CC BY
0
УДК:635.03:57.043:621.373.8 DOI 10.24412/2311-6447-2024-2-159-168
Стимуляция придаточного корнеобразования у черенков томата под действием лазерного излучения
и микробных метаболитов
Stimulation of adventitious root formation in tomato cuttings under the influence of laser radiation
and microbial metabolites
Ст. науч. сотрудник М.В. Маслова (ORCID 0000-0002-5400-5937), зав. лабораторией А.В. Будаговский (ORCID 0000-0002-9214-8162), вед. науч. сотрудник О.Н. Будаговская (ORCID 0000-0003-3719-4841), науч. сотрудник Е.В. Грошева (ORCID 0000-0002-4464-1876),
Мичуринский государственный аграрный университет) научно-исследовательская проблемная лаборатория «Биофотоника», тел.8-910-853-25-51) marinamaslova2009@mail.ru
зав. лабораторией И.Н. Шамшин (ORCID 0000-0002-4464-1876) Мичуринский государственный аграрный университет) учебно-исследовательская лаборатория молекулярно-генетического анализа плодовых растений ivan shamshin@mail.ru
Senior Researche M.V. Maslova (ORCID 0000-0002-5400-5937), Head of the laboratory A.V. Budagovsky (ORCID 0000-0002-9214-8162), Leading Researcher O.N. Budagovskaya (ORCID 0000-0003-3719-4841), Researcher E.V. Grosheva (ORCID 0000-0002-4464-1876),
Michurinsk State Agrarian University, Research problem Laboratory «Biophotonics», tel.8-910-853-25-51
marinamaslova2009@mail.ru
Head of the laboratory I.N. Shamshin (ORCID 0000-0002-4464-1876) Michurinsk State Agrarian University, educational and Research laboratory of molecular genetic analysis of fruit plants ivan shamshin@mail.ru
Аннотация. В технологии выращивания томата открытого грунта, которая предполагает окучивание растений, важную роль играет придаточное корнеобразование. Гормональная регуляция формирования адвентивных корней происходит преимущественно посредством синтеза ауксинов и их перераспределения в тканях растения. Различные внешние факторы, в том числе лазерное излучение и микробные метаболиты, способны посредством модуляции гормонального статуса растений активизировать придаточное корнеобразование. Исследование влияния когерентного красного света на формирование придаточных корней у черенков томата сорта Черный Мавр позволило установить его стимулирующий эффект. В большей степени он был выражен при длительности экспозиции 240 с. По количеству, длине и массе образовавшихся адвентивных корней стимуляция составила 131,2; 412,9 и 82,6 % соответственно. Применение полупроводникового лазера (длина волны 650 нм) было эффективнее гелий-неонового (длина волны 632,8 нм) и по количеству, и по длине образовавшихся корней на 22 %. Отмечено более интенсивное корнеобразование у черенков, срезанных с 60-дневных растений, по сравнению с 30-дневными по количеству корней почти в 5 раз, по длине - в 8 раз. При этом молодые растения в большей степени реагировали на обработку когерентным светом. У них лазерная стимуляция составила 131,2 % по количеству и 412,4 % по длине корней. На зрелых черенках эти показатели были ниж - 2,1 и 44,6 %, соответственно. Воздействие микробных метаболитов на корнеобразование у томата изучали с использованием штамма Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Sacc.) Snyder and Hansen из коллекции ФГБНУ ФНЦО. Молекулярно-генетический анализ показал принадлежность данного штамма к третьей расе. Гриб не поражал проростки томата сорта Черный Мавр фузариозным увяданием. Его метаболиты
© М.В. Маслова, А.В. Будаговский, О.Н. Будаговская, Е.В. Грошева, 2024
способствовали двукратному усилению роста корней, а дополнительное применение лазера позволило на 10,8 % увеличить число образовавшихся корней в сравнении с необлучённым вариантом. Полученные результаты свидетельствуют о том, что когерентный свет с определенными параметрами и метаболиты Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, регулируя гормональные процессы у растений томата, стимулируют образование придаточных корней. Это может быть использовано для формирования развитой корневой системы у растений при производстве высококачественного посадочного материала томата и в технологии его культивирования в условиях открытого грунта.
