CC BY
32
г
ISSN 1810-0198 Вестник ТГУ,т.16, вып.5, 20il
УДК 581.3
СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И ПЛАЦЕНТАЦИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ CERNÍS US, MICROCERASUS И AMYGDALUS (ROSACEAE)
© Л.Ф. Яндовка, И.И. Шамров
Ключевые снова: морфогенез, гинецей; семязачаток; Rosaceae; Cerasus frútices; С. Vulgaris; С. Avium; Microcerasus tomentosa; Amygdalus nana.
Впервые изучен генезис гинецея у Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium. Microcerasus tomentosa u Amygdalus nana. Пссвдомономерный гинецей, формирующийся на базе синкарпного типа, представлен двумя плодолистиками, различающимися размерами, строением и репродуктивной способностью. Фертильным является большой плодолистик, в котором на угловых плацентах развиваются 2 семязачатка. В меньшем (стерильном) плодолистике семязачатки не образуются, несмотря на наличие рудимен тарных плацент в апикальной части завязи.
К настоящему времени опубликовано значительное число работ по морфологии сем. Rosaceae. Одним из подссмсйств, куда относятся роды Cerasus. Microcerasus и Amygdalus, является Prunoideae [1-3], или Amyg-daloideae [4]. Для большинства видов этого подсемейства указывают на наличие мономерно-апокарпного гинецея и, следовательно, на развитие одного плодолистика. Однако у некоторых представителей описано 2 и даже 5 плодолистиков [4-6]. Проведенный анализ литературы выявил полное отсутствие данных по роду Microcerasus и почти полное отсутствие данных по родам Cerasus и Amygdalus относительно строения гинецея [7-10]. Все это послужило отправной точкой для проведения исследований по морфогекиезу гинецея у ряда видов родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для исследования были взяты растения, относящиеся, согласно Н.Н. Цвелеву [II], к трем родам -Cerasus Mili. (Cerasus fruticosa - вишня степная, С. vulgaris - вишня обыкновенная, С. avium - черешня), Microcerasus М. Roem. (М. tomentosa - вишня войлочная) и Amygdalus L. (Amygdalus nana - миндаль низкий). Материал собирали в течение 1996-2007 гг.
Бутоны, цветки, завязи и плоды фиксировали в смеси Карнуа (100 %-ный этиловый спирт, ледяная уксусная кислота в пропорции 3:1). Обработка материалов проводилась по общепринятой методике [12]. Срезы толщиной 10-14 мкм окрашивали гематоксилином по Гсйдснгайну.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гинецей, завязь. У Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana, как и у многих розоцветных, в цветке формируется бокаль-чатая цветочная трубка - гипантий. Изучение развития гинецея у представителей Rosaceae было начато на растениях Cerasus vulgaris. Результаты этого исследования были опубликованы ранее [13]. Было показано,
что псевдомономерный гинецей у вишни обыкновенной образован двумя плодолистиками разного строения. В дальнейшем нами было проведено исследование его структуры у других видов семейства Rosaceae. Результаты показали, что развитие гинецея у всех видов происходит сходным образом. Гинецей у видов Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana состоит из двух плодолистиков, что подтверждается серией поперечных, а также продольных (сагиттальных и билатеральных) срезов (рис. 1, а-и). Плодолистики различаются размерами, строением и репродуктивной способностью. Большой плодолистик (фертильный) образован завязью, стилодисм и рыльцем. Маленький плодолистик (стерильный) на ранних стадиях развития представлен только завязью и стилодисм. Фертильный плодолистик у всех изученных видов составляет % ценокарпного гинецея и перед оплодотворением образует две из трех лопастей сложного рыльца. Рыльце стерильного плодолистика дифференцируется к моменту оплодотворения. Перед опылением эпидермальные клетки рыльца всех изученных видов плотно прижаты друг к другу; после опыления эпидермальные клетки рыльца расположены рыхло, в некоторых местах немного смяты, иногда плохо различимы их ряды. У всех изученных видов завязь нижняя.
Несмотря на общий план развития гинецея, выявлены таксоноспецифические особенности в его строении.
