CC BY
42
УДК 581.524
СТРЕССОВОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ДОРОЖНО-ТРОПИНОЧНОЙ СЕТИ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
Г.А. Сорокина, Е.А. Шикалова, Н.В. Пахарькова
Институт экономики, управления и природопользования, Сибирский федеральный университет 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79; e-mail: sorokina [email protected]
Исследования увеличения степени стрессового воздействия дорожно-тропиночной сети на растительный покров показали изменения на уровне сообществ: отмечено снижение общего количества видов, увеличение доли многолетних трав, доли рудеральных видов и изменение семейственных спектров. Использование флуоресцентных методов контроля на уровне структуры фотосинтетического аппарата позволило выявить нарушение процессов перехода в состояние зимнего покоя, в результате чего растения оказываются не готовы к перенесению низких температур, что, в свою очередь, влечет за собой большую вероятность их гибели. Таким образом, стрессовое воздействие дорожно-тропиночной сети на растительность проявляется на разных уровнях биологической организации, приводя к снижению устойчивости сообществ к воздействию внешней среды.
Ключевые слова: стрессовое воздействие, геоботаническое обследование, зимний покой
Studies of increasing the degree of stress impact of road-pathway network on vegetation showed changes at the community level (demonstrated a decrease in the total number of species, an increase in the proportion of perennial grasses, the proportion of ruderal species and a change in familistic spectra). The use of fluorescent methods of control at the level of structure of the pho-tosynthetic apparatus revealed a distortion of the processes of transition to a state of winter dormancy, resulting in plants not being ready to endure low temperatures, which in turn leads to a higher probability of death of plants. Thus, a stress effect of pathway-road network on vegetation is manifested at different levels of biological organization, leading, in general, to the reduction of the stability of communities to environmental factors.
Key words: stress impact, geobotanical description, winter dormancy
ВВЕДЕНИЕ
Городские агломерации, урбанизированные районы - это территории, где на растительные сообщества наряду с природными, особенно интенсивно воздействуют неблагоприятные факторы среды, связанные с деятельностью человека. Высшая растительность играет ключевую роль в большинстве наземных экосистем. Являясь первичными продуцентами, растения определяют все природные статьи баланса вещества и энергии. Трансформация растительности в результате различных воздействий кардинально меняет внешний облик экосистемы и влечет за собой изменение всего ее внутреннего мира (Одум, 1986; Воробейчик и др., 1994,).
Растения реагируют на внешние воздействия изменениями на различных уровнях биологической организации - от молекулярно-генетического до биогеоценотического. Для обозначения реакций, одновременно развивающихся при каком-либо внешнем воздействии, после появления теории Се-лье широко используется понятие «стресс». При этом неблагоприятные факторы выступают в качестве стрессоров, а оценить любой неблагоприятный фактор как стрессор можно опосредованно, через интенсивность реакции на него.
Развитие городов влечет за собой возникновение дорожно-тропиночной сети, что сопровождается изменением освещенности, режима влажности, деградацией состава и структуры почвы, более высокой концентрацией пыли и газов в атмосфере. Это, в свою очередь, неизбежно приводит к трансформации флоры. Целью данной работы является анализ реакции растительных сообществ на стрессовое воздействие дорожно-тропиночной сети
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Для проведения исследований были выделены три пробных площади:
ПП 1 - контрольная, лесная опушка разнотравно-березового леса. Относительно чистый район, вокруг развитая тропиночная сеть.
1111 2 - обочина лесной тропы, по которой наблюдается интенсивное пешеходное движение, ширина 1,5м.
1111 3 - обочина шоссе с интенсивным движением автотранспорта, ширина 1,5м.
На каждой пробной площади был описан видовой состав (Флора Красноярского края, 1971, 1976; Определитель растений юга Красноярского края, 1979), составлены семейственные спектры. Для шиповника обыкновенного, растения, представленного на всех трех пробных площадях, была проведена регистрация термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции и анализ смывов с поверхности листьев.
