CC BY
72
8
OPEN ACCESS
Altai State University
www.asu.ru
ISSN 2412-1908
Acta Biologica Sibirica, 2018, 4(4), 25-44
RESEARCH ARTICLE UDC 582.24
Chrysophycean stomatosysts in tributaries of northern limit of Lake Baikal
A.D. Firsova, A.Yu. Bessudova, Ye.V. Likhoshway
Limnological Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Irkuts, Russia email: firsova@lin.irk.ru*; annabessudova@mail.ru; likhoshway@mail.ru
Phytoplankton samples from the Verkhnaya Angara and Kichera rivers as well as from the Dushkachanskoye, Sredneye and Dagarskoye mouths, were investigated by means of scanning electron microscopy. Among 58 chrysophyte stomatocysts found in the samples, 25 are described as new to science.
Key words: Chrysophyte stomatocysts; Kichera River; Verkhnaya Angara River; Angaro-Kicherskaya delta; Northern Baikal
Стоматоцисты хризофитовых в притоках северной оконечности озера Байкал
А.Д. Фирсова, А.Ю. Бессудова, Е.В. Лихошвай
Лимнологический институт Сибирского отделения Российской Академии наук, Иркутск, Россия email: firsova@lin.irk.ru*; annabessudova@mail.ru; likhoshway@mail.ru
$lc(û ОЗшЦка Sibirica
Journal of UmhjJy
Founded in Î0IS
С помощью сканирующей электронной микроскопии в устьях рек Кичера, Верхняя Ангара, а также в Душкачанском, Среднем и Дагарском устьях Ангаро-Кичерской дельты, обнаружено 58 стоматоцист хризофитовых, из которых 25 описаны как новые.
Ключевые слова: Стоматоцисты хризофитовых; река Кичера; река Верхняя Ангара; Ангаро-Кичерская дельта; Северный Байкал
Введение
Реки Кичера и Верхняя Ангара являются крупными притоками Северного Байкала (Baikal. Atlas, 1995). Они образуют в нижнем течении общую дельту, отделяясь от Байкала узким песчаным островом Ярки и сообщаясь с озером через три устья (прорвы), которые разделяют этот остров - Душкачанское, Среднее и Дагарское (Votintsev, Glazunov, Tolmacheva, 1965).
Золотистые водоросли (хризофитовые) являются важнейшим компонентом фитопланктона олиготрофных озер. Одной из особенностей этих организмов является образование стоматоцист в конце вегетации или вследствие наступления неблагоприятных условий. Стоматоцисты часто используют как биомаркеры в палеолимнологических и палеоэкологических исследованиях, поскольку они сохраняются в донных отложениях. По особенностям формы и поверхностной орнаментации, выявляемой с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), стоматоцисты описываются как морфотипы, поскольку только небольшая часть их отнесена к определенным видам хризофитовых.
Впервые стоматоцисты в Байкальском регионе были обнаружены в планктоне Иркутского водохранилища и осадках Южного Байкала (Vorobyova et al., 1996), затем описаны в планктоне оз. Байкал и в донных осадках озера (Firsova, Likhoshway, 2006), в Южном Байкале была изучена сезонная динамика формирования различных морфотипов стоматоцист (Firsova et al., 2008). До настоящего исследования в Байкальском регионе всего было обнаружено 142 морфотипа стоматоцист. Недавно в районе исследований методами электронной микроскопии было установлено высокое разнообразие чешуйчатых хризофитовых (Bessudova et al., 2018), что делает актуальным исследование разнообразия стоматоцист хризофитовых в этом районе. В настоящей работе приводятся новые данные, полученные с помощью СЭМ, о стоматоцистах Ангаро-Кичерской дельты северной оконечности оз. Байкал и приводятся описания новых морфотипов стоматоцист.
Материал и методы
Материалом для данного исследования послужили 16 проб, отобранных И.В. Томберг в июле 2017 г. в устьях рек Кичера, Верхняя Ангара и трех устьях Ангаро-Кичерской дельты - Дагарском, Среднем и Душкачанском (см. Bessudova et al., 2018; рис. 1). Физико-химические параметры исследуемого района приведены в статье Бессудовой с соавторами (Bessudova et al., 2018).
Для определения стоматоцист пробы воды объемом 10-15 мл собирали на фильтры с диаметром пор 1 мкм («Whatman», США), высушивали при комнатной температуре, напыляли золотом и исследовали с помощью СЭМ Quanta 200 («FEI Company», США). Стоматоцисты были описаны согласно правилам и терминологиии, принятым Международной рабочей группой по исследованию статоспор (стоматоцист) (International Statospore Working Group - ISWG; Cronberg, Sandgren, 1986; Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Результаты и обсуждение
В районе исследований выявлено высокое разнообразие стоматоцист хризофитовых - 58 различных морфотипов. Обнаружены морфотипы, которые могут образовывать виды из родов Paraphysomonas (P. antarctica, P. corynephora, P. vestita, P. vestita ssp. truncata), Uroglena (U. notabilis, U. lindiae, U. soniaca), Ochromonas, а также видом Chrysosphaerella longispina, Spiniferomonas trioralis, Synura curtispina, Chrysococcus furcatus (табл. 1). 25 морфотипов стоматоцист описаны как новые для науки.
Таблица 1. Список морфотипов стоматоцист, обнаруженных в районе Ангаро-Кичерской дельты в июле 2017 г. (Р - распространенные морфотипы; Л - оз. Ладожское (Россия); Т - оз. Телецкое (Россия); р. Лена - Лн (Россия); Б -оз. Байкал; *Н - новые)_
Сroматоцмсга Видовая Среднее Душка- Река Река Дагарское Распро-
принадлежность устье чанское устье Верхняя Кичера Ангара устье странение
001 Duff&Smol Paraphysomonas De Saedeleer + + + + + Р, Б
049 Duff&Smol Chrysosphaerella longispina Lauterborn + + Р, Л, Б
064 Duff&Smol неизвестна + Р
094 Duff&Smol неизвестна + Р
076 Duff & Smol неизвестна + Р, Т
111 Zeeb et al. Spiniferomonas trioralis Takahashi + + Р, Л, Б
117 Zeeb et al. неизвестна + Р
121 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
123 Duff & Smol Synura curtispina (Petersen & Hansen) Asmund + Р, Б
130 Duff & Smol Chrysococcus furcatus (Dolgoff) Nicholls + Р
135 Duff & Smol Uroglena Ehrenberg (U. notabilis Mack, U. lindiae Boyrrelly, U. soniaca Conrad) + Р
149 Zeeb & Smol неизвестна + + + Р
153 Zeeb & Smol неизвестна + Р
171 Zeeb & Smol неизвестна + Р, Б
178 Zeeb & Smol неизвестна + + + Р, Б, Л
181 Brown & Smol in неизвестна + Р
Brown et al.
189 Zeeb & Smol in Zeeb неизвестна + + Р, Б, Т
et al.