Abstract. In the technology of growing tomatoes in the open ground, which involves the hilling of plants, an important role is played by adventitious root formation. Hormonal regulation of the formation of adventitious roots occurs mainly through the synthesis of auxins and their redistribution in plant tissues. External factors, including laser radiation and microbial metabolites, are able to modulate the hormonal status of plants and activate adventitious root formation. The influence of coherent red light on the formation of adventitious roots in cuttings of Chernyy Mavr tomato was studied. Its stimulating effect has been established. It was more pronounced at an exposure duration of 240 s. In terms of the number, length and mass of the formed adventitious roots, the stimulation was 131,2; 412,9 and 82,6 %, respectively. The use of a semiconductor laser (wavelength 650 nm) was more effective than a helium-neon laser (wavelength 632,8 nm) in terms of the number and length of adventitious roots by 21,8 %, respectively. More intensive root formation was noted in cuttings of 60-day-old plants, compared with 30-day-old ones, by 5 times the number of roots, by 8 times the length. At the same time, the young samples reacted more to the treatment with coherent light. Their laser stimulation by the number of roots was 131,2 %, by their length 412,4 %. On mature cuttings, these indicators were lower: 2,1 and 44,6 %, respectively. The effect of microbial metabolites on root formation in tomatoes was studied using a strain of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Sacc.) Snyder and Hansen from the collection of the FSBSI FSVC. Molecular genetic analysis showed that this strain belongs to the 3rd race. The fungus did not infect tomato seedlings of the variety Chernyy Mavr with fusariosis. Its metabolites contributed to a twofold increase in root growth, and the additional use of a laser made it possible to increase the number of formed roots by 10,8 % in comparison with the non-irradiated variant. The results obtained indicate that coherent quasi-monochromatic red light with specific parameters and Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici metabolites stimulate the formation of adventitious roots by regulating hormonal processes in tomato plants. This can be used to form a developed root system in plants in the production of high-quality tomato planting material and in the technology of its cultivation in open ground conditions.
Ключевые слова: томат, придаточные корни, лазерное облучение, метаболиты Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici
Keywords: tomato, adventitious roots, laser irradiation, metabolites Fusarium oxysporum f. sp. lyco-
persici
Финансирование. Работа выполнена в рамках НИР Министерства высшего образования и науки РФ «Разработка средств и методов фотоники для получения высококачественного посадочного материала в условиях защищенного грунта в рамках органического земледелия» № 1022041100446-3-1.6.7.
Funding. The work was carried out within the framework of the research work of the Ministry of Higher Education and Science of the Russian Federation "Development of photonics tools and methods for obtaining high-quality planting material in protected soil conditions within the framework of organic farming" No. 1022041100446-3-1.6.7.
Функциями придаточного (адвентивного) корнеобразования являются расширение зоны поглощения питательных веществ, повышение эффективности газообмена, регенерация поврежденной и развитие новой корневой системы взамен утраченной [1-4]. Способность растений к формированию корней на стеблях и листьях обеспечивает успех вегетативного размножения, в том числе на искусственных питательных средах в условиях in vitro [5, 6].
Технология выращивания томата открытого грунта предполагает такие агротехнические приемы, как пикировка рассады и окучивание растений влажной землей, которые инициируют развитие адвентивных корней. Это благоприятно сказывается на росте, развитии и продуктивности растений [7-10].
Выделяют несколько фаз формирования придаточных корней: индукция - передача сигналов, которые активируют недифференцированные клетки; инициация
- начало клеточного деления и дифференцировка, которые приводят к образованию зачатка корней; экспрессия - деление клеток корневого зачатка; рост и удлинение корня [5, 11, 12].
Адвентивные корни образуются из спящих предварительно сформированных недифференцированных клеток придаточных меристем и/или меристемоидов [2]. Данный процесс начинается с повторной дифференцировки вторичной меристемы в базальной области стебля после удаления или повреждения первичной корневой системы [5]. Меристемоиды - центры клеточных делений, могут формироваться из паренхимы коры, флоэмы и устьичных клеток [5, 12-15]. Впоследствии некоторые из них становятся корневыми зачатками. Они прорастают через слои окружающих тканей и развивают сосудистую систему, которая позднее связывается с сосудами стебля [11].
Способность к формированию придаточных корней является количественным генетическим признаком, регулируемым как экологическими, так и эндогенными факторами [13, 16-18]. Гормональная регуляция этого процесса, главным образом, осуществляется через биосинтез, транспорт и передачу сигналов ауксина [1, 2, 4, 6, 16, 19, 20]. Взаимодействие ауксинов с цитокининами, гиббереллинами, этиленом, жасмоновой и абсцизовой кислотами обеспечивает регуляцию придаточного корне-образования на всех стадиях [6, 18].