У Cerasus vulgaris завязь стерильного плодолистика имеет в основании хорошо выраженный выступ, расположена на сильно разросшемся цветоложе. Эпидермальные клетки трех лопастей сложног о рыльца вишни обыкновенной перед распусканием цветка имеют ровные очертания, вытянуты в высоту, плотно прилегают друг к другу. Лопасть рыльца стерильного плодолистика лишь немного ниже лопастей рыльца фертилыюго плодолистика; заметного отгибания лопастей сложного рыльца не выявлено. Размеры гинецея в первый день цветения у вишни обыкновенной следующие: диаметр завязи составляет 1,0 мм, высота завязи 2,0 мм, общая высота гинецея 9,0 мм.
ISSN 1810-0198 Вестник ТГУ, 1.16, вып 5, 2011
Рис. 1. Гинецей из двух неравных плодолистиков у Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus папа', а, б - Cerasus vulgaris; в, г - Amygdalus nana; ó - Microcerasus tomentosa; e, ж Ccrasus fruticosa; з,и- С. avium, era - стерильный плодолистик; ф пл - фертильный плодолистик; ст с пл - стилодий стерильного плодолистика; ст ф пл - стилодий фер-тильного плодолистика. Масштабная линейка - 10 мкм
Стилодии и рыльца фертильного и стерильного плодолистиков у Cerasus vulgaris, как и у С. fruticosa С. avium, Microcerasus tomentosa, Amygdalus папа плотно смыкаются, однако в области завязи происходит пол-
ное срастание краев плодолистиков. Плаценты плотно сомкнуты, за исключением верхней части, в которой видны редуцированные плаценты стерильного и разросшиеся плаценты фертильного плодолистиков. 06-
ISSN 18)0-0198 Вестник ТГУ, т.16, вып.5,2011
щая завязь, начавшая у Cerasus fruticosa. С. vulgaris, С. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana развиваться как 2-гнездная, постепенно становится вторично 1-гнездной. При этом на поперечных срезах завязи всегда можно идентифицировать стерильный плодолистик, т. к. егенка завязи в месте срастания обоих плодолистиков более массивная и имеет более крупные проводящие пучки. Для фертильного плодолистика характерны некоторые особенности в строении его краев. При полном срастании абаксиальных краев его адаксиальные края остаются раскрытыми, что приводит к формированию косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи. Угол наклона капала у вишни обыкновенной составляет около 40°.
У Cerasus fruticosa завязь стерильного плодолистика, как и у Cerasus vulgaris, имеет в основании хорошо выраженный выступ, расположена на сильно разросшемся цветоложе. Эпидермальныс клетки рыльца вишни степной перед распусканием цветка имеют ровные очертания, вытянуты в высоту, их размеры немного меньше, чем у вишни обыкновенной. Лопасть рыльца стерильного плодолистика немного ниже лопастей рыльца фертильного плодолистика; заметного отгибания лопастей сложного рыльца не выявлено. Размеры гинецея в первый лень цветения у вишни степной мало отличаются от таковых у вишни обыкновенной: средний диаметр завязи 1,0 мм, высота завязи 2,0 мм, общая высота гинецея 8,7 мм. Наружная поверхность гинецея гладкая, без опушения. Угол наклона косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи, у Cerasus fruticosa составляет около 40°.
У Microcerasus tomentosa выступ завязи стерильного плодолистика выражен слабо. Завязь фертильного плодолистика располагается на хорошо выраженной ножке. Эпидсрмальные клетки рыльца вишни войлочной перед распусканием цветка имеют овально-прямоугольную форму, очень сильно вытянуты в радиальном направлении. Все лопасти сложного рыльца располагаются на одном уровне и слегка отогнуты в стороны. Гинецей у вишни войлочной крупнее, чем у вишни обыкновенной и вишни степной: средний диа-мегр завязи 1,8 мм, высота завязи 3,6 мм, средняя высота гинецея 9,1 мм. Наружная поверхность гинецея неодинаковая - нижняя часть стилодия и верхняя часть завязи имеют опушение, в то время как верхняя часть стилодия и нижняя часть завязи без опушения. У Microcerasus tomentosa угол наклона косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи, меньше, чем у вишни обыкновенной и вишни войлочной; составляет 25-30°.