ISSN 2412-1908; http://journal.asu. .ru/index.php/biol/
197 Pla неизвестна + + Р
210 Duff & Smol неизвестна + + + Р
212 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
230 Firsova & Likhoshway Ochromonas Vysotskii + Б
234 Duff et al. P. antarctica Takahashi, P. corynephora Preisig and Hibberd, P. vestita (Stokes) De Saedeler + + Р, Б
239 Duff et al. неизвестна + + + Р
251 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
297 Gilbert & Smol неизвестна + Р, Лн
309 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
314 Firsova & Likhoshway неизвестна + + Б
315 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
319 Brown & Smol неизвестна + Р, Б
334 Wilkinson & Smol неизвестна + Р
336 Wilkinson & Smol неизвестна + + Р
347 Firsova & Likhoshway неизвестна + Б
358 T & S неизвестна + + Р
*455 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*456 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*457 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*458 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*459 Firsova & Bessudova неизвестна + + + Н
*460 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*461 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*462 Firsova & Bessudova неизвестна + + + + Н
*463 Firsova & Bessudova неизвестна + + Н
*464 Firsova & Bessudova неизвестна + + Н
*465 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*466 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*467 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*468 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*469 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*470 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*471 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*472 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*473 Firsova & Bessudova неизвестна + + + Н
*474 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*475 Firsova & Bessudova неизвестна + + Н
*476 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*477 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
*478 Firsova & Bessudova неизвестна + + + Н
*479 Firsova & Bessudova неизвестна + Н
Всего 13 13 17 17 30
Ниже приводятся описания обнаруженных в ходе исследований морфотипов.
Неорнаментированные стоматоцисты
Стоматоциста 001 Duff & Smol, 1988 em. Zeeb & Smol 1993 (рис. 1a)
Номер изображения: 15447_VA _S 001 D & S_Paraphysomonas_055
Локализация: Дагарское устье
Биологическая принадлежность: Морфотип может быть продуцирован нескольким видам рода Paraphysomonas (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Распространение: Морфотип сходен со Стоматоцистой 101 Firsova & Likhoshway, обнаруженной в планктоне и осадках оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008). Встречается в Канаде, США, центральной Европе, во мхах в заливе Стромнесс (Антарктида), в озерах Шпицбергена, альпийских озерах Австрии (Duff, Zeeb, Smol, 1995), в водоемах Пиреней (Pla, 2001), в Национальном парке Татра, Польша (Pi^tek, 2005), а также на юго-западе Гренландии (Pla, Andersen, 2005). Широкораспространенный морфотип, встречается в широком диапазоне экологических условий (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 189 Zeeb & Smol in Duff, Zeeb, Smol, 1995 (рис. 1 b)
Биологическая принадлежность: неизвестна
Номер изображения: 1S447_NA S 1B9 Z & S_034 Локализация: Дагарское устье
Ссылка: Морфотип сходен со Стоматоцистой 103 Firsova & Likhoshway из планктона и осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006). Встречается в России (оз. Телецкое, рис. 3(1), Bazhenova, Mitrofanova, Shakhoval, 2012), Канаде, США (Duff, Zeeb, Smol, 1995), оз. Ллебрета, Пиренеи (Pla, 2001), в провинции Синьцзян, Китай (Pang, Wang, 2017), Болгарии и Польше (Wolowski, Cabala, Zeeb, 2004; Buczko, Wojtal, 200S; Pi^tek, Pi^tek, 200S; Pi^tek, 2006; Pi^tek, Pi^tek, 200B). Стоматоциста характерна для щелочных, олиготрофных вод (Duff, Zeeb, Smol, 1995), а также встречается в широком диапазоне экологических условий.
Стоматоциста 455 nov. Firsova & Bessudova (рис. 1с)
Биологическая принадлежность: Эта стоматоциста может быть продуцирована несколькими видами рода Paraphysomonas De Saedeleer, а также видами Chrysolepidomonas dendrolepidota Peters & Andersen и Crysosphaerella brevispina Korshikov emend. Harris et Bradly (Duff, Zeeb, Smol, 199S). Номер изображения: 1S447_NA S nov 4SS F & B_04S Локализация: Дагарское устье
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая или немного шероховатая неправильной формы (диаметр 5,8 мкм) без воротничка. Пора коническая (диаметр 0,6 мкм; соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,10).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистами 9, 15, 46, Duff & Smol (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но отличается неправильной формой.
Стоматоциста 456 nov. Firsova & Bessudova (рис. 1d) Номер изображения: 1S449_VA_S nov 4S6 F & B_044 Локализация: р. Верхняя Ангара Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая или немного шероховатая, приплюснутой формы (диаметр 7,7 мкм; длина 7 мкм), без воротничка. Пора крупная, глубоко коническая (диаметр 1,5 мкм; соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,19).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 127 Firsova & Likhoshway из осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006) и Стоматоцистой 41 Pi^tek (Pi^tek, 2007), но отличается более мелкими размерами.
Стоматоциста 049 Duff & Smol, 1991 em. Zeeb & Smol 1993 (рис. 1e) Номер изображения: 1S449_VA_S 049 D & S Chrysosphaerella longispina_0S3 Локализация: р. Верхняя Ангара
Биологическая принадлежность: Эта стоматоциста продуцирована видом Chrysosphaerella longispina Lauterborn (Duff, Zeeb, Smol, 199S).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 130 Firsova & Likhoshway из планктона и осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008), Стоматоцистами 42, 48 и 120 Duff & Smol (Duff, Zeeb, Smol, 199S). Данный морфотип идентифицирован в Польше как cysta globata Nygaard (Rybak, 1986), включая Стоматоцисты 42 и 49 (по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), в дальнейшем он отмечен как Стоматоциста 49 и другими авторами (Cabala, 2002; Pi^tek, 200S; Pi^tek, Pi^tek, 200S; Pi^tek, 2007; Pi^tek, Pi^tek, 200B). Морфотип встречался также в Канаде, США, Польше (Duff, Zeeb, Smol, 199S) и в Ладожском озере (Voloshko, 2016). Стоматоциста встречается как в кислых, так и в щелочных водах, поэтому характеризуется как рН-индифферент (Duff, Zeeb, Smol, 1995). Обнаруживается также в широком диапазоне экологических условий.
Стоматоциста 457 nov. Firsova & Bessudova (рис. 1f) Биологическая принадлежность: неизвестна Номер изображения: 1S449_VA_S 4S7 nov F & B_010 Локализация: р. Верхняя Ангара
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая или слегка шероховатая, немного неправильной формы (диаметр 6,3 мкм). Пора коническая (диаметр 0,5 мкм; соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,08). Вокруг поры небольшое вздутие, напоминающее неполный воротничок с отверстием (диаметр 0,2 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 123 Duff & Smol in Duff et al., 1992, однако отличается формой цисты и орнаментацией.
Стоматоциста 459 nov. Firsova & Bessudova (рис. 1g) Номер изображения: 1S4S1_VA_ S 4S9 nov F & B_011 Локализация: Среднее устье Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая, сферической формы (диаметр 7,4 мкм). Пора цилиндрическая (диаметр 0,8 мкм; соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,11). Вокруг поры широкий (ширина 0,7 мкм) плоский аннулус.
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 109 Firsova & Likhoshway из осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006), но отличается формой аннулуса; сходен со Стоматоцистой Х2 Pang & Wang из провинции Синьцдзянь, Китай (Pang, Wang, 2017), но отличается более мелкими размерами цисты и формой анулуса.
Стоматоциста 149 Zeeb & Smol, 1993 (рис. 1 h) Локализация: р. Кичера, Дагарское устье Биологическая принадлежность: неизвестна Номер изображения: 15448 NA_S 149 Z & S_037
Ссылки: Встречается в Канаде (cysta 6, Rybak et al., 1987; cysta 20, Rybak et al., 1991) и США (cysta 8, Sandgren, Carney, 1983) (по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), а также обнаружена в поверхностных осадках Пиренейских озер (Pla, 2001). Стоматоциста встречается в неглубоких, слабокислых и щелочных водоемах, характеризуется как индикатор мезотрофных вод, имеет высокую положительную корреляции к общему фосфору (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 358 Taylor & Smol, 1997 (рис. 1i) Локализация: р. Верхняя Ангара Биологическая принадлежность: неизвестна Номер изображения: 15449_VA_S358 T & S_063
Ссылки: Встречается в Канаде, в Южной Джорджии (Великобритания) (category 3, Van de Viyver, Beyens, 1997) и в центральной Европе (cysta 3, Facher, Schmidt, 1996) (по: Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). Стоматоциста характерна для неглубоких, до 10 м, щелочных и мезотрофных вод (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001 ).