Концентрация эндогенного ауксина меняется в течение трех фаз формирования корней [5]. На фазе индукции происходит интенсивное деление клеток, что сопровождается повышением уровня эндогенных ауксинов и гиббереллинов. Этилен и жасмоновая кислота могут оказывать ингибирующее действие на данной стадии. Фаза инициации сопровождается гистологической дифференцировкой меристемо-идов. В этот период наблюдается низкое содержание ауксина и высокое содержание гибберилина. В фазе удлинения корня активизируется биосинтез ауксина и его приток [12, 18, 21]. Для инициации корнеобразования часто используют поранение тканей. После травмирования концентрация эндогенного ауксина достигает пика, что совпадает с началом процесса формирования придаточных корней [13]. Модуляция гормонального профиля путем внешнего воздействия абиотических и биотических факторов дает возможность регулировать придаточное корнеобразование у растений [1, 4, 13, 21, 22].
Свет опоседует множество физиологических процессов, среди которых фотосинтез, фотоморфогенез, сроки цветения и фототропизм [6]. В зависимости от интенсивности света, спектрального состава и продолжительности освещения воспринимаемые фоторецепторами сигналы запускают гормональные перестройки у растений. Это позволяет им регулировать рост и развитие, а также реакцию на изменяющиеся условия окружающей среды [6, 16]. Реакция растений на свет имеет широкий спектр действия от близкого к ультрафиолетовому (280-315 нм) диапазона до дальнего красного (~ 750 нм) [4]. В большей степени растениями поглощается красный свет (650-760 нм) и синий свет (400-500 нм) [20].
Фоторецепторы, такие как фитохромы (PHYs), криптохромы (CRYs), фототро-пины (POTs), вызывают различные фотоморфогенные реакции у растений. PHYs являются фоторецепторами растений, которые воспринимают красный (red light - RL) и дальний красный свет (far-red light - FRL). Семейство PHYs состоит из пяти членов: PhyA, PhyB, PhyC, PhyD и PhyE. Классические обратимые ответы R/FR в диапазоне низкой интенсивности опосредует PhyB. Он существует в двух формах: Pr - поглощает RL и Pfr - поглощает FRL. Эти формы обладают свойством обратимой фотоконверсии [4, 16]. RL вызывает конформационные изменения в PHYs. Пассивная форма Pr превращается в физиологически активную (Pfr), которая соединяется с факторами, взаимодействующими с фитохромом (Phytochrome-interacting factors - PIFs). Регулируя экспрессию различных генов, сигналы передаются через каскад и вызы-
вают гормональные перестройки у растений, которые контролируют ряд физиологических процессов, в том числе придаточное корнеобразование [21].
Накопление, метаболизм, транспорт и передача сигналов ауксина могут модулироваться различными симбиотическими и патогенными микроорганизмами [20]. В инфицированных Fusarium oxysporum органах растений арабидобсиса отмечали изменения в гомеостазе ауксина и регуляции растительных генов, участвующих в биосинтезе ауксина [21, 22].
Кроме того, многие микроорганизмы выделяют различные вещества в ризо-сферную зону, способствуя развитию корневой системы хозяина и увеличению площади её поверхности. Патогенные для многих видов растений грибы Fusarium продуцируют ауксины, цитокинины и гиббереллины [22].
Возможность F. oxysporum (Fo) синтезировать гормоны и модулировать гормональный статус растений способствует на начальной стадии патогенеза поддержанию длительной бессимптомной фазы. При несовместимых взаимодействиях в системе «хозяин-паразит» колонизация Fo остается бессимптомной или даже оказывает благотворное влияние на рост растений и их устойчивость к стрессорам [23].
Обработка проростков сорго культуральной жидкостью F. oxysporum оказывала стимулирующие действие на рост корней, что связано с продукцией различных гормонов, в том числе ауксина, который способствовал растяжению растительных клеток [28]. Путем выращивания микробной культуры Fusarium moniliforme получен стимулятор корнеобразования «Гибберсиб». Его действие основано на способности подавлять активность гиббереллинов, что приостанавливает рост надземной части и усиливает развитие корневой системы [20-22].
Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что вопрос управления процессом адвентивного корнеобразования у растений является весьма актуальным. Цель работы - изучение влияния внешних факторов, таких как лазерное излучение и микробные метаболиты, на формирование придаточных корней у черенков томата.
