Литература
1. Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Марковцева О.В. Модуляция селеном адаптивных возможностей растений // Труды IV межд. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». - Ульяновск, 2002. -С. 140 - 142.
2. Боса к В.Н., Скорина В.В., Колоскова Т.В. Эффективность применения микроэлементов при возделывании сои на дерново-подзолистой супесчаной почве // Вестник Белорусской госуд. с.-х. академии № 2,- 2010,- С. 61-64.
3. Калюжина А.Н. Влияние микроудобрений на урожайность семян сои сорта Вилана на черноземе выщелоченном // VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 2011. -С. 110-113.
4. Костевич C.B., Асокин О.И. Применение бора и молибдена на посевах сои / C.B. Костевич, О.И. Асокин // Масличные культуры: Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 2 (139). - 2008,- С. 65- 69.
5. Савенко О.В. Зернобобовые: новые подходы к технологии // Российская аграрная газета «Земля и жизнь ЮФО». - № 1-2 (53).- 2014,- С. 8-9.
6. Савенко О.В. Зернобобовые культуры: особенности инокуляции и подкормок. Ресурсосберегающее земледелие. - № 4 (24).- 2014,- С. 32-34.
7. Демьянова-Рой Г.Б., Борцова Е.Б. Сортовые особенности формирования элементов структуры урожайности сои при использовании регуляторов роста и микроудобрений: // Сб. тр. X международной научно-практической конференции «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности». - СПб.: Изд-во Политехи, ун-та.- 2010. - 424 с.
8. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.- Т.1. Сорта растений, 2011.
9. Посыпанов Г.С. Соя в Подмосковье. Сорта северного экотипа для Центрального Нечерноземья и технология их возделывания. - М.,2007,- 200 с.
10. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.-М.: Издательство стандартов, 1985.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): Учебное пособие/.-5-е изд., доп. и перераб.-М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.
12. Демьянова-Рой Г.Б. Проблемы и перспективы использования биологически активных веществ в растениеводстве. - Кострома: Изд. ФГОУ ВПО КГСХА, 2003,- 202 с.
13. Романова Е.В., Маслов М.И. Регуляторы роста и развития растений с фунгицидными свойствами // Защита и карантин растений,- №5. - 2006. С - 26-27.
УДК 644.8.037+631.811.98
Доктор техн. наук C.B. МУРАШЕВ
(СПбГАУ, s.murashevfaîmail.rii)
СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ГЛИЦИНА НА ФОРМИРОВАНИЕ РАНЕВОЙ ПЕРИДЕРМЫ В КЛУБНЯХ КАРТОФЕЛЯ
Глицин, картофель, стимуляция, раневая перидерма, кора и внутренняя флоэма клубней
Сохранение урожая картофеля, равно как и других сельскохозяйственных культур, представляет собой комплексную задачу. Прежде всего, необходимо вырастить высококачественную растительную продукцию, способную к длительному хранению. Разрабатываемые новые методы защиты связаны с индуцированной устойчивостью растений к фитофагам [1], уменьшением морфофизиологических параметров паразита, что одновременно увеличивает массу клубней картофеля нового урожая [2]. Сбор урожая и его дальнейшая переработка создают новые проблемы.
Травмирование сельскохозяйственной продукции во время уборки урожая, перевозке и закладке на хранение, нарушает, покрывающий запасающие органы растений, защитный эпителиальный слой, в результате чего, возникает опасность заболеваний, увеличивающих потери растительной продукции при хранении. Именно поэтому ее важным качеством является способность в случае повреждения в сжатые сроки формировать защитный слой раневой перидермы. На репарационную способность растительных организмов можно повлиять с помощью глицина.
Глицин способен оказывать стимулирующее действие на рост и развитие растений, и формирование их запасающих органов [3]. Обработка водным раствором глицина увеличивает продуктивность, повышает стрессоустойчивость и усиливает адаптационные способности растений.
Действие, аналогичное глицину, способен оказывать и продукт, получаемый кислотным гидролизом коллагена [4], в силу того, что на долю глицина в коллагене приходится наибольшая часть аминокислотного состава. Кроме того, глицин при кислотном гидролизе коллагена из всех входящих в его состав аминокислот в наименьшей степени подвергается разрушающему воздействию высокой температуры и кислотной среды.
Рост продуктивности, стрессоустойчивости и адаптационных возможностей под влиянием глицина или содержащего глицин продукта кислотного гидролиза коллагена происходят с растениями, имеющими как надземные плодоносящие органы, например, семечковыми культурами [5], так и корнеплодными растениями с подземными плодоносящими частями [6].