Стоматоциста 234 Duff, 1995 (рис. 1j)
Локализация: Дагарское устье
Номер изображения: 15447_NA cysta S 51 D & S _012
Биологическая принадлежность: Некоторые виды рода Paraphysomonas продуцируют цисты такого морфотипа, например P. antarctica Takahashi, P. corynephora Preisig & Hibberd и P. vestita (Stokes) De Saedeler (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 120 Firsova & Likhoshway из планктона и осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008). Встречалась в Канаде, Дании (cysta modica Nygaard, 1956), США (cysta modica, stomatocysta 53, Carney, Sandgren, 1983 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995; Wotowski, Pi^tek, Ptachno, 2011), в поверхностных осадках Пиренейских озер (Pla, 2001) и в заливе Стромнесс, Антарктида (Van de Vijver, Beyens, 2000). Стоматоциста встречается в широком диапазоне экологических условий (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 123 Duff & Smol in Duff et al., 1992 (рис. 1k) Локализация: Дагарское устье
Номер изображения: 15447_NA S123 D & S_Synura curtispina_027
Биологическая принадлежность: Предположительно продуцирована видом Synura curtispina (Petersen et Hansen) Asmund (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 107 Firsova & Likhoshway из планктона и осадков оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008). Встречалась в Канаде, Гренландии (Duff, Zeeb, Smol, 1995) и Польше (Wotowski, Pi^tek, Ptachno, 2013). Стоматоциста встречалась в мелких арктических водоемах с высокой электропроводностью (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но также обнаружена в глубоких олиготрофных водах (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008) и мелких водоемах (Wotowski, Pi^tek, Ptachno, 2013).
Стоматоциста 460 nov. Firsova & Bessudova (рис. 11) Локализация: р. Кичера Номер изображения: 15448 NA_S 460 nov_003 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая, вытянутой овальной формы (диаметр 4,3 мкм; длина 8,6 мкм), состоящая из двух округлых частей (слегка расширяющихся). Воротничок цилиндрический диаметром 1,3 мкм, высотой 0,3 мкм.
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Рис. 1. Неорнаментированные стоматоцисты хризофитовых:
a - Стоматоциста 1 Duff & Smol emend. Zeeb & Smol; b - Стоматоциста 189 Zeeb & Smol; c - Стоматоциста 455 nov. Firsova & Bessudova; d - Стоматоциста 456 nov. Firsova & Bessudova; e - Стоматоциста 049 Duff & Smol; f -Стоматоциста 457 nov. Firsova & Bessudova; g - Стоматоциста 459 nov. Firsova & Bessudova; h - Стоматоциста 149 Zeeb & Smol; i - Стоматоциста 358 Taylor & Smol; j - Стоматоциста 234 Duff; k - Стоматоциста 123 Duff & Smol; l -Стоматоциста 460 nov. Firsova & Bessudova. Масштаб - 2 мкм
Стоматоциста 153 Zeeb & Smol, 1993 (рис. 2a) Локализация: Дагарское устье Биологическая принадлежность: неизвестна Номер изображения: 1S447_VA_S 1S3 Z & S_cysta_004
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 128 Duff & Smol, 1992 (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001), отличаясь строением воротничка. Стоматоциста встречается в Канаде и США (Duff, Zeeb, Smol, 199S; Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). В палеолимнологических исследованиях этот морфотип имел наибольшую численность (приблизительно 10 % от общего числа стоматоцист) в постледниковье, которая снижается с начала голоцена (Duff, Zeeb, Smol, 199S).
Стоматоциста 181 Brown & Smol in Brown et al., 1994 (рис. 2b) Локализация: р. Кичера
Номер изображения: 1S44B NA_S aff 1В1 B & S_004
Биологическая принадлежность: Морфотип может быть продуцирован подвидом Paraphysomonas vestita ssp. truncata (Coradeghini, Vigna, 200В)
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 47 Coradeghini & Vigna (Coradeghini, Vigna, 2008), немного отличаясь строением воротничка. Стоматоциста встречается в Гренландии, Канаде, США (Duff, Zeeb, Smol, 199S; Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001) и Польше (Cabala, Pi^tek, 2004; Pi^tek, 2006, 2007; Pi^tek, Pi^tek, 200В).
Стоматоциста 121 Firsova & Likhoshway (рис. 2c) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 1S449_VA_S 121 F _039 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Стоматоциста встречается в планктоне и осадках оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 200б; Firsova et al., 200В).
Стоматоциста 135 Duff & Smol in Duff et al., 1992 (рис. 2d) Локализация: Среднее устье
Номер изображения: 1S4S1 VA_SP_S13S D & S_Uroglena_011
Биологическая принадлежность: Hеизвестна, но некоторые виды рода Uroglena продуцируют морфотипы такого типа, например, U. notabilis Mack, U. lindiae Boyrrelly, U. soniaca Conrad (Duff, Zeeb, Smol, 199S).
Ссылки: Стоматоциста широко распространена по всему миру. Встречается в водоемах США, Канады, Дании, Испании, Аргентины, Италии, на Кергеленских островах в Индийском океане (Duff, Zeeb, Smol, 199S; Wolowski, Pi^tek, Plachno, 2011), в Польше (Cabala, Pi^tek, 2004; Pi^tek, Pi^tek, 2008) и в провинции Синьцзянь, Китай (Pang, Wang, 2017). Стоматоциста часто встречалась в мелких арктических, а также щелочных водоемах, (Duff, Zeeb, Smol, 1995), однако толерантна к широкому диапазону рH и других экологических условий.
Орнаментированные стоматоцисты
Стоматоциста 462 nov. Firsova & Bessudova (рис. 2e) Локализация: р. Верхняя Ангара, Душкачанское и Среднее устья Номер изображения: 1S4S1_VA_S nov 4б2_022 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста гладкая, сферической формы (диаметр 5-5,5 мкм). Пора простая (диаметр 0,S мкм), без аннулуса. Соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,10. Около поры находится небольшое вздутие (диаметр 0,9 мкм) со сквозным отверстием, диаметром 0,2-0,3 мкм.
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист сходный морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 461 nov. Firsova & Bessudova (рис. 2f) Локализация: р. Кичера Номер изображения: 1S448 NA_S 4б0 nov_003 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 6,4 мкм). Пора (диаметр 0,8 мкм) окружена небольшим плоским аннулусом (ширина 0,4 мкм). Соотношение диаметра поры к диаметру цисты = 0,12. Воротничок короткий конический диаметром 1,7 мкм, высотой 0,3 мкм. Вся поверхность цисты покрыта очень мелкими шипами (более 100), расположенными беспорядочно.