Для проведения исследований использовали растения томата сорта Черный Мавр. Рассаду выращивали в теплице в кассетах по 54 ячейки объемом 80 мл. Субстратом служила торфяная смесь «Агробалт» (торф верховой сфагновый, известняковая мука, комплексное минеральное удобрение: N - 150 мг/л; Ca - 120 мг/л; Mg - 30 мг/л; P2O5 - 150 мг/л; K2O - 250 мг/л; рН - 5). С целью изучения способности к формированию придаточных корней под действием внешних факторов (лазерное излучение, микробные метаболиты) растения томата срезали и помещали в стаканы с дистиллированной водой или раствором культуральной жидкости. В каждом варианте опыта использовали по 30 черенков. Интенсивность корнеобразования оценивали по количеству, длине и сухой массе корней.
Облучение проводили на следующий день после срезки черенков. Для этого использовали полупроводниковый и гелий-неоновый лазеры с длинами волн 650 и 632,8 нм соответственно. Плотность мощности 2 Вт/м2. Длительность облучения 60, 120 и 240 с. Изменение интенсивности корнеобразования и реакции на лазерное облучение в зависимости от возраста растений определяли на 30- и 60-дневной рассаде томата.
Воздействие микробных метаболитов на корнеобразование у томата изучали с использованием штамма Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Sacc.) Snyder and Hansen (Fol) из коллекции ФГБНУ «ФНЦО». Для определения расы возбудителя фуза-риозного увядания использовали молекулярно-генетический метод (таб. 1).
Таблица 1
Последовательность праймерных пар, используемых для определения расы Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici
Название маркера Прямая последовательность Обратная последовательность Размер фрагмента, п.н.
sp13 GTCAGTCCATTGGCTCTCTC TCCTTGACACCATCACAGAG 445
sp23 CCTCTTGTCTTTGTCTCACGA GCAACAGGTCGTGGGGAAAA 518
sprl GATGGTGGAACGGTATGACC CCATCACACAAGAACACAGGA 947
uni ATCATCTTGTGCCAACTTCAG GTTTGTGATCTTTGAGTTGCCA 670
Экстракцию геномной ДНК возбудителя проводили с использованием набора «Проба-НК» (Агродиагностика, Россия) согласно протоколу производителя. ДНК выделяли из биомассы двух колоний штамма Fol. В качестве отрицательного контроля использовали ДНК Fusarium solani. Амплификацию проводили в приборе Simpli Amp (Applied Biosystems, США). Реакционная смесь для ПЦР объемом 15 мкл содержала: 20 нг ДНК, 1,5 мМdNTP, 2,5 мМ MgSO4, 10 пМ каждого праймера (Синтол, Россия), 1 ед. Taq-полимеразы и 1* стандартный ПЦР-буфер (Thermo Fisher Scientific, США). Для определения размера фрагментов использованы молекулярные маркеры Gene Ruler 100 bp (Thermo Fisher Scientific, США). Реакцию проводили по следующей программе: 94° -5 мин, 40 циклов 94° - 1 мин, 62° - 1 мин, 72° - 2 мин, 1 цикл 72° - 5 мин для всех пар праймеров. Продукты амплификации разделялись путем электрофореза в 2 %-ном ага-розном геле. После электрофореза гель анализировали в ультрафиолетовом свете с использованием трансиллюминатора затем фиксировали с использованием цифровой фотокамеры. Предварительно определяли характер влияния штамма Fol в отношении проростков томата сорта Черный мавр. Для этого стерильной дистиллированной водой смывали клетки мицелия и споры гриба с поверхности колоний, выросших на агаризированной питательной среде. Полученную суспензию использовали для инокуляции проростков томата путем погружения в неё предварительно подрезанных корней. Затем исследуемые образцы помещали в стаканы с водой и наблюдали за проявлением симптомов.
С целью определения влияния микробных метаболитов на рост корней томата использовали фильтрат культуральной жидкости (ФКЖ) Fol. Для его получения гриб выращивали в колбах Эрленмейера объемом 250 мл в жидкой питательной среде Чапека -Докса (200 мл). После культивирования в течение месяца при температуре 24 С полученный раствор метаболитов отделяли от клеток гриба фильтрованием через бумажные фильтры с последующей холодной стерилизацией с использованием насадок на шприц «Millipore» 0,22 pm (France). В раствор культурального фильтрата с концентрацией 10 % помещали черенки томата. Через 5 сут определяли число и длину образовавшихся корней. Статистическую обработку данных проводили с применением компьютерной программы MS Excel 2017.
