lia 2/2 3.03i0.ll 1.91±0.0б 1.60 1.1Б 2B.32i0.34 3.0-3.0 К
C. peterae 2/2 3.66±o.oB 2.17І0.04 1.69 2.33 l3.l0i0.94 3.0-4.0 ш
C.virginiana 2/2 1.92І0.09 i.i6±o.o6 1.66 o.B9 4.73±o.lB 3.0-3.0 К
C. vitalba 2/2 3.B3±o.ll 2.23І0.03 1.70 2.ББ 24.63±o.33 3.0 Э; 3.0-3.0 К; 2.0-3.0 ш
C. paniculata з/з 4.69±o.oB 2.99І0.07 1.37 3.B9 17.00i0.B0 до 2.0 ш
C. chinensis з/4 6.69±o.oB 4.30І0.07 1.49 10.62 17.B2i0.2B 4.0 ш
C. flammula з/4 4.72І0.11 3.07±0.0б 1.34 Б.20 ^.Boio^B 3.0-6.0 К; 3.0-4.0 ш
C. hexapetala з/4 3.lBi0.92 3..31І0.11 1.4B 3.91 l4.3Bi0.37 4.0 Э
C. mandshuri-ca 3/4 4.39І0.10 3.07І0.13 1.Б0 Б.б1 17.40i0.BB -
C. recta з/4 6.6B±o.ii 4.13І0.0Б 1.62 11.00 l3.37i0.73 3.0 Э; 4.0-6.0 ш
C. heracleifo-lia 4 3.01І0.07 2.00І0.06 131 1.43 9.17І0.43 3.0-3.0 К
C. fusca з/з 3.BBi0.21 3.32І0.24 1.17 2.09 21.BBi0.91 б.0 Э; 3.0-6.0 К; 3.0 ш
C. viorna з/з B.73±o.34 6.99±o.24 1.23 21.43 20.30i0.34 12.0 Э; 3.0-6.0 ш
C. integrifolia з/б 4.BB±0.07 3.бб±0.10 1.33 3.BB 33.3Bi0.72 3.0 Э; 3.0-6.0 ш
Примечания: 1 подроды: 1 - Campanella, 2 - Clematis, 3 - Flammula, 4 - Tubulosae, 5 - Viorna; 2 секции: 1 - Meclatis, 2 - Clematis, 3 - Novae-Zeelandiae, 4 - Flammula, 5 - Viorna, 6 - Integrifoliae; 3 индексы: Ш - в Швеции [13], Э - в Эстонии [12], К - в Крыму [8], ДВ - на Дальнем Востоке [11].
При сравнении экспериментальных данных величины плодиков с литературными выявлены отличия у ряда видов, связанные с географическим местом интродукции ломоносов или их генетическим происхождением. Так, у всех видов независимо от генетического происхождения в Волгограде формировались более мелкие плодики, чем в Крыму (показатели которых можно сравнить с имеющимися литературными - у видов C. orientalis, C. serratifolia, C. ligusticifolia, C. virginiana, C. vitalba, C. heracleifolia). У видов секций Meclatis, Clematis и Integri-foliae (C. serratifolia, C. peterae, C. vitalba, C. integrifolia) плодики имели показатели длины, сопоставимые с плодиками, формирующимися в условиях северо-западной Евразии (Эстония, швеция). У видов секции Viorna (C. fusca, C. viorna) в условиях Прибалтики формировались более крупные семена, чем в Волгограде, однако у представителей секций Novae-Zeelandiae (C.
paniculata) и Flammula (C. chinensis, C. flammula, C. hexapetala, C. recta) более крупные плодики формировались в Волгограде, а не на северо-западе Евразии. Отмечено формирование очень мелких, явно нежизнеспособных семян у северо-восточно-азиатского вида C. brevicauda-ta.
Спелые орешки ломоносов имеют более или менее длинные, опушенные, сохраняющиеся стилодии в апикальной части. В целом у изученных видов средняя длина орешков варьировала от 1.3 до 8.7 мм, ширина - от 0.9 до 7.0 мм. Выявлена сильная прямая связь между длиной и шириной орешков (г=0.99), величиной орешков и их массой (r=0.93), средняя прямая связь между длиной орешков и длиной стилодиев (r=0.37). Длина стилодиев варьировала от 4.7 до 33.4 мм, масса 1000 шт. плодиков с выполненными семенами - от 0.3 до 21.4 г.