У Amvedalus папа выступ завязи стерильного плодолистика выражен очень слабо. Завязь фертильного плодолистика располагается на хорошо выраженной ножке, которая находится на разросшемся цветоложе. Миндаль низкий характеризуется неровными изодиа-метрическими эпидермальными клетками рыльца. Размеры эпидермальных клеток рыльца сильно различаются. Лопасть рыльца стерильного плодолистика располагается немного ниже, чем две лопасти фертильного плодолистика, и сильно отогнута в сторону; лопасти рыльца фертильного плодолистика не отогнуты. Средние размеры гинецея миндаля низкого в первый день цветения небольшие: диаметр завязи 1,1 мм, высота завязи 1,9 мм, общая высота гинецея 8,8 мм; наружная
поверхность завязи и стилодий опушены. Следует отметить, что у Amygdalus папа, как и у Microcerasus tomentosa, угол наклона канала меньше, чем у рассмотренных выше видов рода Cerasus - около 30°.
У Cerasus avium завязь стерильного плодолистика имеет в основании хорошо выраженный выступ. Завязь фертильного плодолистика располагается на очень короткой ножке, которая находится на разросшемся цветоложе. У черешни эпидермальные клетки рыльца перед распусканием цветка имеют ровные очертания, вытянуты в высоту. Лопасть рыльца стерильного плодолистика черешни лишь немного ниже лопастей рыльца фертильного плодолистика; заметного отгибания лопастей сложного рыльца не выявлено. Растения черешни в первый день цветения имеют самую крупную завязь из числа изученных видов: средний диаметр завязи 2,1 мм, высота завязи 3,6 мм, общая высота гинецея 12,3 мм. Поверхность гинецея у черешни гладкая, без опушения. Угол наклона косо ориентированного канала у Cerasus avium составляет 30-35°.
Таким образом, морфогенез гинецея у Cerasus vulgaris. С. avium. С. fruticosa, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana характеризуется чертами сходства. Гинецей состоит из двух плодолистиков, различающихся размерами, строением и репродуктивной способностью (крупный фертильный и небольшой стерильный). Рыльце сгсрильного плодолистика дифференцируется к моменту оплодотворения. Завязь нижняя. Общая завязь, начавшая развиваться как 2-гнездная, постепенно становится вторично 1-гнездной, в которой сохраняется стерильный плодолистик. У фертильного плодолистика всех видов при полном срастании абаксиальных краев его адаксиальные края остаются раскрытыми, что приводит к формированию канала, ведущего в полоегь завязи. Наряду с общими особенностями строения гинецея, имеются некоторые видоспецифичные признаки: размеры и характер выступа в основании завязи стерильного плодолистика, размеры и форма эпидермальных клеток рыльца, уровень расположения трех лопастей рыльца фертильного и стерильного плодолистиков по отношению друг к другу, наличие или отсутствие отгиба у лопастей рыльца, размеры гинецея, характер наружной поверхности гинецея (наличие или отсутствие опушения).
Плацентация. У Cerasus vulgaris, С. avium, С. fruticosa, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana стерильный плодолистик практически лишен плацент, за исключением верхней части завязи, где сохраняются остатки плацент, при этом отсутствуют какие-либо признаки формирования семязачатков. На каждой плаценте возникают 2 семязачатка, различающиеся по строению и способности формировать в дальнейшем семена. Следовательно, в завязи фертильного плодолистика у изученных видов окончательно развиваются 2 семязачатка. Однако в верхней части фертильного плодолистика наблюдается лишь разрастание плаценты, а семязачатки останавливаются в развитии на стадии примордия. В фертилыюм плодолистике семязачатки формируются на двух угловых плацентах в основании завязи. Следует подчеркнуть, что в литературе плаценты в апикальной части завязи принимаются рядом авторов за обтураторы у Cerasus juliana [14], С. vulgaris (Prunus cerasus - Bradbury [7]), С. avium [8, 15], l'runus dulcís [16].
ISSN 1810-0198 Вестник ТГУ, т. 16, вып.5,2011
Особенности плацентации у исследуемых видов сходные, однако, размеры плацент обоих семязачатков фертильного плодолистика и положение в завязи фертильного плодолистика двух семязачатков, различающихся но строению и способности формировать в дальнейшем семя, не одинаковые.
У Cerasus vulearis и С. fruticosa размеры плаценты обоих семязачатков фертильного плодолистика самые маленькие по сравнению с остальными изученными видами; занимают 1/4 часть полости завязи. Оба семязачатка располш-аются в завязи фертильного плодолистика почти на одном уровне.
У Cerasus avium плаценты немного крупнее по сравнению с Cerasus vulgaris и С. fruticosa - занимают 1/3 часть полости завязи. Топография семязачатков в завязи фертильного плодолистика черешни почти сходная.