В ходе проведения экспериментов на черенках томата сорта Черный Мавр было установлено стимулирующее действие когерентного красного света на придаточное корнеобразование в зависимости от длины волны излучения, длительности экспозиции и возраста растений. В варианте без применения лазера в среднем на каждом черенке томата после 5 сут культивирования насчитывалось 9,2 корня. При облучении полупроводниковым лазером в течение 120 и 240 с данный показатель составил 14,4 и 23,7, то есть больше контрольного значения на 56,9 и 131,2 % соответственно. Средняя длина придаточных корней, образовавшихся на необлученных
черенках томата, была равна 1,01 мм. После обработки когерентным светом в течение 120 и 240 с она была выше в 3 и 5 раз по сравнению с контрольными образцами и составила 3,2 и 5,9 мм соответственно. Облучение лазером в течение 60 с не дало существенных различий с вариантом без обработки лазером ни по количеству, ни по длине корней. У контрастных по изученным морфометрическим показателям вариантов (без облучения и 240 с облучения лазером) проводили измерение сухой массы корней. Выявили, что когерентный свет стимулировал накопление биомассы корня почти вдвое. Она возросла с 18,4 (в контрольном варианте) до 33,6 мг (в опыте) (рис. 1).
Масса корней ■ Длина корней --Количество корней
§ 5
й
8 4
р
о
к й 3 н
40
35
30
§
ос ® й
25 1) -
нй
нор не
20 МЛ о ок
в тв а
тс с ес с
ча
15
10
о
К
Без 60 120 240
„ облучения -Длительность облучения, с
Рис. 1. Влияния лазерного облучения на придаточное корнеобразование по морфометрическим параметрам у черенков томата сорта Черный Мавр в зависимости от длительности экспозиции
Проведено изучение влияния лазерного излучения на придаточное корнеобразование у черенков томата в зависимости от его длины волны. Количество корней при облучении черенков гелий-неоновым и полупроводниковым лазером составило 27,8 и 33,8 соответственно, в то время как у контрольных образцов данный показатель в среднем составил 18,5. Длина корней в опытных вариантах была равна 8,7 и 10,7 мм соответственно, что также превышало контрольное значение (6,2 мм). Таким образом, эксперимент показал наибольшую эффективность когерентного света с длиной волны 650 нм. При этом отмечена стимуляция интенсивности образования корней по их количеству на 21,7 %, а по длине на 21,8 % по сравнению с вариантами, где применяли облучение с длиной волны 632,8 нм (рис. 2).
Увеличение корнеобразовательной способности было отмечено у более зрелых черенков. На 5-е сут инкубирования на черенках, срезанных с 30-дневных растений, число корней в среднем составило 9,2, длина - 1,0 мм. На 60-дневных образцах в среднем формировалось в 4,5 раза больше корней (42,1 шт.), которые были длиннее в 8 раз (8,3 мм). При этом лазерная стимуляция сильнее выражена на более молодых образцах: 131,2 % по количеству и 412,4 % по длине корней. На зрелых черенках эти показатели составили 2,1 и 44,6 %, соответственно. Это связано с тем, что лазерное излучение способно стимулировать физиологические процессы в пределах генетических возможностей растительного организма. Его стимуляция ограничена нормой реакции признака.
6
2
1
5
0
0
Рис. 2. Влияние длин волн лазерного излучения на придаточное корнеобразование у черенков томата сорта Черный Мавр
Проведено изучение совместного воздействия метаболитов Fol и лазерного облучения на корнеобразование у черенков томата. Молекулярно-генетический анализ штамма Fol из коллекции ФГБНУ «ФНЦО» показал принадлежность его к третьей расе. Это было определено по наличию нескольких маркеров в генотипе. Соотношение маркеров и рас отмечено в табл. 2.
Таблица 2
Соотношение наличия маркеров и расы Fol_
Расы Маркеры
uni sp13 sp23 sprl
Раса 1 + + - -
Раса 2 + - + -
Раса 3 + + + -
1 2 3 М4 5 6 M 7 89
Рис. 3. Результаты амплификации анализируемых образцов: 1-3 - с маркером uni (1,2 - анализируемые образцы 3 - отрицательный контроль); 4-6 - с маркером sp13 (4,5 - анализируемые образцы 6 - отрицательный контроль); 7-8 - с маркером sp23 (7,8 - анализируемые образцы 9 - отрицательный контроль); М - маркер молекулярного размера (шаг 100 п.н.)