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Рис. 2. Неорнаментированные (a-d) и орнаментированные стоматоцисты хризофитвых (e-l):
a - Стоматоциста 153 Zeeb & Smol; b - Стоматоциста 181 Brown & Smol; c - Стоматоциста 121 Firsova & Likhoshway; d - Стоматоциста 135 Duff & Smol; e - Стоматоциста 462 nov. Firsova & Bessudova; f - Стоматоциста 461 nov. Firsova & Bessudova; g - Стоматоциста 463 nov. Firsova & Bessudova; h - Стоматоциста 117 Zeeb & Smol; i -Стоматоциста 178 Zeeb & Smol; j - Стоматоциста 210 Duff & Smol; k - Стоматоциста 465 nov. Firsova & Bessudova; l -Стоматоциста 469 nov. Firsova & Bessudova. Масштаб - 2 мкм
Стоматоциста 463 nov. Firsova & Bessudova (рис. 2g) Локализация: Среднее устье
Номер изображения: 15451_VA_SP_S 463 aff 067 D & S_032 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста неровной формы (диаметр 6,4 мкм). Пора простой формы (диаметр 0,6 мкм). Вся поверхность стоматоцисты равномерно покрыта мелкими шиповатыми и шероховатыми выростами (более 100).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 117 Zeeb et al., 1990 (рис. 2h) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA aff S117 Z_028 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде, США (type 44, Manhood & Adam, 1979; type 54, 98 и 99, Adam & Manhood, 1979 -по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), в Польше (Duff, Zeeb, Smol, 1995; Cabala, Pi^tek, 2004) и на Азорских островах (Hansen, 2001 - по: Cabala, Pi^tek, 2004). Стоматоциста характерна как для слабокислых, так и для нейтральных, продуктивных вод Британской Колумбии, Канада (Duff, Zeeb, Smol, 1995). В Польше этот морфотип был отмечен в горном озере Staw Toporowy Nizni при рН 5,0 и кондуктивности 42 pS (Cabala, Pi^tek, 2004).
Стоматоциста 178 Zeeb & Smol, 1993 (рис. 2i) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_NA S 178 Z & S_040 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в поверхностных осадках Южного Байкала (Стоматоциста 10 Vorobyova et al.; Vorobyova et al., 1996), в Канаде (cysta 32, Rybak et al., 1991), США (cysta 30, Sandgren, Carney, 1983 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), Швеции (Cronberg, 1986), в водоемах Пиреней (Pla, 2001), в Польше (cysta 6, Rybak, 1987 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995; Cabala, Pi^tek, 2004) и в Ладожском озере (Voloshko, 2016). Стоматоциста встречается в водоемах со значением pH от слабокислой до нейтральной (Duff, Zeeb, Smol, 1995), В Польше этот морфотип был отмечен в горном озере Staw Toporowy Nizni при рН 5,0 и кондуктивности 42 pS (Cabala, Pi^tek, 2004).
Стоматоциста 210 Duff & Smol, 1994 (рис. 2j) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S 210 D&S_031 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде (cysta 34, Rybak et al., 1991), США (type 98 и 96, Adam & Manhood, 1979; cysta 6, Carney et al., 1992), в Польше (cysta 7 и 8, Rybak, 1987; Duff, Zeeb, Smol, 1995; Cabala, Pi^tek, 2004), арктических озерах юго-западной Гренландии (Pla, Andersen, 2005) и на станции Стромнесс в Антарктике (Cтоматоцистa 65, Van de Vijver, Beyens, 2000). Стоматоциста была изначально описана как индикатор олиготрофных вод, ацидофил и рН-индифферент (Rybak, 1987), была отнесена к индикаторам эвтрофных вод и алкалофилам (Duff, Zeeb, Smol, 1995). Дальнейшие исследования показали, что она встречается в широком диапазоне рН и кондуктивности (Pla, Andersen, 2005).
Стоматоциста 465 nov. Firsova & Bessudova (рис. 2k) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S nov 465 F_042 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 10,6 мкм). Воротничок конический, с острым апексом (диаметр 1,9 мкм; высота 0,4 мкм). Экваториальная и задняя часть стоматоцисты регулярно покрыта небольшими шипами (60-80; высота шипов 0,3 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 166 Zeeb & Smol, 1993 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но отличается формой воротничка, более мелкими размерами шипов и более разреженным их расположением.
Стоматоциста 469 nov. Firsova & Bessudova (рис. 2l) Локализация: Душкачанское устье Номер изображения: 15450_VA_S nov 469 _020 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 7,7 мкм) со скошенным внутрь краем и простой порой (диаметр 0,4 мкм). Воротничок очень короткий, цилиндрический (диаметр 1,5 мкм; высота 0,2 мкм). Задняя часть стоматоцисты орнаментирована шипами (5-10; высота 0,1 -0,3 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 262 Zeeb & Smol in Zeeb et al., 1996 (по: Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001), отличаясь размерами цисты и длиной шипов.
Стоматоциста 319 Brown & Smol in Brown et al., 1997 (рис. 3a) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S 210 D & S_031 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 153 Firsova & Likhoshway из оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006), но отличается более мелкими размерами и более короткими шипами. Эта стоматоциста встречалась в Канаде и центральной Европе (cysta 62, Facher, Schmidt, 1996 - по: Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). Стоматоциста ранее была обнаружена в водах с повышенным содержанием азота при высокой температуре поверхностных вод, достигающей 18,2 °С (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001).
Стоматоциста aff. 334 Wilkinson & Smol, 1998 (рис. 3b) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_NA S aff 334 W & S_011 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Стоматоцисты, обнаруженные нами в Дагарском устье, немного крупнее описанных ранее морфотипа 334 Wilkinson & Smol (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). Морфотип встречается в Канаде и Норвегии (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). Стоматоциста характерна для нейтральных вод, обладает широким диапазоном трофности (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001).
Стоматоциста 171 Zeeb & Smol, 1993 (рис. 3c) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 15449_VA_S171 Z & S_030 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде (cysta 25, Rybak et al., 1987; cysta 53, Rybak et al., 1991), США (cysta poliganata Gritten, 1977), Польше (cysta poliganata Rybak et al., 1986) (Pi^tek, 2007), Дании (cysta poliganata Nygaard, 1956) (Duff, Zeeb, Smol, 1995), поверхностных осадках Пиренейских озер (Pla, 2001). Стоматоциста характеризуется как рН-индифферент (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 076 Duff & Smol, 1993 (рис. 3d) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_NA S076_D & S_041 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в России (оз. Телецкое, рис. 3(11), Bazhenova, Mitrofanova, Shakhoval, 2012), Канаде (cysta 52, Rybak et al., 1991), США (type 170, Adam, Mehringer, 1980 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), Гренландии (Pla, Andersen, 2005). Стоматоциста считается ацидофилом и рН-индифферентом (Duff, Zeeb, Smol, 1995), что подтверждается и другими исследованиями, например, в Гренландии она встречается в диапазоне рН 4,9-9,1 (Pla, Andersen, 2005).