Специалистами выявлена прямая связь между величиной плодиков и длительностью периода покоя, необходимого для прорастания семян [12]. Так как большинство изученных видов ломоносов относятся к группе мелкоплодных по средним параметрам, но варьирующих в широких пределах, нами составлена 5-кодовая шкала, в которой плодики более равномерно и детально разделены по длине. В данной шкале к очень мелким отнесены плодики длиной до 1.5 мм (вид C. orientalis секции Meclatis), мелким - с длиной до 3.0 мм (виды C. serratifolia и C. virginiana секции Clematis), средним - с длиной от 3.0 до 6.0 мм (виды C. ligusticifolia, C. pe-terae, C. vitalba секции Clematis, C. paniculata секции Novae-Zeelandiae, C. flammula, C. hexapetala, C. mandshurica секции Flammula, C. heracleifolia подрода Tubulosae, C. fusca секции Viorna, C. integrifolia секции Integrifoliae), крупным - плодики с длиной от 6.0 до 7.5 мм (у C. chinensis, C. recta секции Flammula) и очень крупным - от 7.5 и более мм в длину (у C. viorna секции Viorna). Из-за явления гетерокарпии, обусловленной большим числом факторов, в разные годы величина плодиков, как и семенная продуктивность, может отличаться, вследствие чего возможен переход некоторых видов по средним параметрам плодиков в соседние группы.
Окраска спелых плодиков чаще буроватая с различными оттенками желтого, красного, зеленого и черного цвета. Их форма отличается у видов и может быть овальной (эллипсоидной) - у C. orientalis, C. serratifolia; C. peterae, C.virginiana, C. vitalba, C. chinensis, округлой - у C. brevicaudata, яйцевидной - у C. ligusticifolia, C. paniculata, C. mandshurica, C. heracleifolia, обратнояйцевидной - у C.flammula, C. hexapetala, C. recta. Плодики видов C. fusca, C. viorna и C. integrifolia более округлые (см. табл.), варьируют по форме и могут быть овальными, яйцевидными и широкояйцевидными; у видов C. viorna и C. integrifolia встречаются еще и округлые плодики (рис. 1, 2).
Плодики снаружи опушены и окаймлены симметричными по длине крыловидными выростами. Более густые и длинные волоски характерны для представителей секций Meclatis, Clematis и Integrifoliae (см. рис. 2). При микроскопическом сканировании поверхности плодиков лучше заметны различия в характере опушения. У видов секции Clematis трихомы эк-зокарпия различаются длиной и густотой в разных частях. У представителя секции Novae-Zeelandiae - C. paniculata - трихомы короткие, едва заметны без увеличения (рис. 2 ж). У вида C. heracleifolia подрода Tubulosae редкие трихомы без увеличения незаметны (рис. 2 н). Виды ломоносов секции Viorna отличаются густотой опушения: у плодиков C. fusca опушение войлочное (рис. 2 о), у C. viorna трихомы более короткие и редкие (рис. 2 р).
Рис. 1. Плодики видов ломоносов в порядке увеличения их длинны:
1 - C. brevicaudata; 2 -C. orientalis; 3 -C. virginiana; 4 -C. serratifolia; 5 -C. heracleifolia; 6 -C. ligusticifolia; 7 -C. peterae; 8 - C. vitalba;
9 - C. fusca; 10 -C. mandshurica; 11 -C. paniculata; 12 -C. flammula; 13 -C. integrifolia; 14 -C. hexapetala; 15 -C. recta; 16 - C. chinensis; 17 - C. viorna
н о п р
Рис. 2. Строение поверхности плодиков Clematis L.: а - C. orientalis; б - C. serratifolia; в - C. ligusticifolia; г - C. peterae; д - C. virginiana; е - C. vitalba; ж - C. paniculata; з - C. chinensis; и - C. flammula; к - C. hexapetala; л - C. mandshurica; м - C. recta; н - C. heracleifolia; о - C. fusca; п - C. integrifolia; р - C. viorna. Увеличение: а - xioo; б-п - Х30; р - Х34
Заключение
Таким образом, выявлены морфологические особенности плодиков у 17 видов ломоносов, сформировавшихся в условиях юго-востока Восточно-Европейской равнины. Наиболее мелкие плодики формируются у представителей секции Meclatis подрода Campanella, более крупные - у видов секции Flammula подрода Flammula и секций Viorna и Integrifoliae подрода Viorna. Установлены отличия по величине плодиков у ряда видов, связанные с географическим местом интродукции ломоносов или их генетическим происхождением. Так, у всех видов независимо от генетического происхождения в Волгограде формировались более мелкие плодики, чем в Крыму. У видов секций Meclatis, Clematis и Integrifoliae плодики имели показатели длины, сопоставимые с плодиками, формирующимися в условиях северо-западной Евразии (Эстония, швеция). У видов секции Viorna в условиях Прибалтики формировались более крупные семена, чем в Волгограде, однако у представителей секций Novae-Zeelandiae и Flammula более крупные плодики формировались в Волгограде, а не на северо-западе Евразии.
