Сезонные изменения древесных растений в условиях городской среды Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.2, 581.1

Г. А. Сорокина, К. В. Шестакова, В. П. Лебедева, Н. В. Пахарькова

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

В работе представлены результаты изучения влияния компонентов загрязнения воздушной среды на зимний покой древесных растений. Для оценки глубины зимнего покоя был использован метод регистрации кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) феллодермы. По результатам корреляционного анализа наибольший эффект отмечен для диоксида азота и бенз(а)пирена.

Ключевые слова: состояние зимнего покоя растений, загрязнение воздуха, флуоресценция.

Урбоценозы резко отличаются от естественных экологических систем. Любой крупный промышленный город изменяет почти все компоненты природной среды: состав почв, вод, атмосферы, микроклимат и многое другое. Специфические особенности урбо- и субурбоэкосистем, прежде всего, связаны с тем, что эти экосистемы находятся под постоянным воздействием техногенных и антропогенных факторов, что приводит к снижению устойчивости растений и животных, вытеснению значительной части видов растений и животных из урбоэкосистем [1].

Растения являются одним из эффективных средств улучшения экологической обстановки в городах, как по результатам, срокам осуществления, так и по стоимости. Роль зеленых насаждений в снижении негативного воздействия окружающей среды заключается в их способности нивелировать неблагоприятные для человека факторы природного и техногенного происхождения [2].

Так как эволюция растительности совершалась в условиях достаточно чистого атмосферного воздуха, то современные виды растений, в том числе и древесные, не обладают специфической приспособленностью к действию токсичных газов, которые могут приводить к существенным изменениям адаптивных реакций к различным стрессорам, в том числе к низким отрицательным температурам [3]. Следствием этого, в частности, может быть нарушение естественной динамики вхождения древесных растений в состояние зимнего покоя и выхода из него [4, 5].

Способность погружаться в состояние покоя выработалась у растений в ходе эволюции как важное приспособление к периодическому наступлению неблагоприятных внешних условий, защите от обезвоживания. В результате незавершенности процесса подготовки к зиме, который, прежде всего, формирует условия по связыванию воды в тканях, растения на загрязненных территориях оказываются не готовыми переносить воздействие низких температур и препятствовать возникновению водного дефицита в зимний период [6, 7].

Целью данной работы является изучение воздействия техногенного загрязнения воздушной среды на сезонные изменения древесных растений.

Объектом исследования служили ткани феллодермы, взятые с неодревеснев-ших побегов тополя бальзамического (Populus balsamifera). Использовались особи примерно одного возраста, визуально неповрежденные и расположенные в одина-

ковых условиях освещения. После сбора образцов в течение одного дня производилась регистрация кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ).

Нулевой уровень флуоресценции регистрируется в положении, когда все реакционные центры ФС2 находятся в окисленном состоянии («открыты»). Теоретической основой применения метода регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции для оценки сезонных изменений состояния фотосинтетического аппарата является изменение агрегированности его составляющих, что проявляется в качественных и количественных различиях кривых ТИНУФ в летнее и в зимнее время [8] (рис. 1).

2000

1800

1600

1400

^ 1200 О!

| 1000 800 600 400 200 0

в

и1=

t7'

т

'4

-Зимний вид кривой • Летний вид кривой

30 33 35 38 40 43 45 48 50 53 55 58 60 63 65 68 70 73 75

Г'С

Рис. 1. Общий вид кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции березы повислой в период активной вегетации и в состоянии зимнего покоя

В период активного метаболизма на кривых ТИНУФ присутствуют два пика — низкотемпературный (50-55 °С), связанный с инактивацией реакционного центра ФС2 и высокотемпературный (65-70 °С), обусловленный «разгоранием» хлорофилл-белкового комплекса фотосистемы 1 [8, 10] при инактивации её реакционных центров. На кривых ТИНУФ в период зимнего покоя низкотемпературный максимум отсутствует, положение высокотемпературного максимума смещается в область больших температур (68-73 °С), интенсивность высокотемпературного максимума относительно исходного уровня флуоресценции (при 30 градусах) увеличивается.

Регистрация ТИНУФ феллодермы (зимующая хлорофилл-содержащая ткань) проводилась на флуориметре «Фотон-11», где возбуждение флуоресценции осуществлялось с использованием света с длиной волны 435-480 нм. Нагрев образцов, погруженных в воду, производился со средней скоростью 8 град/мин в диапазоне от 35°С до 80°С . В качестве показателя состояния растений и глубины покоя использовали отношение интенсивностей флуоресценции (Я2 =ФЛНТ/ФЛВТ ), соответствующих низкотемпературному и высокотемпературному максимумам на кривой ТИНУФ [9], а также наглядный вид кривых ТИНУФ. Для периода зимнего покоя указанное отношение составляет 0,02, возрастая при переходе растений к активному метаболизму до 1,8.

При изучении годовой динамики отношения низко- и высокотемпературных максимумов на кривых ТИНУФ, которое служит показателем перехода растений в состояние зимнего покоя, наблюдалось снижение величины Я2 для всех исследуемых пробных площадей из четырех районов города в период с сентября по январь с дальнейшим его ростом в последующие месяцы (рис. 2).