Стоматоциста 471 nov. Firsova & Bessudova (рис. 3e) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S 471_001 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 6 мкм). Пора вдавленная (диаметр 0,4 мкм) Воротничок конический (диаметр 0,9 мкм; высота 0,3 мкм). На экваторе стоматоцисты расположены шипы (5-6; длина 1,6-2,5 мкм) с широким основанием (ширина у основания 0,8-1,5 мкм) и бородавчатыми выростами (5-8; высота 0,2-0,4 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 472 nov. Firsova & Bessudova (рис. 3f) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S nov 472 F & B_007 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 6,6 мкм). Пора простая (диаметр 0,8 мкм). На экваторе стоматоцисты расположены два крупных, заостренных или раздвоенных выроста (длина 1,9-2,1 мкм), с
широким основанием (ширина у основания 1,6-2 мкм). Передняя часть орнаментирована разрозненными бородавчатыми выростами (6-8; высота 0,2-0,4 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Рис. 3. Орнаментированные стоматоцисты хризофитовых:
a - Стоматоциста 319 Brown & Smol; b - Стоматоциста 334 Wilkinson & Smol; c - Стоматоциста 171 Zeeb & Smol; d - Стоматоциста 076 Duff & Smol; e - Стоматоциста 471 nov. Firsova & Bessudova; f - Стоматоциста 472 nov. Firsova & Bessudova; g - Стоматоциста 064 Duff & Smol; h - Стоматоциста 130 Duff & Smol; i - Стоматоциста 470 nov. Firsova & Bessudova; j - Стоматоциста 251 Firsova & Likhoshway; k - Стоматоциста 094 Duff & Smol. Масштаб - 2 мкм
Стоматоциста 064 Duff & Smol, 1991 (рис. 3g) Локализация: Среднее устье Номер изображения: 15451_VA_S064 D & S _021 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 42 Pi^tek, 2007 (Pi^tek, 2007), Стоматоцистой 114 Zeeb et al., 1990; Стоматоцистой 115 Zeeb et al., 1990; Стоматоцистой 218 Duff & Smol, 1994; Стоматоцистой 262 Zeeb & Smol in Zeeb et al., 1996; Стоматоцистой 80 Hansen, 2001; Стоматоцистой 41 Van de Vijver, 1997 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), а также Стоматоцистой 12 Vilaclara, üuna & Zeeb, 2005 (Vilaclara, ^na, Zeeb, 2005). Встречается в Канаде (cysta 68, Rybak et al., 1991), США (type 94, Adam & Manhood, 1979), Дании (cystapaucispinosa Nygaard), Польше (по: Duff, Zeeb, Smol, 1995), в поверхностных осадках озера Литерола, Пиренеи (Pla, 2001) и центральной Мексике (Vilaclara, Quna, Zeeb, 2005). Стоматоциста характеризуется как ацидофил (Duff, Zeeb, Smol, 1995), встречается в кислой и нейтральной среде (Pla, 2001; Vilaclara, ^na, Zeeb, 2005).
Стоматоциста 130 Duff & Smol in Duff et al., 1992 (рис. 3h) Локализация: р. Верхняя Ангара
Номер изображения: 15449_VA_S 130 D & S_Chrysococcus/urcatus_054
Биологическая принадлежность: Морфотип формируется видом Chrysococcus/urcatus (Dolfoff) Nicholls (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Ссылки: Встречается в Канаде (Duff, Zeeb, Smol, 1995), США (types 143, 144 и 212, Adam, Manhood, 1980), Гренландии, Франции (Chrysoastrella /urcata Bourrelly, 1957), Швеции (Duff, Zeeb, Smol, 1995), а также в водоемах Пиреней (Pla, 2001). Стоматоциста характерна для арктических, олиготрофных вод, встречается в широком диапазоне рН (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 470 nov. Firsova & Bessudova (рис. 3i) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15449_VA_ S 470_049 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 11,2 мкм). По всей поверхности стоматоцисты беспорядочно расположены округлые лакуны более-менее одинакового размера (1,4-1,6 мкм) с выступающим закругленным краем (ширина края 0,2-0,3 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 99 Duff & Smol, 1991 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), а также Стоматоцистой 100 forma A Pla (Pla, 2001), отличается строением лакун и более мелкими размерами цисты.
Стоматоциста 251 Firsova & Likhoshway (рис. 3j) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_NA _S 251 F & L _054 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 5 форма А Duff & Smol, 1988, Стоматоцистой 232 Duff & Smol, 1994, Стоматоцистой 88 Duff & Smol, 1991 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но отличается от них строением воротничка, а также сходен со Стоматоцистой 2 Wotowski, Pi^tek & Ptachno (Wotowski et al., 2011) и ST 179 De Jong & Kamenik (Baumam, De Jong, Kamenik, 2010), отличается строением воротничка и шипов Похожие морфотипы встречаются в водоемах Пиреней (Pla, 2001), а также в оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008).
Стоматоциста 094 Duff & Smol, 1991 (рис. 3k) Локализация: Среднее устье Номер изображения: 15451_VA_S 094 D & S_025 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде (cysta 110 и cysta 117, Rybak et al., 1991), США (type 112, Adam & Manhood, 1979) (по: Duff, Zeeb, Smol, 1995). Стоматоциста характеризуется как ацидофил, предпочитает арктические и альпийские воды, толерантна к низким значениям рН и повышенным концентрациям алюминия, ассоциируется с эвтрофными водами (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 464 nov. Firsova & Bessudova (рис. 4a) Локализация: Дагарское устье
Номер изображения: 15447_VA S 464 aff cysta equtorialis_039 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 6,4 мкм). Пора простая (диаметр 0,4 мкм), окруженная плоским аннулусом (ширина 0,2 мкм). Воротничок цилиндрический, с широким плоским апексом (ширина 0,5 мкм), воротничок по боковой стороне орнаментирован вмятинами правильной формы. Вся
поверхность стоматоцисты равномерно покрыта очень мелкими, вмятинами одинакового размера, образующими регулярный рисунок. По экватору цисты расположены 3-5 шипов (длина 0,2-1,2 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен с cysta equatorialis (Спйеп, 1977), но отличается строением воротничка.
Стоматоциста 473 поу. РкБОУа & ВеББ^оуа (рис. 4Ь) Локализация: Душкачанское устье, р. Кичера Номер изображения: 15450_УД_Б поу 473_004 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста неправильной формы (диаметр 4,8-5,0 мкм). Орнаментирована крупными неровными вмятинами (0,6x2,4 мкм), расположенными по экватору. На передней части стоматоцисты расположены два шипа с широким основанием (высота 0,3-0,4 мкм; ширина основания 0,8-1,2 мкм). Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 466 поу. РкБОУа & ВеББ^оуа (рис. 4с) Локализация: Среднее устье
Номер изображения: 15451_УД_Б поу 466 Р & В_010 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста яйцевидной, неправильной формы (диаметр 5,1 мкм). Пора простая (диаметр 0,5 мкм). Вся поверхность стоматоцисты неравномерно покрыта небольшими бородавчатыми выростами (более 60; диаметр и высота 0,1 -0,2 мкм)
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 467, поу. РкБОУа & ВеББ^оуа (рис. 4с1) Локализация: р. Кичера Номер изображения: 15448 ЫД_Б поу 467_030 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста овальной формы (диаметр 5,6 мкм; длина 6,2 мкм). Воротничок обратноцилиндрический, немного расширяющийся кверху (диаметр у основания и у апекса соответственно 1,2 и
1.5 мкм; высота 1,1 мкм) с неровным, бугристым или шиповатым апексом. Вся поверхность стоматоцисты неравномерно покрыта бородавчатыми выростами (0,1-0,3 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 468 поу. Р1гБОУа & ВеББ^оуа (рис. 4е) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 15449_УД_Б поу 468 Р & В_017 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста овальной формы (диаметр 8,7-9,0 мкм). Воротничок цилиндрический, немного расширяющийся кверху (диаметр у основания и у апекса соответственно 1,8 и 2,1 мкм; высота 0,5 мкм), с округлым апексом (ширина апекса 0,5 мкм). Задняя часть стоматоцисты неравномерно покрыта бородавчатыми выростами (около 10; 0,1-0,2 мкм) и неровными небольшими вмятинами.
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 458 поу. РкБОУа & ВеББ^оуа (рис. 41 Локализация: р. Кичера
Номер изображения: 15448 УД_Б поу 458 Р & В_015 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста неровной формы, немного приплюснутая с полюсов (диаметр 5,4 мкм; длина
4.6 мкм). Пора неправильной формы (диаметр 1,2 мкм). Вокруг поры расположены широкие бородавчатые выросты (5-10) и вмятины неровной формы (1 -2; диаметр 0,3-0,5 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 347 РкБОУа, 2006 (рис. 4§) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_УД_КР_с^а 347_002 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в планктоне оз. Байкал (Р^оуа, ИкИоБЬмау, 2006; Р^оуа et а1., 2008; Р^оуа, ВеББыСоуа, ИкИоБЬмау, 2017).