Установлено, что у исследуемых образцов амплифицируются фрагменты с маркерами uni, sp13, sp23 и отсутствует фрагмент с маркером sprl, что соответствует третьей расе Fol (рис. 3). Предварительная проверка способности штамма Fol3 вызывать фузариозное увядание у проростков томата сорта Черный Мавр показала, что после искусственного заражения симптомов болезни не было выявлено. Исследуемый сорт томата показал высокую степень устойчивости к грибу. В данной модели «хозяин -
паразит» взаимодействия протекают по типу несовместимых. В ходе проведения исследований выявлено стимулирующее действие 10 %-ного раствора ФКЖ Ео13 на рост придаточных корней у томата. Их длина у черенков, срезанных с 60-дневных растений, в воде составила 8,3 мм. При воздействии микробных метаболитов данный показатель увеличивался почти втрое по сравнению с контрольными образцами и составил 24,0 мм. По количеству образовавшихся корней наблюдаемые различия были не существенны. Данный показатель после дополнительного лазерного облучения черенков вырос на 10,8 %. При этом их средняя длина составила 22,8 мм (табл. 3).
Влияние метаболитов Fol3 и лазерного облучения на придаточное
Таблица 3
Варианты опыта Количество корней (шт.) Длина корней (мм)
Контроль (вода) 42,1±3,5 8,3±0,6
ФКЖ 43,8±3,4 24,0±1,8
ФКЖ + лазер 48,6±3,2 22,8±1,6
Проведенные исследования показали, что лазерное излучение в значительной степени стимулирует образование придаточных корней у черенков томата. Это связано с изменением гормонального статуса растений, в частности, метаболизма ауксина. Наибольший стимулирующий эффект наблюдался при облучении когерентным светом с длиной волны 650 нм в течение 240 с. По мере созревания интенсивность адвентивного корнеобразования у проростков томата увеличивается. При этом снижается их способность реагировать на лазерное облучение усилением роста корней, так как стимуляция когерентным светом ограничена нормой реакции признака. Метаболиты Fol3 также оказывают стимулирующее действие на формирование придаточных корней у черенков томата, что обусловлено наличием в ФКЖ гриба различных гормонов, в том числе ауксинов, регулирующих данный процесс. Использование полученных результатов в дальнейших исследованиях и в практике позволит получать растения с развитой корневой системой. Это важно при выращивании высококачественного посадочного материала томата и в технологии его культивирования в условиях открытого грунта.
ЛИТЕРАТУРА
1. Joshi M., Ginsberg I. Adventitious root formation in agricultural crops - potatoes by example. Plant Physiology. 2021. Vol. 172. No. 1. P. 124-133. https://doi.org/ 10.1111 /ppl.13305.
2. Gogna M., Kumar R., Tiwari L. D., Tailor A., Kumari A., Mehta S. Strigolactones: A new player in regulating adventitious root formation. Environmental, Physiological and Chemical Controls of Adventitious Rooting in Cuttings. Academic Press, 2022. Р. 343-366. https: / /doi.org/ 10.1016/B978-0-323-90636-4.00004-0.
3. Yun F., Liu H., Deng Y., Hou X., Liao W. The role of light-regulated auxin signaling in root development. International Journal of Molecular Sciences. 2023. Vol. 24. No. 6. P. 5253. https://doi.org/ 10.3390/ijms24065253.
4. Alallaq S., Ranjan A., Brunoni F., Novák O., Lakehal A., Bellini C. Red light controls adventitious root regeneration by modulating hormone homeostasis in Picea abies seedlings. Frontiers in plant science. 2020. Vol. 11. Р. 586140. https://doi.org/ 10.3389/fpls.2020.586140.
5. Соколов, А.С. Технология выращивания ранних томатов в условиях дельты Волги / А.С. Соколов, М.Ю. Анишко, Г.Ф. Соколова. - Текст: непосредственный // Социально-экономические и экологические аспекты развития Прикаспийского региона. -2019. - С. 297-299.
6. Красовская, А.В. Сравнительная оценка сортов томата по продуктивности в подтаёжной зоне омской области / А.В. Красовская, М.А. Красовская, В.Н. Кумпан, А.П. Клинг. - Текст: непосредственный // Современное научное знание в условиях системных изменений. 2021. С. 124-130.