Amvxdalus папа характеризуется очень массивной плацентой, которая занимает больше 1/3 части полости завязи. У миндаля низкого стерильный семязачаток располагается немного выше фертильного семязачатка.
У Microcerasus tomentosa плацента наименее развита по сравнению с остальными видами - составляет 1/4-1/5 объема полости завязи. У вишни войлочной семязачаток, в дальнейшем останавливающийся в развитии, расположен намного выше фертильного семязачатка, в отличие от остальных видов.
Проведенное исследование свидетельствует о том, что у Cerasus vulgaris, С. avium, С. fruticosa, Microcerasus tomentosa, Amygdalus nana псевдомономерный гинецей следует определить как синкарпный в большей части завязи и как паракарпный на уровне верхней [раницы плацент и в месте смыкании стилодиев и рылец. Гинецей образован двумя неравными плодолистиками, из которых лишь один является фертильным, при этом завязь из 2-гнездной становится вторичной 1-гнездной. По мнению А. Имса [17], в подсемействе Prunoideae (=Amygdaloideae) произошла редукция числа плодолистиков до одного, о чем свидетельствует наличие 1 или 2 абортивных плодолистиков, т. е. в отличие от наших данных, формирование гинецея описывается не на базе синкарпного, как это чаще всего бывает при возникновении псевдомономерного гинецея [18], а на базе полимерно-апокарпного типа.
Таким образом, гинецей у изученных видов представлен не одним плодолистиком, как это указывается в литературе для большинства представителей подсемейства Amygdaloideae [4-6], в т. ч. для видов Cerasus и Prunus [3, 7, 8, 14], а двумя плодолистиками. В некоторых случаях наблюдалось развитие 2 равных плодолистиков, при этом завязь была почти 2-гнездной, и в каждом гнезде имелись по 2 формирующихся семязачатка. Об этом, по-видимому, свидетельствуют данные, полученные по строению т. н. двойных семязачатков у С. avium [10]. В этом случае в завязи развивались не 2, а 4 семязачатка, каждые два из которых попарно срастались. При этом общие ткани, связывающие семязачатки, возникали за счет объединения адаксиальных краев плодолистика, а семязачатки располагались в сагиттальной плоскости. Вариант строения гинецея из двух плодолистиков описан в подсемействе у Maddenia. Кроме того, у Oemleria даже при наличии 5 плодолистиков отмечено образование не более двух плодов [6].
Наряду с общими для всех исследуемых видов особенностями строения гинецея, имеются некоторые таксоноспецифичные признаки. У Cerasus vulgaris, С. avium и С. fruticosa завязь сгсрильного плодолистика имеет в основании хорошо выраженный выступ, у Microcerasus tomentosa и Amygdalus папа выступ выражен слабо. У видов различаются размеры завязи. Самая крупная из числа исследованных видов завязь у черешни, мелкая - у вишни стенной. Угол наклона косо ориентированного канала, ведущего в полость завязи, у представителей разных видов также неодинаковый. У изученных видов различаются размеры разрастания плаценты фертильного плодолистика. Наименее развита по сравнению с остальными видами плацента у вишни войлочной - 1/4-1/5 объема полости завязи. Характер наружной поверхности гинецея у видов также различается. Различается и положение двух семязачатков друг относительно друга в полости завязи фертильного плодолистика. У вишни войлочной семязачаток, в дальнейшем останавливающийся в развитии, расположен намного выше семязачатка, развивающего семя. У миндаля низкого стерильный семязачаток располагается лишь немного выше фертильного семязачатка. У видов рода Cerasus разница между положением двух семязачатков в завязи фертильного плодолистика совсем небольшая. Поверхность гинецея у растений рола Cerasus гладкая, без опушения. У растений Amygdalus папа завязь и стилодий опушены, в то время как у Microcerasus tomentosa опушены только нижняя часть стилодия и верхняя часть завязи. Различаются форма и размеры элидермальных клеток рыльца у видов, а также ориентация лопастей рыльца.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У Cerasus vulgaris, С. avium, С. fruticosa, Microcerasus tomentosa, Amygdalus nana гинецей является синкарпным в большей части завязи и паракарпным на уровне верхней границы плацент и в месте смыкания стилодиев и рылец. Завязь гинецея из двух неравных плодолистиков, лишь один из которых является фертильным, из 2-гнездной становится вторичной 1-гнездной. При этом общие ткани, связывающие семязачатки попарно, возникают за счет объединения адаксиальных краев плодолистика, а семязачатки распола-1'аются в сагиттальной плоскости.