Стоматоциста 314 РкБОУа & LikhoБhway, 2006 (рис. 4И) Локализация: Душкачанское устье
Номер изображения: 15450_VA_S 314 F & L_029 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 3 Wotowski, Pi^tek & Ptachno (Wotowski et al., 2011), а также Стоматоцистой 323 Brown & Smol in Brown et al., 1997 (Wotowski et al., 2011), но отличается формой выростов. Стоматоциста встречается в планктоне оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008).
Рис. 4. Орнаментированные стоматоцисты хризофитовых:
a - Стоматоциста 464 nov. Firsova & Bessudova; b - Стоматоциста 473 nov. Firsova & Bessudova; c - Стоматоциста 466 nov. Firsova & Bessudova; d - Стоматоциста 467 nov. Firsova & Bessudova; e - Стоматоциста 468 nov. Firsova & Bessudova; f -Стоматоциста 458 nov. Firsova & Bessudova; g - Стоматоциста 347 Firsova & Likhoshway; h - Стоматоциста 314 Firsova & Likhoshway; i- Стоматоциста 212 Firsova & Likhoshway; j - Стоматоциста 479 nov. Firsova & Bessudova; k-l - Стоматоциста 475 nov. Firsova & Bessudova. Масштаб - 2 мкм
Стоматоциста 212 Firsova & Likhoshway, 2006 (рис. 4i) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_VA S212 F & L_002 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой Н34 Firsova из осадков оз. Хубсугул (Firsova, Vorobyova, Likhoshway, 2012), отличаясь более мелкими размерами цисты и строением выростов. Встречается в осадках Академического хребта оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006).
Стоматоциста 479 nov. Firsova & Bessudova (рис. 4j) Локализация: р. Кичера
Номер изображения: 15448 VA_S 479 aff H22 F_022 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста немного приплюснутой с полюсов формы (диаметр 5,5 мкм; длина 5 мкм). Воротничок цилиндрический или конический (высота 0,6 мкм; диаметр 2 мкм). Вся поверхность стоматоцисты орнаментирована куполообразными выростами (диаметр у основания 0,7-1 мкм; высота 0,2-0,3 мкм), округлыми у основания и гребнеобразными или шиповатыми кверху (высота выростов 0,3; длина гребней 0,4-0,5 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой Н22 Firsova из осадков верхнего плейстоцена и голоцена оз. Хубсугул (Firsova, Vorobyova, Likhoshway, 2012), отличаясь более мелкими выростами.
Стоматоциста 475 форма А, B nov. Firsova & Bessudova (рис. 4k, l) Локализация: р. Кичера, Душкачанское устье
Номер изображения: 15448 VA_S nov 475 aff 239_025; 15450_VA_S 475B aff 239_011 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Мелкая стоматоциста сферической формы (диаметр 4,3-4,7 мкм) с маленькой простой порой (диаметр 0,3 мкм). Форма В отличается от формы А выступом вокруг поры (высота 0,1 мкм), напоминающим воротничок. Вся поверхность стоматоцисты орнаментирована короткими гребнями с широким основанием (длина 0,7-1,3 мкм; высота 0,2-0,3 мкм).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 239 Duff et al., 1995 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но отличается очень мелкой порой и более крупными гребнями.
Стоматоциста 239 Duff, Zeeb, Smol, 1995 (рис. 5a) Локализация: р. Кичера
Номер изображения: 15448 VA_S 239 D et al_024 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде, США (types 113, 117, Adam, Manhood, 1979 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995). Эта стоматоциста была найдена в озере, сформированном в результате вулканической деятельности (Smith, White, 1986 - по: Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Стоматоциста 476 nov. Firsova & Bessudova (рис. 5b) Локализация: р. Кичера Номер изображения: 15448 VA_S 476_008 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Мелкая стоматоциста сферической формы (диаметр 4,7 мкм) с простой порой (диаметр 0,7 мкм). На передней части стоматоцисты расположено несколько коротких гребней (2-3; длина 0,6-0,8 мкм; высота 0,1-0,2 мкм), окруженных 2-3 удлиненными (длина 1,6-3 мкм; высота 0,1-0,2 мкм). Задняя и экваториальная части стоматоцисты орнаментированы широкими шипами (около 20; высота 0,2 мкм; ширина у основания 0,2-0,4) и короткими гребнями (около 10; длина 0,3-1,2 мкм; высота 0,1 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 477 nov. Firsova & Bessudova (рис. 5c) Локализация: Душкачанское устье Номер изображения: 15450_VA_S nov 477_029 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 6,9 мкм). Воротничок цилиндрический (высота 0,5 мкм; диаметр 0,8 мкм) с беспорядочными выростами по его боковой части. По всей поверхности стоматоцисты меридионально расположены длинные (1 -2; длина 1,7-3,5 мкм) и короткие (около 10; длина 0,5-0,8 мкм, высота 0,1 -0,2 мкм) гребни. На задней части небольшие шипы (5-7; ширина у основания 0,3-0,4 мкм; высота 0,2 мкм). Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Стоматоциста 474 nov. Firsova & Bessudova (рис. 5d) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 15449_VA_S nov 474_061 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Мелкая стоматоциста сферической формы (диаметр 4,2 мкм) с крупной вдавленной порой (диаметр 1,3 мкм). Вся поверхность стоматоцисты орнаментирована мелкими короткими гребнями (более 60; длина 0,3-0,6 мкм; высота 0,1 мкм), расположенными разнонаправленно.
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 111 Zeeb et al., 1990 (Duff, Zeeb, Smol, 1995), но отличается отсутствием воротничка и мелкими размерами цисты.
Стоматоциста 315 Firsova & Likhoshway, 2006 (рис. 5e) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 15449_VA_S 315 F & L_034 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 111 Zeeb et al., 1990 (Duff, Zeeb, Smol, 1995). Встречалась в планктоне Южного Байкала (Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova et al., 2008).
Стоматоциста 111 Zeeb et al., 1990 (рис. 5f) Локализация: р. Кичера
Номер изображения: 15448 VA_S 111 D et al_Sp. trioralis _040
Биологическая принадлежность: Spiniferomonas trioralis (Takahashi) Preisig et Hibberd (Duff, Zeeb, Smol, 1995).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 16 Vorobyova et al. и Стоматоцистой 223 Firsova & Likhoshway из планктона и осадков оз. Байкал (Vorobyova et al., 1996; Firsova, Likhoshway, 2006; Firsova, Bessudova, Likhoshway, 2017). Встречалась в Канаде (cysta 27, Rybak et al., 1987, cysta 105, Rybak et al., 1991; stomatocysta 7, Duff & Smol, 1988), США (cysta 34, Sandgren, Carney, 1983; cysta vermicularis, Carney, Sandgren, 1983, Дании (cysta vermicularis Nygaard, 1956), Польше как cysta vermicularis Rybak, 1986 (по: Duff, Zeeb, Smol, 1995) и как cysta 22 Rybak, 1987 (Rybak, 1987), в поверхностных осадках Пиренейских озер (Pla, 2001), а также в Ладожском озере (Voloshko, 2016). Формирование цист приурочено к ранней весне. В палеолимнологических исследованиях данные стоматоцисты выступают в качестве показателя эвтрофии вод (Duff, Zeeb, Smol, 1995). Стоматоциста встречается в широком диапазоне экологических условий.