0,8

0,6

i Роев Ручей I КрасТЭЦ

КрасФарма I Предмостная

и {ГГГГ1

сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май Рис. 2. Динамика изменения величины Я2 феллодермы тополя бальзамического из районов г. Красноярска, различных по уровню атмосферного загрязнения

0,4

0,2

R2

1,2 --

0,8

С,6

04

0,2

ГР1

II

I I

I

14 т

I

I Роев Ручей !КрасТэц

КрасФарма I Предмостная

8октября 15октября22октября29октября 5ноября 12ноября 26ноября

Рис. 3. Динамика изменения величины Я2 феллодермы тополя бальзамического из районов г. Красноярска, различных по уровню атмосферного загрязнения в период перехода в состояние покоя

Было показано, что растения тополя бальзамического, произрастающие в районах, подверженных техногенному загрязнению воздуха, позже переходят в состояние зимнего покоя по сравнению с деревьями незагрязненных местообитаний.

Различия составили от 7 дней до 20 дней для районов с различным уровнем атмосферного загрязнения (рис. 3).

Также наблюдался более быстрый рост флуоресцентного показателя в весенний период для растений из районов с более высоким уровнем атмосферного загрязнения, что с теоретической точки зрения свидетельствует о более раннем переходе к активному метаболизму (рис. 2). При этом может происходить повреждение растений в экологически неблагополучных районах, когда они после кратковременных оттепелей преждевременно выходят из состояния зимнего покоя.

Отставание сроков перехода в состояние покоя хорошо согласовывается с уровнем атмосферного загрязнения, которое оценивалось по результатам физико-химического анализа смывов с листьев (табл.1).

Таблица 1

Результаты физико-химического анализа смывов с листьев тополя бальзамического

Район исследований рН Оптическая Электропроводность,

плотность отн. ед.

Роев Ручей 6,2 ± 0,1 0,06 ± 0,01 0,17 ± 0,01

КрасТэц 6,0 ± 0,1 0,32 ± 0,01 0,48 ± 0,01

КрасФарма 6,0 ± 0,1 0,34 ± 0,01 0,54 ± 0,01

Предмостная площадь 5,4 ± 0,1 0,40 ± 0,01 0,72 ± 0,01

Для расширения возможностей применения метода регистрации ТИНУФ в целях биоиндикации в зимний период было проведено выведение растений из состояния покоя в лабораторных условиях. Полученные результаты согласуются с теми, что были получены в естественной среде.

Притом, что наблюдается видовая специфика, поздний переход в состояние зимнего покоя и более ранний выход из него в условиях техногенного загрязнения были показаны как для покрытосеменных (береза повислая, клен ясенелистный, тополь бальзамический), так и для хвойных растений (лиственницасибирская, ель среды в четырех районах города параллельно производили отбор проб воздуха для сибирская) [4]. По-видимому, сокращение сроков и глубины покоя является универсальной реакцией древесных растений на увеличение техногенного загрязнения.

Для выявления зависимости динамики состояния покоя растений от факторов количественного химического анализа параллельно отбирали пробы воздуха и образцы для регистрации кривых ТИНУФ при выведении растений из покоя в лабораторных условиях.

Приведенные данные количественного химического анализа получены на базе Федерального государственного бюджетного учреждения «Центр лабораторного анализа и технических измерений по Сибирскому федеральному округу» — филиала ЦЛАТИ по Енисейскому региону, являющегося подведомственной организацией Росприроднадзора.

Для характеристики суммарного вклада отдельных примесей в общий уровень загрязнения атмосферы в каждом районе рассчитали индекс загрязнения атмосферы (ИЗА5), позволяющий сравнить уровень загрязнения атмосферы различными веществами. Расчет индекса загрязнения атмосферы производили по величинам среднесуточных концентраций 5 компонентов: взвешенных веществ, бенз(а)пирена, диоксида азота, диоксида серы, оксида углерода.

Корреляционный анализ, проведенный для выявления связи между регистрируемым флуоресцентным параметром — отношением низко- и высокотемпературных максимумов на кривых ТИНУФ — и показателями, характеризующими уровень загрязнения среды в исследуемых районах выявил следующее.

Рассчитанный для показателя R2 и ИЗА5. коэффициент корреляции составил 0,904, что свидетельствует о сильной положительной корреляционной связи. Корреляционная связь между показателем R2 и взвешенными веществами средняя и обратно направленная (-0,35). Высокие значения коэффициента корреляции получены для R2 и диоксида азота (0,98), бенз(а)пирена (0,83), что говорит о сильной корреляционной зависимости между данными показателями.

Высокий уровень загрязнения воздуха на значительной территории г. Красноярска связан не только с переносом вредных веществ из района выбросов, но и с метеорологическими условиями накопления примесей. Здесь преобладают слабые ветры, которые зимой наблюдаются в 30-55 % случаев, характерны приземные инверсии и застой воздуха. Температурный фактор влияет на динамику состояния покоя у растений. Поэтому параллельно с отбором проб атмосферного воздуха проводились измерения температуры и других метеопараметров в исследуемых районах.