Установлена сильная прямая связь между длиной и шириной орешков (r=o.99), величиной орешков и их массой (r=o.93), средняя прямая связь между длиной орешков и длиной стилодиев (r=o.37).
Разработана 5-кодовая шкала для оценки величины плодиков видов ломоносов, в которой к очень мелким отнесены плодики длиной до 1.5 мм, мелким - с длиной от 1.5 до 3.0 мм, средним - с длиной от 3.0 до 6.0 мм, крупным - плодики с длиной от 6.0 до 7.5 мм и очень крупным - с длиной более 7.5 мм в длину.
Выявлены специфические особенности плодиков изученных видов по форме и опушению, имеющие диагностическое значение при идентификации видов по семенам.
Список литературы
1. Луферов А.Н. Сем. Ranunculaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. -Л.: Наука, 1995 - Т. 7. - С. 9.
2. Ломонос П.Н. Клематисы. - Минск: Красико-Принт, 2007. - 110 с.
3. Ильина В.В. Выращиваем клематисы на дачном участке. - М.: ЗАО «Фитон+», 2011. - 176 с.
4. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. - Л.: Наука, 1987. - 160 с.
5. Бескаравайная М.А. Клематисы. - М: Росагропромиздат, 1991. - 189 с.
6. Сравнительная анатомия плодов. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae / Гл. редактор А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1988. - С. 255 с.
7. Ломонос П.Н. Клематисы в вашем саду. - Минск: Ураджай, 1985. - 111 с.
8. Волосенко-Валенис А.Н. Селекция клематиса в Крыму // Тр. Гос. Никит. ботан. сада. - Ялта, 1971. -Т. 44. -С. 127-151.
9. Бескаравайная М.А., Ульянов В.В. Размножение клематиса в Государственном Никитском ботаническом саду // Экспресс-информация «Озеленение населенных мест». - М.: ЦБНТИ Минжилкомхоза РСФСР. - 1980. - Вып. 2. - №11.
10. Бескаравайная М.А. Клематисы - лианы будущего. - Воронеж: «Кварта», 1998. - 176 с.
11. Тонкова НА. Прорастание плодов и начальные этапы онтогенеза Clematis brevicaudata DC. и C. serratifolia Render // Вестник КрасГАУ. Растениеводство. - К.: «Красноярский государственный аграрный университет», 2010. - № 12. - С. 48-52
12. Риекстиня В.Э., Риекстиньш И.Р. Клематисы. - Л: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. -
287 с.
13. Johnsons M. The Genus Clematis. - Plantskola, 2001. - 896 p.
14. GRIN Species Records of Clematis. Germplasm Resources Information Network // United States Department of Agriculture. - URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl72682 (дата обращения 11.10.2012).
THE STRUCTURE OF SEEDS OF SOME SPECIES OF CIEMAATISL INTRODUCED IN VOLGOGRAD
This article contains the results of studying the morphological characteristics of fruitlets 17 species of the genus Clematis different genetic origin. Explored the length and width of the fruitlets, their weight, length stilodiev, shape, trichomes. The differences in parameters fruitlets related to a geographical location of cultivation of Clematis or their genetic origin. Developed a 5 - code scale for estimating the fruitlets of species Clematis with the release of very small, small, medium, large and very large. Specificity of fruitlets in shape and characterization of trichomes was found in the studied species.
Keywords: species of Clematis, morphology, fruits, size, shape, tri-chomes.
A.V. Niroda 1, O.A. Sorokopudova 1, O.I. Korotkov 2, O.O. Zholobova2
Belgorod State National Research University, 85 Pobedy St, Belgorod, 308015, Russia
2 Volgograd Regional Botanic Garden, Metallurgov settlement, 68, Volgograd, 400007, Russia
E-mail: [email protected];