Наряду с общими для всех исследуемых видов особенностями строения гинецея, имеются некоторые таксоноспецифичные признаки. Общий план заложения фертильных и стерильных частей цветков близких в систематическом отношении родов, с одной стороны, и существенная межвидовая вариабельность морфологии некоторых структур цветков, семян и сроков их формирования, с другой стороны, могут быть использованы при определении таксономического статуса изученных видов.
ЛИТЕРАТУРА
1. ТахтшУжнн А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.,
1966.611 с.
2. Тахтаджяи AJI. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
3. Камелии Р.В Розоцветаые (Rnsaceae) Барнаул, 2006. 100 с.
4. Takhlajan A. Diversity and classification of flowcring plants. N. Y.,
1997. 643 p.
ISSN 1810-019S Вестник ТГУ.т 16, вып. 5,2011
5. Melchior H.A. Engler's Syllabus der Pflanzeiifanrilien mit besoliderer Bemicckstthliiiuns der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht ьЬег die Florcnreiche und Florengebiete der link. Berlin; Nikolassee, 1964. Dd. I] 666 S.
6. Гладкова В.И. Семейство розовые, или розоцветные Н Жизнь растений. М„ 1481. Т. 5. 4.1. С. 175-SS7.
7. Bradbury D. Л eonparative study of the developing and aborting thucs nf Селит vulgaris //Araer. J, not. 1929. V. 41. №6. p. 525-542,
a. Tukey H.B. Embryo abortion in early-ripening varieties of Prunus avium //Bot. Cjaz. 1933 V. 94. № 3. P. 433-468.
9. Eaton G. W. A study of megagametopliytc in Cerasus avium and its relation to fruit setting ii Can. J. Plant Sei. 1959a. V. 49 № 4 P. 466476.
10. Шоп Q.W. Twins in Cerasus avium L. II Can. J. Bot. 1959b, V. 37, №6 P. 1203-1205.
11. Цвелея H.H Определитель сосудистая растений северо-западной России (Лени Hi-рад екая, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000 С 460-461.
12. Пауитча 3. П. Практикум по цитологии растений М., 1974, 288 е.
13. Шаыров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaccae) И Еот. жури 2008. Т 93 № 6. С. 902-914.
14. Pechoulre F. Contribution б l'ütude du dHveloppemcnt de l'ovule et de la graiiic des Kosacfics // Ann. Sei Nat. Dot 1902. Т. 8 № 16. P, 1158.
15. Ruehle К Beitrage zun Kenntnis der Gattung Prunus //Bot. Arch. 1924. Bd В H. 1-2.
16. Pimienta E., Poliro • -V Embryo sac development in atatond \Prunus dulcis (Mill.) D. A. Webb] as affected by cross-, self- and non-pollination U Ann. Bol. 1983. V. 51 *4 P 469-479.
17. ИмсА. Морфологи* ubcikohui* растений. М, 1964 497 с.
18. ¡ickardi Т. Untcrsueh ungen ueber Morphologic, Entwieklungsgeschichte und syslematische Bedcutung der pscudomonomercn Gynoeceums II Nova Acta Leopoldina, N.F., 1937. Bd 5. S. 1-112.
Поступила в редакцию 7 октября 2011 г.
Yartdovka L,F„ Shamrov 1.1. STRUCTURE OF GYNECIUM AND PLA CENT A TíON IN REPRESENTATIONS OF GENERAL CERASUS, MICROCERASUS AND AMYGDALUS (ROSAC-EAE} The genesis of the gynoecium in Cerasus fruticosa, С. vulgaris, С. avium. Microcerasus tomentosa and Amygdalus nana is studied for The llrst time. Pseudo-mono-measuring gynoecium formed on the basis of syncarpous type is represented by two carpels that differ in size, structure and reproductive capacity. Fertile carpel is large, in which an angular two placentas develop ovules. In the lower (sterile) carpels ovules arc formed, despite the presence of rudimentary placenta in the apical part of ovary.
Key words: morphogenesis; gynecium; seed ovary; Rosaceae; Cerasus fruticos;, C. Vulgaris; C. Avium; Microcerasus tomento' sa; Amygdalus nana.