Термоиндуцированные изменения нулевого уровня флуоресценции хлорофилла (ТИНУФ) фел-лодермы (зимующей хлорофилл-содержащей ткани) как показателя перехода растений в состояние зимнего покоя (Гаевский и др., 1987), регистрировались на флуориметре «Фотон-11», разработанном на кафедре экотоксикологии СФУ. Нагрев образцов, погруженных в воду, производился со средней скоростью 8 град/мин в диапазоне от 20 до 90 °С.
В качестве характеристики термоиндуцирован-ных изменений нулевого уровня флуоресценции использовали показатель Я2.
Я2 = Флнт/Флвт
где Флвт - интенсивность флуоресценции при высокотемпературном максимуме;
Флнт - интенсивность флуоресценции при низкотемпературном максимуме.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенный анализ физико-химических параметров смывов с поверхности листьев (табл. 1) свидетельствует, что помимо механического воздействия с ростом нагрузки (опушка, пешеходная тропа, автомагистраль) наблюдается увеличение степени химического загрязнения, что подтверждается снижением рН за счет подкисления среды, обусловленного высоким содержанием окислов серы и азота, поступающих в среду в составе выхлопных газов транспорта.
Также регистрируется снижение прозрачности растворов (Б) за счет наличия в воздухе песка, сажи и других нерастворимых частиц и увеличение электропроводности, обусловленное ростом концентрации ионов.
Таблица 1 - Физико-химические параметры смывов с поверхности листьев_
№ Пробная площадь рН Б цв
1 Лесная опушка 5,44± (0,12) 0,073± (0,01) 0,17± (0,001)
2 Обочина лесной 5,18± 0,37± 0,43±
тропы (0,12) (0,01) (0,001)
3 Обочина 4,46± 1,85± 0,55±
автодороги (0,12) (0,01) (0,001)
Изменение флористического состава является типовой реакцией любого фитоценоза на стрессовое воздействие. Для анализа влияния дорожно-тропиночной сети на растительность было проведено описание видового состава, в ходе которого на лесной опушке выявлено 27 видов высших сосудистых растений из 11 семейств. На обочине автодороги - 19 видов из 9 семейств. Наибольшее количество видов (32 вида из 9 семейств) зарегистрировано на обочине пешеходной тропы. По видимому, это связано с тем, что наряду с еще сохранившимися видами лесного разнотравья наблюдается рост числа рудеральных видов. В целом, увеличение антропогенной нагрузки ведет к увеличению доли рудеральных видов (табл. 2.).
Таблица 2 - Процентное содержание рудеральных видов на пробных площадях_
№ Пробная площадь Доля (%) руде-ралов от общего числа видов
1 Лесная опушка 48,12
2 Обочина лесной тропы 65,62
3 Обочина автомобильной дороги 73,68
Из приведенных данных видно, что на опушке доля рудеральных видов составляет почти половину, на второй пробной площади количество рудера-лов увеличивается до 65,62, а на третьей - до 73,68.
Рудералы - это растения, произрастающие в условиях низкой конкуренции, они неустойчивы к стрессу, как абиотическому, так и биотическому (влиянию конкурентов и фитофагов). Их особенность заключается в укорочении жизненного цикла и значительного вклада энергии в репродукцию, в системе приспособлений, определяющей способность быстро занимать места, освобождающиеся в результате нарушения фитоценозов за счет наличия жизнеспособных семян, выраженного вегетативного и других способов размножения (Усманов и др., 2001).
При сравнении семейственных спектров можно отметить следующее. На ПП1 самыми многочисленными семействами являются Asteraceae и Poa-ceae (по 6 видов), следующие по количеству видов -семейства Fabaceae и Rosaceae (по 3 вида), семейства Brassicaceae, Polygonaceae и Ranunculaceae разделяют третью позицию по видовому разнообразию (по 2 вида), по одному виду насчитывают семейства Chenopodiaceae, Rubiaceae, Plantaginaceae и Scrophulariaсeae (рис. 1).
Р1ап1а§тасеае
Рисунок 1 - Семейственный спектр 11111
На второй пробной площади наблюдается перераспределение описанных видов по семействам (рис. 2).