Обработка раствором глицина многолетних плодовых растений может быть осуществлена в фазе бутонизации [7] или при завершении вегетационного периода [8]. Особенность последнего варианта обработки заключается в углублении состояния покоя растений в неблагоприятный для них зимне-весенний период, благодаря чему растения позднее выходят из состояния покоя, и наступает переход к весенней вегетации. Это позволяет избежать опасностей для растений, связанных с частыми возвратными весенними заморозками, что актуально для северных и центральных регионов России.
Обработка семян корнеплодов или клубней картофеля осуществляется перед посадкой и заключается в выдержке в водном растворе глицина в течение определенного времени.
Механизм стимулирующего действия глицина на растения предполагает индукцию синтеза ауксина [9]. Ауксин в свою очередь вызывает повышение энергетического потенциала клеток, увеличение прочности клеточных стенок и ряд других эффектов. Усиленный механический барьер клеточных стенок предупреждает инфицирование, препятствуя внедрению патогенов. Усиление механической прочности клеточных стенок непосредственно связано с увеличением осмотического давления в клетках в результате индукции синтеза ауксина.
С образованием более прочных клеточных стенок может быть тесно связан процесс раневой репарации по формированию раневой перидермы. В связи с этим целью данной работы является исследование ускорения процесса образования раневой перидермы в клубнях картофеля, выращенных по технологии с предпосевной обработкой водным раствором содержащего глицин препарата, полученного кислотным гидролизом коллагена.
Актуальность проблемы формирования раневой перидермы связана с тем, что уборка, транспортировка и подготовка к хранению представляют серьезное испытание для всех видов сельскохозяйственной продукции, так как в это время очень велика вероятность получения травм. Это могут быть повреждения различного вида: пацения, удары, порезы, сдавливающие и деформирующие воздействия любой сложности с нормальным, тангенциальным или комбинированным способом приложения внешнего усилия.
Все виды травмирующих воздействий нарушают, хотя и в различной степени, и на различную глубину, защитный эпителиальный слой, в результате чего увеличивается вероятность заболевания. Поэтому очень важным качеством сельскохозяйственной продукции является способность в случае повреждения в сжатые сроки формировать защитный слой раневой перидермы. Репарационная способность растительных организмов может быть изменена обработкой глицином.
Исследование образования раневой перидермы и подсчет ее слоев осуществлялся под микроскопом с использованием контрастного красителя, в качестве которого использовался метиленовый синий, окрашивающий оболочки паренхимных клеток в сине-фиолетовый цвет, а сосуды и трубки проводящих пучков - в яркий фиолетовый цвет. Все исследования проводились с трехкратной повторностью.
Образование раневой перидермы в клубнях картофеля исследовалось в зоне коры и внутренней флоэмы, для чего из этих частей клубней вырезались цилиндры постоянного размера. Использование этих областей связано с тем, что клубни могут получать повреждения различной глубины проникновения. В реальных условиях во время уборки урожая и при подготовке к хранению клубни картофеля могут подвергаться воздействию воды. Поэтому в целях максимального приближения эксперимента к реальным условиям исследуемый растительный материал из клубней картофеля обрабатывался водой.
В табл. 1, 2, 3 и 4 представлены результаты определения количества слоев раневой перидермы, сформировавшихся в клубнях картофеля сортов Адретта и Изора в осенний период, сразу после уборки урожая в конце сентября, а также зимой и весной. Картофель указанных сортов закладывался на хранение в стандартных условиях, при температуре 2-4°С. В зимне-весенний период часть картофеля отеплялась для исследований при температуре 18-20°С.
Таблица 1. Образование слоев раневой перидермы в клубнях картофеля сорта Изора в осенний период _хранения_
Вариант обработки Место локализации в клубне Количество слоев раневой перидермы в зависимости от продолжительности и температуры процесса
3 сут. 7 сут. 14 сут.
18-20°С 2-А°С 18-20°С 2-А°С 18-20°С 2-А°С
Контроль зона коры 2,7 0 3,3 0 2,5 0
внутренняя флоэма 1.3 0 1,8 0 4,0 0
Опьгг зона коры 0 0 2,3 1,3 4,0 1,1
внутренняя флоэма 0 0 1,3 0,8 3,8 1,0
Таблица 2. Образование слоев раневой перидермы в клубнях картофеля сорта Адретта в осенний _период хранения_
Вариант обработки Место локализации в клубне Количество слоев раневой перидермы в зависимости от продолжительности и температуры процесса
3 сут. 7 сут. 14 сут.
18-20°С 2-А°С 18-20°С 2-А°С 18-20°С
Контроль зона коры 0 0 1,2 0 2,3 0,3
внутренняя флоэма 0 0 1,7 0 1,3 0,6
Опьгг зона коры 1,0 0,2 2,5 1,3 2,5 1,4
внутренняя флоэма 1,0 0,2 2,3 1,3 2,3 1,0
Таблица 3. Образование слоев раневой перидермы в клубнях картофеля сорта Адретта в зимний _период хранения_
Вариант обработки Место локализации в клубне Количество слоев раневой перидермы в зависимости от продолжительности и температуры
3 сут. 7 сут. 14 сут.