7. Uddin, S., Munir, M. Z., Gull, S., Khan, A. H., Khan, A., Khan, D., Li, Y. Transcriptome Profiling Reveals Role of MicroRNAs and Their Targeted Genes during Adventitious Root Formation in Dark-Pretreated Micro-Shoot Cuttings of Tetraploid Robinia pseudoacacia L. Genes. 2022. Vol. 13. No. 3. P. 441. https://doi.org/10.3390/genes13030441
8. El-Banna M.F., Farag N.B., Massoud H.Y., Kasem M.M. Exogenous IBA stimulated adventitious root formation of Zanthoxylum beecheyanum K. Koch stem cutting: Histo-physiolog-ical and phytohormonal investigation. Plant Physiology and Biochemistry. 2023. Vol. 197. P. 107639. https: //doi.org/10.1016/j.plaphy.2023.107639.
9. Tailor, A., Kumari, A., Gogna, M., Mehta, S. Revisiting the anatomical changes during adventitious root formation in cuttings. Environmental, Physiological and Chemical Controls of Adventitious Rooting in Cuttings. Academic Press. 2022. Р. 101-132. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-90636-4.00022-2
10. Wallner E. S., Dolan L., Bergmann D. C. Arabidopsis stomatal lineage cells establish bipolarity and segregate differential signaling capacity to regulate stem cell potential. Developmental Cell. 2023. Vol. 58, P. 1643-1656. https://doi.org/10.1016/j.devcel.2023.07.024.
11. Kim H.J., Ku K.M., Choi S., Cardarelli M. Vegetal-derived biostimulant enhances adventitious rooting in cuttings of basil, tomato, and chrysanthemum via brassinosteroid-mediated processes. Agronomy. 2019. V. 9. No. 2. P. 74. https://doi.org/10.3390/agronomy9020074.
12. Tahir M. M., Mao J., Li S., Li K., Liu Y., Shao Y., Zhang, X. Insights into factors controlling adventitious root formation in apples. Horticulturae. 2022. Vol. 8. No. 4. P. 276. https: //doi.org/ 10.3390/horticulturae8040276.
13. Фещенко Е.М., Лохова А.И. Влияние фазы развития маточного растения на уко-реняемость черенков декоративных культур в условиях Южного Урала. Известия Оренбургского государственного аграрного университета. Агрономия. 2022. № 4 (96). С.80-86. https://doi.org/10.37670/2073-0853-2022-96-4-80-86.
14. Shen Y., Fan K., Wang Y., Wang H., Ding S., Song D., Ding Z. Red and blue light affect the formation of adventitious roots of tea cuttings (Camellia sinensis) by regulating hormone synthesis and signal transduction pathways of mature leaves. Frontiers in plant science. 2022. Vol. 13. P. 943662. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.943662.
15. Li Q.Q., Zhang Z., Zhang C.X., Wang Y.L., Liu C.B., Wu J.C., Chao, D. Y. Phyto-chrome-interacting factors orchestrate hypocotyl adventitious root initiation in Arabidopsis. Development. 2022. Vol. 149. No. 10. P. dev200362. https://doi.org/10.1242/dev.200362.
16. Vrabka J., Niehaus E. M., Münsterkotter M., Proctor, R. H., Brown, D. W., Novák, O., Bergougnoux, V. Production and role of hormones during interaction of Fusarium species with maize (Zea mays L.) seedlings //Frontiers in plant science. 2019. Vol. 9. P. 1936. https: / /doi.org/ 10.3389/fpls.2018.01936
17. Бражникова Е.В., Мукашева Т.Д., Игнатова Л.В. Скрининг штаммов микро-мицетов, перспективных для стимуляции роста сельскохозяйственных культур. Вестник КазНУ. Серия биологическая. - 2019. Т. 80. - №. 3. - С. 40-47.
18. Keswani C., Singh S. P., Cueto L., García-Estrada C., Mezaache-Aichour S., Glare T. R., Sansinenea E. Auxins of microbial origin and their use in agriculture. Applied Microbiology and Biotechnology. 2020. Vol. 104. P. 8549-8565. https://doi.org/10.1007/s00253-020-10890-8.
19. Turaeva B., Soliev A., Eshboev F., Kamolov L., Azimova N., Karimov, H., Khamidova, K. The use of three fungal strains in producing of indole-3-acetic acid and gibberelllic acid. Plant Cell Biotechnology and Molecular Biology. - 2020. Vol. 21. - No. 35 - 36. - P. 32 - 43.
20. Турковская, О.В. Влияние почвообитаюющих грибов на проростки сорго веничного в присутствии полициклических ароматических углеводородов / О.В. Турковская, Е.В. Дубровская, С.Н. Голубев [и др.]. - Текст: непосредсвенный / / Физиология растений. - 2019. Т. 66. - №. 5. - С. 384-393.