Рисунок 2 - Семейственный спектр ПП2
Из спектра видно, что на первое место выходят представители семейства Poaceae (9 видов), вторую позицию занимает семейство Fabaceae (8 видов). Типичные для лесных сообществ Asteraceae замы-
кают тройку лидеров (6 видов). Семейства Apiaceae, Plantaginaceae и Scrophulariaceae насчитывают по 2 вида, Brassicaceae, Cariophylaceae и Gentianaceae - по 1 виду. В семейственном спектре второй пробной площади кроме перераспределения видов появляются новые семейства, не представленные на лесной опушке: Apiaceae, Cariophylaceae и Gentianaceae. На лесной тропе спектр беднее, чем на опушке (9 и 11 соответственно), выпадают Che-nopodiaceae, Polygolaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Rubiaceae. На третьей пробной площади лидерами по количеству видов являются семейства Poa-ceae и Fabaceae (рис. 3.), как и на ПП 2, но видовая представленность сокращается - они насчитывают по 4 вида.
Яапипси1асеае
8сгорЬи1апасеае
СагюрЬу1асеае
Р1ап1а§тасеае
Лр1асеае-
Лв1егасеае
Рисунок 3 - Семейственный спектр III13
Семейство Asteraceae представлено 3 видами. Сохраняют свои позиции Apiaceae и Plantaginaceae (по 2 вида), Cariophylaceae - 1 вид. По одному виду насчитывают семейства Scrophulariaceae и Ranun-culaceae и Rosaceae. Такие трансформации видового состава и соотношений в семейственных спектрах связаны с изменением условий обитания растений и включением работы адаптивных механизмов, обеспечивающих возможность видоспецифи-ческого выживания растений при действии вертикальных и горизонтальных биотических связей, а также при неблагоприятных для данного вида условиях среды (Усманов и др., 2001). Увеличение стрессового воздействия приводит не только к изменению видового состава за счет замены типично лесных видов видами-эксплерентами за счет снижения конкуренции при ухудшении условий произрастания, но к изменению соотношения растений с различными жизненными формами. Проведенные исследования показали, что увеличение нагрузки на сообщество приводит к увеличению доли многолетних трав относительно терофитов (табл. 3).
Таблица 3 - Доля однолетних и многолетних видов на ПП1, ПП2 и ПП3
№ Пробная Доля одно- Доля много-
п\п площадь летников (%) летников (%)
1 Лесная опушка 23,4 76,6
2 Обочина лес- 12,5 87,5
ной тропы
Обочина
3 автомобильной 5,0 95,0
дороги
Это объясняется тем, что многолетники избегают ежегодного прохождения наиболее уязвимых фаз прорастания семян и формирования проростков и сеянцев. В этом заключается значительное увеличение вероятности успешного прохождения онтогенеза в целом, поскольку однократное прохождение герменального и ювенильного периодов сочетается с многолетним функционированием надежно защищенного взрослого растения. Чаще всего это наблюдается при неблагоприятных условиях произрастания.
Важное место в выживании растений занимают сезонные явления, вызывающие сложные приспособительные реакции ритмического характера. На разных уровнях организации выработаны ритмы процессов разной длительности, и все они имеют адаптивный смысл. Он заключается в том, что сезонные проявления жизнедеятельности организмов четко согласуются с периодами наиболее благоприятных для них условий внешней среды.
Для растений умеренных и северных широт для сохранения жизнеспособности особое значение имеет переход в состояние покоя в период пониженных температур. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается (Якушкина, 1993). При морозе, и особенно с ветром растения продолжают терять воду, но компенсировать эти потери не могут, если почва замерзла. Следовательно, в зимних условиях для растения существует значительная опасность погибнуть в результате иссушения (Уоринг, Филлипс, 1984).
Традиционно регистрация сроков наступления сезонных явлений осуществлялась с помощью фенологических наблюдений. Но в связи с тем, что подготовка к состоянию зимнего покоя включает и обратимые изменения на уровне хлоропластов, стало возможным использование метода регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) зимующей хлорофилл-содержащей ткани феллодермы для определения длительности и глубины покоя растений (Гаевский и др., 1987).