Стоматоциста 336 Wilkinson & Smol, 1998 (рис. 5g) Локализация: Дагарское устье Номер изображения: 15447_NA S aff 336_018 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Встречается в Канаде, США (type 115, Rybak et al., 1991; type 114, Adam & Manhood, 1979) и Коста-Рике (неидентифицированный морфотип 19, Zeeb et al., 1996 - по: Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001). Стоматоциста характеризуется как рН-индифферент (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001).
Стоматоциста 297 Gilbert & Smol in Gilbert et al., 1997 (рис. 5h) Локализация: Среднее устье
Номер изображения: 15451_VA_S aff 297_G & S_006 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 405 Pla (Pla, 2001), отличаясь строением воротничка. Встречался в осадках р. Лена, (Россия) и Норвегии в образцах из отступающего субарктического ледника (cysta 11 Van de Vijver & Beyens, 1997) (Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001).
Стоматоциста 230 Firsova & Likhoshway, 2006 (рис. 5i)
Локализация: Дагарское устье
Номер изображения: 15447_VA_S 230/226 D _038
Биологическая принадлежность: Эта стоматоциста может быть продуцирована видами рода Ochromonas (Duff, Zeeb & Smol, 1995).
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 226 Duff & Smol, 1994 (Duff, Zeeb, Smol, 1995; Pla, 2001), отличаясь большей плотностью расположения гребней и большей высотой воротничка, а также сходен со Стоматоцистой 229 Firsova & Likhoshway из оз. Байкал (Firsova, Likhoshway, 2006), отличаясь величиной гребней и более плотным их расположением. Этот морфотип встречался в осадках Северного Байкала (Firsova, Likhoshway, 2006).
Рис. 5. Орнаментированные стоматоцисты хризофитовых:
a - Стоматоциста 239 Duff et al.; b - Стоматоциста 476 nov. Firsova & Bessudova; c - Стоматоциста 477 nov. Firsova & Bessudova; d - Стоматоциста 474 nov. Firsova & Bessudova; e - Стоматоциста 315 Firsova & Likhoshway; f -Стоматоциста 111 Zeeb et al.; g - Стоматоциста 336 Wilkinson & Smol; h - Стоматоциста 297 Gilbert & Smol; i -Стоматоциста 230 Firsova & Likhoshway; j - Стоматоциста 309 Firsova & Likhoshway; k - Стоматоциста 197 Pla; l -Стоматоциста 478 nov. Firsova & Bessudova. Масштаб - 2 мкм
Стоматоциста 309 Firsova, 2006 (рис. 5]) Локализация: Среднее устье Номер изображения: 15451_УД_Б 309 Р_033 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 325 Р1а (Р1а, 2001) из поверхностных осадков оз. Ллебрета, Пиренеи, отличаясь формой воротничка и наличием шипов. Встречается в планктоне Южного Байкала (Р^оуа, ИкИоБЬмау, 2006).
Стоматоциста 197 Pla, 2001 (рис. 5к) Локализация: Среднее устье Номер изображения: 15451_УД_Б 197 Р1а_015 Биологическая принадлежность: неизвестна
Ссылки: Морфотип сходен со Стоматоцистой 357А Р1а (Р1а, 2001), отличаясь строением воротничка и расположением гребня. Стоматоциста обнаружена в поверхностных осадках оз. Ллебрета, Пиренеи (Р1а, 2001).
Стоматоциста 478 nov. Firsova & Bessudova (рис. 51) Локализация: р. Верхняя Ангара Номер изображения: 15449_УД_Б поу 478_056 Биологическая принадлежность: неизвестна
СЭМ-описание: Стоматоциста сферической формы (диаметр 8,8 мкм). Воротничок конический (высота 0,5 мкм; диаметр у основания 1,4 мкм, у апекса 1,2 мкм). По меридиональной части стоматоцисты проходит непрерывный, широкий гребень (высота 5,6 мкм). У основания гребня беспорядочно расположены короткие шипы (около 70; высота 0,1 -0,3 мкм).
Ссылки: Среди опубликованных стоматоцист такой морфотип не обнаружен.
Обсуждение
Стоматоцисты хризофитовых разнообразны и обнаружены на всех станциях исследованного района (см. табл. 1). Среди 58 морфотипов наибольшее разнообразие в июле 2017 г. выявлено в Дагарском устье (30); менее разнообразно они были представлены в устьях рек Верхняя Ангара и Кичера (по 17), в Среднем (13) и Душкачанском (13) устьях Ангаро-Кичерской дельты. Ранее исследование этих же проб на предмет биоразнообразия чешуйчатых хризофитовых показало, что наиболее обильно и разнообразно они встречались в Среднем устье, а в Дагарском устье было обнаружено 13 видов чешуйчатых хризофитовых (Bessudova et а1., 2018). С одной стороны, это может свидетельствовать о том, что вегетация чешуйчатых хризофитовых в Дагарском устье завершилась раньше, чем в остальных исследованных устьях, в том числе и в Среднем, и нами был захвачен период образования стоматоцист. С другой стороны, стоматоцисты образуют не только чешуйчатые, но и другие виды хризофитовых, кроме чешуйчатых. Из 31 вида и внутривидового таксона чешуйчатых хризофитовых, обнаруженных ранее в исследованном районе (Bessudova et а1., 2018), для 10 видов известны стоматоцисты, и только один из этих морфотипов обнаружен в настоящем исследовании, это - Стоматоциста 111 7ввЬ et а1., принадлежащая виду Бр1п1/вготопа$ МогаНв (рис. 51). Причем морфотип отмечен в реках Верхняя Ангара и Кичера, несмотря на то, что сам вид был отмечен и в устьях (Bessudova et а1., 2018), это, на наш взгляд, также связано с разницей во времени цистообразования.
Состав морфотипов стоматоцист в притоках северной оконечности озера Байкал значительно отличается от обнаруженных ранее в планктоне и осадках озера (рис. 6). Так, из 58 стоматоцист Ангаро-Кичерской дельты только 16 обнаружены ранее в Байкале (из них 9 - распространенных, а 8 - «байкальских»), несмотря на то, что исследованию стоматоцист Байкальского региона посвящено несколько работ, и описано уже 142 морфотипа (УогоЬуоуа et а1., 1996; Р1гБОУа, ИкИоБЬмау, 2006; Р1гБОУа et а1., 2008, Р^БОУа, Bessudova, Likhoshway, 2017). Это говорит о том, что влияние притоков северной оконечности оз. Байкал на формирование флоры хризофитовых самого озера ограничено. Основная масса видов, развивающихся в устьях Ангаро-Кичерской дельты, попав в холодноводный Байкал не получает своего развития из-за разности условий обитания.
Среди найденных в исследуемом районе 58 стоматоцист только 6 морфотипов кроме Байкальского региона отмечены ранее на территории России (р. Лена, оз. Ладожское и оз. Телецкое) (табл. 1), и, как правило, это морфотипы с широким спектром условий обитания.
В результате проведенных исследований список стоматоцист Байкальского региона дополнен 38 морфотипами, в том числе 25 новых для науки, и включает теперь 180 различных морфотипов стоматоцист хризофитовых.
Благодарности
Авторы выражают благодарность И.В. Томберг за предоставленные пробы, отобранные в рамках проекта 03452016-0008, исследование стоматоцист хризофитовых выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 18-34-00203, электронная микроскопия - в рамках бюджетной темы № 0345-2016-0001 в ПЦ «Электронная микроскопия», входящем в ЦКП «Ультрамикроанализ» Лимнологического института СО РАН.
References
Baikal. Atlas. (1993). In: Galazy G.I. (Ed.). Omsk: Cartographic Factory (in Russian).