21. Гаджиев, С.Г. Стимулирование корнеобразования клоновых подвоев плодовых культур в маточнике / С.Г. Гаджиев, Н.Н. Драбудько, В.А. Левшунов, В.А. Самусь. - Текст: непосредственный / / Земледелие и растениеводство. - 2022. - №. 6. - С. 48-50.
22. Сундет, Т.Р. Влияние биопрепаратов на здоровье почвы и сельскохозяйственную продукцию / Т.Р. Сундет. - Текст: непосредственный// Почвоведение и агрохимия. - 2023.
- № 1. - P. 86-104.
REFERENCES
1. Joshi M., Ginsberg I. Adventitious root formation in agricultural crops - potatoes by example. Plant Physiology. 2021. Vol. 172. No. 1. P. 124-133. https: //doi.org/ 10.1111 /ppl. 13305.
2. Gogna M., Kumar R., Tiwari L. D., Tailor A., Kumari A., Mehta S. Strigolactones: A new player in regulating adventitious root formation. Environmental, Physiological and Chemical Controls of Adventitious Rooting in Cuttings. Academic Press, 2022. Р. 343-366. https: //doi.org/ 10.1016/B978-0-323-90636-4.00004-0.
3. Yun F., Liu H., Deng Y., Hou X., Liao W. The role of light-regulated auxin signaling in root development. International Journal of Molecular Sciences. - 2023. Vol. 24. - No. 6. - P. 5253. https: //doi.org/ 10.3390/ijms24065253.
4. Alallaq S., Ranjan A., Brunoni F., Novak O., Lakehal A., Bellini C. Red light controls adventitious root regeneration by modulating hormone homeostasis in Picea abies seedlings. Frontiers in plant science. - 2020. Vol. 11. - Р. 586140. https: //doi.org/ 10.3389/fpls.2020.586140.
5. Sokolov A.S., Anishko M.Yu., Sokolova G.F. Tekhnologiya vyrashchivaniya rannikh tomatov v usloviyakh del'ty Volgi [Technology of growing early tomatoes in the conditions of the Volga delta]. Sotsial'no-ekonomicheskiye i ekologicheskiye aspekty razvitiya Kaspiyskogo regiona.
- 2019. - P. 297-299.
6. Krasovskaya A.V., Krasovskaya M.A., Kumpan V.N., Kling A.P. Sravnitel'naya otsenka sortov tomata po produktivnosti v podtayezhnoy zone Omskoy oblasti [Comparative assessment of tomato varieties for productivity in the subtaiga zone of the Omsk region]. Sovremennoye nauchnoye znaniye v kontekste sistemnykh izmeneniy. - 2021. - P. 124-130.
7. Uddin, S., Munir, M. Z., Gull, S., Khan, A. H., Khan, A., Khan, D., Li, Y. Transcriptome Profiling Reveals Role of MicroRNAs and Their Targeted Genes during Adventitious Root Formation in Dark-Pretreated Micro-Shoot Cuttings of Tetraploid Robinia pseudoacacia L. Genes. - 2022. Vol. 13. - No. 3. - P. 441. https://doi.org/10.3390/genes13030441.
8. El-Banna M.F., Farag N.B., Massoud H.Y., Kasem M.M. Exogenous IBA stimulated adventitious root formation of Zanthoxylum beecheyanum K. Koch stem cutting: Histo-physiolog-ical and phytohormonal investigation. Plant Physiology and Biochemistry. - 2023. Vol. 197. - P. 107639. https: //doi.org/10.1016/j.plaphy.2023.107639.
9. Tailor, A., Kumari, A., Gogna, M., Mehta, S. Revisiting the anatomical changes during adventitious root formation in cuttings. Environmental, Physiological and Chemical Controls of Adventitious Rooting in Cuttings. Academic Press. - 2022. - Р. 101-132. https: //doi.org/ 10.1016/B978-0-323-90636-4.00022-2.
10. Wallner E. S., Dolan L., Bergmann D. C. Arabidopsis stomatal lineage cellsetablish bipolarity and segregate differential signaling capacity to regulate stem cell potetial.Developmenta Cell.2023.Vol.58,P. 16431656.https: //doi.org/10.1016/j.devcel.2023.07.024.
11. Kim H. J., Ku K. M., Choi S., Cardarelli M. Vegetal-derived biostimulant enhances adventitious rooting in cuttings of basil, tomato, and chrysanthemum via brassinosteroid-medi-ated processes. Agronomy. - 2019. V. 9. - No. 2. - P. 74. https://doi.org/10.3390/agron-omy9020074.