18-20°С 18-20°С 18-20°С
Контроль зона коры 0,7 0,2 2,3 1,7 1,3 1,3
внутренняя флоэма 1,7 0,2 1,3 1,2 1,3 0,7
Опьгг зона коры 1,3 0,2 1,7 0,2 1,3 0,2
внутренняя флоэма 1,3 0,7 1,7 0,2 1,6 1,0
Таблица 4. Образование слоев раневой перидермы в клубнях картофеля сорта Адретта в весенний _период хранения_
Вариант обработки Место локализации в клубне Количество слоев раневой перидермы в зависимости от продолжительности и температуры
3 сут. 7 сут. 14 сут.
18-20°С 18-20°С 18-20°С
Контроль зона коры 1,7 1,3 2,0 1,7 1,8 1,7
внутренняя флоэма 1,3 1,3 1,7 2,0 2,0 1,7
Опьгг зона коры 1,7 1,0 1,6 2,3 2,0 1,9
внутренняя флоэма 1,0 0,7 1,6 1,7 2,0 1,8
Полученные в ходе исследований результаты свидетельствуют, что образование слоев раневой перидермы в основном определяется следующими факторами: местом локализации повреждения в клубне картофеля (кора или внутренняя флоэма), температурой проведения процесса, предпосевной обработкой клубней картофеля глицин содержащим препаратом и сортовыми особенностями картофеля.
Указанные факторы располагаются по влиянию на формирование раневой перидермы в
следующем порядке: наибольшее влияние оказывают температура процесса и предпосевная обработка препаратом, содержащим глицин, и в меньшей степени влияют сортовые особенности картофеля и место локализации травмы в клубнях.
Активное влияние температуры и обработки глицином на формирование раневой перидермы в осенний период подтверждается замедлением ее образования, если процесс осуществляется при температуре 2-4°С на нестимулированном картофеле. В этих температурных условиях у опытных образцов в течение первых трех суток после нанесения травмы раневая перидерма не образуется, что характерно для сорта Изора, или она формируется медленно на картофеле сорта Адретта.
У контрольных образцов картофеля развитие репарационного процесса при температуре 2-4°С существенно хуже. Для контрольного картофеля сорта Адретта задержка в образовании раневой перидермы достигает 14 суток и только по истечении этого срока появляются первые признаки ее формирования.
В контрольном картофеле сорта Изора перидерма не образуется даже по истечении 14 суток. Одновременно визуально зафиксировано микробиальное поражение контрольного картофеля. Таким образом, даже при температуре 2-4°С стимулированные образцы картофеля активны в формировании раневой перидермы, что является практически важным результатом.
В осенний период при температуре 18-20°С в течение первых трех суток раневая перидерма формируется на опытных образцах картофеля сорта Адретта и контрольных сорта Изора, а задерживается ее формирование на опытных клубнях сорта Изора и на контрольных сорта Адретта, то есть в отепленном состоянии отсутствует четкая закономерность во влиянии стимуляции на репарационный процесс. Однако по максимальному количеству слоев перидермы, образующихся при температуре 18-20°С, опытные образцы картофеля превосходят контрольные. Следовательно, в отепленном состоянии также обнаруживается положительное влияние обработки глицином.
В целом процесс образования раневой перидермы интенсивнее протекает при температуре 18-20°С, чем при 2-4°С, что находит свое выражение как в увеличении числа ее слоев, которое достигает четырех, так и в более интенсивном развитии этого процесса на начальном этапе сразу после поранения.
Еще одной особенностью кинетики формирования раневой перидермы в осенний период является ее более интенсивное образование в зоне коры в сравнении с зоной внутренней флоэмы. Эта закономерность наблюдается независимо от температурных условий и в равной степени для опытных и контрольных клубней сортов Адретта и Изора. Поскольку на зону коры приходится наибольшая часть механических повреждений, то следовательно превосходство этой области клубней над внутренней флоэмой в формировании раневой перидермы является очень важным практическим результатом.
Зимой показатели опытных и контрольных клубней картофеля сорта Адретта по числу слоев раневой перидермы при температуре 18-20°С выравниваются. При этой температуре в опытных клубнях количество ее слоев уменьшается, а в контрольных остается примерно на уровне осеннего периода, так что в результате оба варианта имеют близкие показатели.
При температуре 2-4°С у опытных клубней сорта Адретта число слоев раневой перидермы уменьшается, причем уменьшение происходит преимущественно в зоне коры, а у контрольных клубней картофеля их число по прежнему минимально. Уменьшение числа слоев раневой перидермы в опытных образцах клубней картофеля при температуре 2-4°С в зимний период, вероятно, связано с наступлением глубокого физиологического покоя, характерного для этого периода.