Baumann, E., de Jong, R., Kamenik, C. (2010). A description of sedimentary chrysophyte stomatocysts from high-Alpine Lake Silvaplana (Switzerland). Nova Hedwigia, Beiheft, 136, 71-86. DOI: 10.1127/1438-9134/2010/0136-0071
Bazhenova, O.P., Mitrofanova, E.Yu., Shakhoval, V.E. (2012). Stomatocysts of Chrysophyte Algae from Bodies of Water in Territory Near Irtysh River in Omsk Region and Lake Teletskoe in Gorny Altai, Russia. Contemporary Problems of Ecology, 5 (4), 423-429.
Bessudova, A.Yu., Firsova, A.D., Tomberg, I.V., Sorokovikova, L.M., Likhoshway, Ye.V. (2018). Biodiversity of silica-scaled chrysophytes in tributaries of northern limit of Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica, (in Russian).
Buczko, K., Wojtal, A. (2005). Moss inhabiting siliceous algae from Hungarian peat bogs. STudia bot. hung. 36, 21 -42.
Cabata, J. (2002). Crysophyceae stomatocysts from Budzun peat bog (Krakow-Cz^stochowa Upland, Poland). Polish Botanical Journal, 47 (1), 21 -35.
Cabata, J., Pi^tek, M. (2004). Chrysophycean stomatocysts from the Staw Toporowy Nizni lake (Tatra National Park, Poland). Ann. Limnol. International Journal of Limnology, 40 (2): 149-165. DOI https://doi.org/10.1051/limn/2004013
Coradeghini, A, Vigna, M.S. (2008). The areal epiphytic stomatocyst flora (Chrysophyceae and Synurophyceae) of moss from Pimavera Station, Antarctica. Nova Hedwigia, 86 (3-4): 401 -417. DOI: 10.1127/0029-5035/2008/0086-0401
Cronberg, G. (1986). Chrysophycean cysts and scales in lake sediments: a review. Chrysophytes aspects and problems. In: Kristiansen, J., Andersen, R.A. (Eds). Cambridge: Cambridge University Press, 281 -315.
Cronberg, G., Sandgren, C.D. (1986). A proposal for the development of standardized nomenclature and terminlology for chrysophycean statospores. In: Kristiansen, J., Andersen, R.A. (Eds.) Chrysophytes: Aspects and Problems. Cambridge: Cambridge University Press, 317-328.
Duff, K.E., Zeeb, B.A., Smol, J.P. (1995). Altas of Chrysophycean Cysts. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 189 p.
Firsova, A.D., Likhoshway, E.V. (2006). Atlas of chrysophycean cysts of Lake Baikal. Nauka, Novosibirsk, 148 p (in Russian).
Firsova, A.D., Kuzmina, A.E., Tomberg, I.V., Potemkina, T.G., Likhoshway, Ye.V. (2008). Seasonal Dynamics of Chrysophyte Stomatocyst Formation in the Plankton of Southern Baikal. Biology Bulletin, 35 (5): 507-514 (in Russian).
Firsova, A.D., Vorobyova, S.S., Likhoshway, Y.V. (2012). Chrysophycean Stomatocysts in the Upper Pleistocene and Holocene Sediments from Lake Hovsgol, Northern Mongolia. International Journal of Geosciences, 3: 664-674. DOI: 10.4236/ijg.2012.34067Firsova, A.D., Bessudova, A.Yu., Likhoshway, Ye.V. (2017). New data of chrysophycean stomatocysts from Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica, 3 (4): 113-122 (in Russian). DOI 10.14258/abs.v3i4.3637Gritten, M.M. (1977). On the fine structure of some chrysophycean cysts. Hydrobiologia, 53 (3): 239-252.
Pang, W., Wang, Q. (2017). Chrysophycean stomatocysts from Xinjiang Province, China. Phytotaxa, 288 (1): 41-50. DOI: 10.11646/phytotaxa.288.1.4 (2016)
Pla, S. (2001). Chrysophycean cysts from Pirenees. Berlin: J Cramer, 237 p.
Pla S., Andersen, N.J. (2005). Environmental factors correlated with Chrysophyte cyst assemblages in low Arctic Lakes of Southwest Greenland. Journal of Phycologia, 41: 957-974.
Pi^tek, J. (2005). New and rare chrysophycean stomatocysts from the bryophyte spring in the Tatra National Park, Poland. Polish Botanical Journal, 50 (2): 107-116.
Pi^tek, J., Pi^tek, M. (2005). Chrysophyte stomatocysts of the Sulphuric Salt Marsh in the Owczary Reserve (Central Poland). Polish Botanical Journal, 50 (1): 97-106.
Pi^tek, J. (2006). Stomatocysts of the Dolina G^sienicowa Valley in the Tatra Mts (Poland). 1. Czarny Staw G^sienicowy and Zmarzty Staw G^sienicowy Lakes. Polish Botanical Journal, 51 (1): 61 -77.
Pi^tek, J. (2007). Chrysophyte stomatocysts from sediments man-made water reservoir in central Poland. Annales Botanici Fennici, 44: 186-193.
Pi^tek, J., Piqtek M. (2008). Chrysophyte stomatocysts from gypsum damp vegetation in southern Poland. Polish Botanical Journal, 53 (11): 57-67. https://www.researchgate.net/publication/255483100
Rybak, M. (1987). Fossil chrysophycean cyst flora of Racze Lake, Wolin Island (Poland) in relation to paleoenvironmental conditions. Hydrobiologia, 150: 257-272.
Van de Vijver, B., Beyens, L., (2000). Chrysophycean stomatocysts from freshwater habitats of the Stremness Bay area, South Georgia, Antarctica. Canadian Journal of Botany, 78 (1): 88-97.
Voloshko, L.N, (2016). Zolotistye vodorosli (Chrysophyta) vodoemov Severo-zapada Rossii, Raznoobrazie stomatocyst. Botanicheskiy journal, 101 (11): 1257-1281 (in Russian).
Vorobyova, S.S., Pomazkina, G.V., Baranova, E.Yu., Likhoshway, E.V., Sandgren, C.D. (1996). Chrysophycean cysts (stomatocysts) from Lake Baikal and Irkutsk Reservoir, Siberia. Journal Paleolimnology, (15): 271 -277.
Votintsev, K.K., Glazunov, I.V., Tolmacheva, A.P. (1965). Hydrochimiya rek basseyna ozera Baikal. Moscow: Nauka, 495 p. (in Russian).
Wilkinson, A.N., Zeeb, B.A., Smol, J.P. (2001). Atlas of Chrysophycean Cysts. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers,
169.
Wotowski, K, Cabata, J., Zeeb, B.A. (2004). Chrysophycean stomatocysts from a karstic sinkhole in the vicinity of Staszow on the Matopolska Upland, Poland Konrad. Canadian Journal of Botany, 82: 1330-1337.
Wotowski, K., Pi^tek, J., Ptachno, B.J. (2011). Algae and stomatocysts associated with carnivorous plants. First report of chrysophyte stomatocysts from Virginia, USA. Phycologia, 50 (5): 511 -519. DOI: 10.2216/10-94.1
Wotowski, K., Pi^tek, J., Ptachno, B.J. (2013). Chrysophycean stomatocysts associated with the carnivorous plants (genus Utricularia) from Jeleniak-Mikuliny Nature Reserve. Oceanological and Hydrobiological Studies, 42 (4): 398-405. DOI: 10.2478/s13545-013-0095-6
Citation:
Firsova, A.D., Bessudova, A.Yu., Likhoshway, Ye.V. (2018). Chrysophycean stomatosysts in tributaries of northern limit of Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica, 4 (4), 25-44. Submitted: 01.09.2018. Accepted: 10.10.2018 erossrcf http://dx.doi.org/10.14258/abs.444872
© 2018 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