Теоретической основой метода является изменение агрегированности составляющих фотосинтетического аппарата, что проявляется в качественном изменении кривых ТИНУФ. В период активного метаболизма на кривой регистрируется два пика - низкотемпературный, связанный с активностью хлорофилл-белкового комплекса фотосистемы 2 и высокотемпературный, обусловленный «разгорани-ем» хлорофилл-белкового комплекса фотосистемы 1 при инактивации её реакционных центров. При переходе в состояние зимнего покоя наблюдается качественное изменение формы кривой, что приводит к снижению отношения низко - и высокотемпературного максимумов (Я2) флуоресценции. Следует также отметить, что "зимний" тип термограмм у изученных хлорофилл-содержащих тканей, по-видимому, наиболее универсален из известных в настоящее время критериев криорезистентного состояния хлоропластов (Гаевский и др., 1991). Рас-
считанное отношение низко - и высокотемпературного максимумов (Я2) может служить показателем степени глубины покоя.
Для периода зимнего покоя отношение составляет 0,08, возрастая при переходе растений к активному метаболизму (Гаевский и др., 1987). Проведенная регистрация кривых термоиндуцирован-ных изменений нулевого уровня флуоресценции шиповника обыкновенного на исследуемых пробных площадях (рис. 4), показала, что переход растений с лесной опушки в состояние зимнего покоя близок к завершению уже в сентябре. Величина показателя Я2 в октябре продолжает оставаться выше для растений с пробной площади 2 и 3, что свидетельствует о незавершенности процессов перехода в состояние покоя.
Проведенными ранее исследованиями показано, что сокращение периода зимнего покоя растений связано с ростом атмосферного загрязнения (Григорьев, Пахарькова, 2001; Сорокина и др., 2005). В результате незавершенности процесса подготовки к зиме, растения на загрязненных территориях оказываются не готовы к перенесению низких температур, что, в свою очередь, влечет за собой большую вероятность гибели растений.
0,35 0,30 0,25 0,20 0,15
0,10 0,05 0,00
° ПП1 □ ПП2
ПП3
Сентябрь
Октябрь
Месяц
Рисунок 4 - Величина отношения К2 для феллодермы шиповника обыкновенного
Таким образом, антропогенное воздействие, связанное с ростом атмосферного загрязнения вследствие функционирования дорожно-тропиночной сети, приводит к нарушению сезонных циклов растений, что приводит к их большей уязвимости в зимний период.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования увеличения стрессового воздействия дорожно-тропиночной сети на
растительный покров показали следующие результаты. На уровне сообществ отмечено снижение общего количества видов, увеличение доли многолетних трав, доли рудеральных видов и изменение семейственных спектров.
На клеточном уровне отмечено нарушение процессов перестройки фотосинтетического аппарата при переходе в состояние зимнего покоя. Таким образом, стрессовое воздействие дорожно-тропиночной сети на растительность проявляется на разных уровнях биологической организации, приводя к снижению устойчивости сообществ к воздействию внешней среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Авторское свидетельство №1358843. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гехман А.В., Фомин С.А., Гольд В.М. 15.08.87 Воробейчик, Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф.. Фарафонтов М.Г. - Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994
Гаевский, Н.А. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений / Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гольд В.М., Миролюбская И.В.// Физиол. раст., 1991. - Т. 38. Вып. 4 - С. 685-692 Григорьев, Ю. С., Пахарькова Н. В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология. -2001. - № 6. - С. 471 - 473. Одум, Ю. Экология / Одум Ю. - М.: Мир, 1986 - 447с. Определитель растений юга Красноярского края. -
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979 - 689с. Сорокина, Г.А. Влияние насекомых-филлофагов и загрязнения атмосферы на фотоассимиляционную функцию городских тополевых насаждений/Сорокина Г.А., Тарасова О.В., Григорьев Ю.С. - Вестник КГУ. Ест. науки, № 5, 2005 -с.113-116
Уоринг, Ф. Рост растений и дифференцировка / Уо-
ринг Ф., Филлипс И. - М.: Мир, 1984. - 512 с. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. / Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. - М.: Логос, 2001. - 224с.: ил. Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Том.ун-та, 1971.
Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Том.ун-та, 1976.
Якушкина, Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. ВУЗов. - 2-е изд., пере-раб. - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.
Поступила в редакцию 14 апреля 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