Сравнение полученных значений коэффициента корреляции с комплексным индексом загрязнения атмосферы (0,904) свидетельствует о том, что динамика R2 в гораздо большей степени зависит от уровня атмосферного загрязнения, чем от различий температуры в районах исследований (0, 381) (рис. 4).

ЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛ

ДИОКСИД АЗОТА

ИЗА,

БЕНЗ(А)ПИРЕН

ТЕМПЕРАТУРА

/ \ ВЗВЕШЕННЫЕ ВЕЩЕСТВА

Рис. 4. Структура корреляционных связей

<

С точки зрения влияния изученных загрязняющих веществ на состояние растений наибольший эффект отмечен для компонентов, входящих в состав выхлопных газов автотранспорта — диоксида азота и бенз(а)пирена — коэффициент корреляции 0,98 и 0,83, соответственно.

Заключение

Проведенные исследования показали, что техногенное загрязнение воздуха влияет на динамику отношения низко- и высокотемпературного максимумов ( R2 ) на кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции фел-лодермы, которое служит показателем перехода растений в состояние зимнего покоя. С увеличением уровня атмосферного загрязнения у древесных растений происходит сокращение длительности зимнего покоя за счет более позднего вхождения и раннего выхода из него. Проведенный анализ влияния различных загрязняющих веществ на состояние зимнего покоя растений показал, что из изученных компонентов наибольший эффект отмечен для диоксида азота и бенз(а)пирена — коэффициент корреляции 0,98 и 0,83, соответственно.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке РФФИ и Краевого фонда науки, грант №15-44-04132р_сибирь_а.

Литература

1. Экосистемы в городской среде: структура, состояние, устойчивость, управление: Учеб. пособие / Под общ. ред. О. В. Тарасовой. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2013. 204 с.

2. Бухарина И. Л. Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбосреды // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2008. № 2. С. 608.

3. Усманов И. Ю., Рахманкулова З. Ф., Кулагин А. Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.

4. Якушкина Н. И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. ВУЗов. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1993. 335 с.

5. Григорьев Ю. С., Пахарькова Н. В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология. 2001. № 6. С. 471—473.

6. Сорокина Г. А., Лебедева В. П. Биоиндикация атмосферного загрязнения с использованием древесных растений // Охрана окружающей среды и природопользование. 2011. № 2. С. 52—56.

7. Santarius K. The protective effect of sugars on the chloroplast membranes during temperature and water stress and its relationship to frost desiccation and heat resistance // Planta. 1973. V. 113. P. 105—114.

8. Huttunen S., Havas P., Laine K. Effects of air pollutants on wintertime water economy of the Scots Pint (Pinus sylvestris L.) // Holarctic Ecologi. 1981. No. 4. P. 94-101.

9. Гаевский Н. А., Сорокина Г. А., Гольд В. М., Миролюбская И. В. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 4. С. 685-692.

10. А.С. 1358843 Российская федерация. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Гаевский Н. А., Сорокина Г. А., Гехман А. В., Фомин С. А., Гольд В. М. 15.08.87.

11. Downton W. J. S., Berry J. A. Chlorophyll fluorescence at high temperature // Biochim. et Biophys. Acta. 1982. V. 679. No. 2. P. 474-486.

Об авторах

Сорокина Галина Александровна — кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

E-mail: sorokina gas@mail.ru

Шестакова Кристина Владимировна — ведущий инженер филиала Федерального государственного бюджетного учреждения «Центр лабораторного анализа и технических измерений по Сибирскому федеральному округу» (ФГБУ «ЦЛАТИ по Енисейскому региону»), г. Красноярск

E-mail: kristik-krestik@mail.ru

Лебедева Вероника Павловна — аспирант Сибирского федерального университета

E-mail: nika lebedeva@mail.ru

Пахарькова Нина Викторовна — кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

E-mail: nina.pakharkova@yandex.ru

G. Sorokina, K. Shestakova, V. Lebedeva, N. Pakharkova

THE SEASONAL CHANGES IN WOODY PLANTS UNDER URBAN CONDITIONS

The aim of this work was to study the influence of components of air pollution on the seasonal dynamics of photosynthetic activity and structural organization of the pigment apparatus in woody plants by using the method of recording the curves of thermally induced changes of the zero level of fluorescence. According to the results of correlation analysis the largest effect is observed for nitrogen dioxide and benzo(a)pyrene.

Key words: winter dormancy, air pollution, fluorescence

About the authors

Dr. G. Soгokinа — Associate professor, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

E-mail: sorokina gas@mail.ru

K. Shestakova — Lead engineer of the branch of Federal State-financed institution "Centre of laboratory analysis and technical metrology of Siberian Federal District" ("CLATI of Yenisei region" FGBU "CLATI of SFD" — Krasnoyarsk)

E-Mail: kristik-krestik@mail.ru

V. Lebedeva — PhD student, Siberian Federal University, Russia

E-mail: nika lebedeva@mail.ru

Dr. N. Pakharkova — Associate professor, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

E-mail: nina.pakharkova@yandex.ru