Весной активность в образовании раневой перидермы у обоих вариантов картофеля увеличивается в сравнении с зимним периодом. Причем в опытных клубнях картофеля активизация происходит в большей степени, чем в контрольных клубнях (табл. 4). Однако, несмотря на увеличение, активность опытного варианта в весенний период все же не достигает активности осени. Весной активность образования раневой перидермы в зоне коры и в зоне внутренней флоэмы очень близка в обоих вариантах картофеля - опытного и контрольного.
Таким образом, для опытных клубней независимо от температурных условий в зимний период наблюдается минимум активности в образовании раневой перидермы. У контрольных клубней при температуре 18-20°С аналогичная динамика изменения активности в образовании раневой перидермы, а при температуре 2-4°С низкая активность образования перидермы не зависит от сезонности осуществления процесса.
Проведенные исследования показали, что для стимулированного картофеля в наиболее значимый и важный для хранения осенний период сразу после уборки урожая в силу более активного формирования раневой перидермы возможны два варианта обработки. Первый заключается в выдержке картофеля в отепленном состоянии в течение лечебного периода, после чего его охлаждают для длительного хранения. Второй вариант позволяет, сразу минуя лечебный период, охлаждать и закладывать картофель на хранение, что сокращает потери и сохраняет в нем большее количество питательных веществ.
Для контрольного картофеля возможен единственный вариант обработки. Предварительно его необходимо выдерживать определенное время в отепленном состоянии и лишь после образования раневой перидермы охлаждать и закладывать на хранение, что вызывает излишний расход питательных веществ в лечебный период.
Таким образом, активизация формирования раневой репарации в клубнях картофеля, выращенных по технологии с предпосевной обработкой водным раствором, содержащим глицин, предотвращает раннее микробиальное поражение и обеспечивает лучшую сохранность собранного урожая.
В данной работе рассмотрено влияние глицин-содержащего продукта гидролиза коллагена на формирование раневой перидермы. Однако в отличие от продукта кислотного гидролиза коллагена использование чистого глицина как регулятора роста растений, имеет ряд существенных преимуществ. Основное из них заключается в большей эффективности, его оптимальная концентрация в 3-4 раза меньше по сравнению с гидролизатом коллаген, в котором он, как уже было сказано, также является основным биоактивным началом. Высокая эффективность чистого глицина, как стимулятора роста, в сочетании с низкой стоимостью создают благоприятные экономические предпосылки для создания новых высокопродуктивных технологий получения растительной продукции. Дальнейшее развитие исследования процесса формирования раневой перидермы заключается в определении влияния на этот процесс чистого глицина.
Литература
1. Агансонова Н.Е. Оценка влияния ответных реакций растений на фитофагов в системах растения -фитопаразитические нематоды // Вестник защиты растений. - 2015. - №2(84). - С.41-48.
2. Агансонова Н.Е., Данилов Л.Г., Магомедов Ш.А. Влияние продуктов метаболизма симбиотических бактерий энтомопатогенных нематод на золотистую картофельную нематоду // Защита и карантин растений. - 2013. - №4. -С. 44-45.
3. Мурашев C.B., Вержук В.Г., Бурмистров Л.А. Способ подготовки плодов семечковых культур к холодильному хранению. Пат. № 2283576. Опубликовано: 20.09.2006. -Бюл. № 26.
4. Куцакова В.Е., Мурашев C.B., Бурова Т.Е. Влияние предпосевной обработки биостимулятором БКМ на структурное совершенство клубней картофеля // Известия ВУЗов. Пищевая технология. - 1997. -№2-3.-С. 22-24.
5. Мурашев C.B., Вержук В.Г. Современная технология получения плодово-ягодной продукции с усиленными постоянно действующими защитными механизмами // Плодоводство и ягодоводство России. - М.: 2009. - T. XXII, 4.2. - С. 153-158.
6. Большаков О.В., Куцакова В.Е., Мурашев C.B., Бурова Т.Е. Препараты «Биостим А» и «Биостим М» - новые регуляторы роста и развития растений // Хранение и переработка сельхозсырья. - 1999. -№6. - С.29-31.
7. Мурашев C.B., Коломичева Е.А., Вержук В.Г., Бурмистров Л.А. Стимулирующее действие глицина на формирование плодов хеномелеса и сокращение потерь при хранении // Вестник РАСХН. - 2011. -№1. - С. 79-80.
8. Коломичева Е.А., Мурашев C.B. Действие аминокислотной обработки на состояние покоя растений, формирование плодов и их холодильное хранение (теоретические положения) // Научный жу рнал НИУ ИТМО. Серия: Процессы и аппараты пищевых производств. - 2013. - №2(16).
9. Мурашев C.B. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия: Процессы и аппараты пищевых производств. - 2013 -№4(18).