CC BY
34
Результаты проведенного нами исследования послужат теоретической основой для создания новых сортов с актуальными декоративными и биолого-хозяйственными особенностями. Особенное внимание следует обратить на признаки "надземная фитомасса", "масса вегетативных структур", "доля язычковых цветков", "длина язычковых цветков", "диаметр соцветия", "жизнеспособность пыльцы" и "репродуктивное усилие" как перспективные для использования в направленной селекции сортов хризантемы садовой.
Список литературы
1. Ветрова Е.В., Достанко Г.С., Пирко И.Ф. Морфометрические параметры листа хризантемы садовой в условиях Донецкого ботанического сада // Матерiали читань, присвячених 300- рiччю з дня народження К. Лшнея / Ред. Соколов 1.Д. - Луганськ: Елтон-2, 2007. - С. 27-29.
2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат. - 1986. - 351 с.
3. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. - Кн. 1, 2. - М.: Мир, 1981. -252 с.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк., 1990. -352 с.
5. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Вып. 6. Декоративные культуры. - М.: Колос, 1968. - 224 с.
6. Работягов В.Д. Математическая модель продуктивности лаванды // Физиология и биохимия культурных растений. - 1983. - Т.15. - № 6. - С. 566-571.
7. Шолохова Т.А. Результаты межсортовой гибридизации канны садовой // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 124. - С. 51-59.
Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Работяговым В.Д.
ЮЖНОЕ ПЛОДОВОДСТВО
СТЕПЕНЬ САМОФЕРТИЛЬНОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ НА ЮЖНЫЙ БЕРЕГ КРЫМА СОРТОВ И ФОРМ АБРИКОСА
В В. КОРЗИН
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Исследования по вопросам самофертильности и перекрёстного опыления у плодовых культур ведутся с прошлого столетия. Довольно полный обзор их результатов сделали W. Chandler, В.В. Пашкевич и И. Н. Рябов [8].
По данным зарубежных авторов, модель наследования самостерильности и гены, отвечающие за неё, определены недавно. Изучение процессов опыления и оплодотворения у абрикоса позволяет сделать более верным подбор родительских генотипов при селекции новых форм, уменьшить вероятность количества самостерильных сеянцев в потомстве [10].
Особенности сортов разных эколого-географических групп абрикоса проявляются в различной завязываемости плодов при свободном опылении и опылении собственной пыльцой. На основе многолетних данных изучения степени самофертильности растений абрикоса, К.Ф.Костина отмечает существенные различия. Большинство сортов европейской группы самофертильны (свыше 88%), у среднеазиатских образцов она не превышает 18%, у ирано-кавказских - 6% [4]. Сорта из Северной Америки ('Goldrich', 'Harcot', 'Harris' и др.), выделяющиеся по комплексу признаков, в большинстве своём самостерильны [9]. Отсутствие возможности опыления собственной пыльцой у американских, среднеазиатских и ирано-кавказских сортов - частое явление, в отличие от европейских. По мнению К. Ф. Костиной, признак самостерильности, преобладавший в районах древнего семенного размножения абрикоса, в результате искусственного отбора уступил место более выгодному для человека свойству самофертильности [7, 8].
Постановка проблемы
Степень самоопыления имеет большое значение для продуктивности абрикоса в условиях юга Украины и Крыма, поскольку во время его цветения нередко стоит холодная, ветреная, пасмурная погода, что препятствует лёту пчёл, а, следовательно, и опылению. Самофертильные сорта (способные опыляться собственной пыльцой) во время цветения менее зависимы от насекомых-опылителей и климатических условий, чем растения, которым необходима для формирования завязи пыльца сортов-опылителей. Неблагоприятные погодные условия в фазу цветения и оплодотворения ведут к снижению урожайности у стерильных растений, что обусловливает низкую рентабельность производства. Поэтому создание самофертильных сортов является одним из важных направлений при селекции абрикоса [4].
Целью данной работы явилось установление возможности опыления собственной пыльцой и оплодотворения интродуцированных в Крым сортов и форм абрикоса.
Объекты и методы исследования
Исследования вели в Никитском ботаническом саду (г. Ялта) в 2006-2008 годы. В изучение включено 15 перспективных сортов и форм абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris Lam.), интродуцированных из различных регионов (Европы, Китая, Средней Азии). На коллекционные участки растения были высажены в 1991 г.
Проверку пыльцы на жизнеспособность проводили методом проращивания на 10-15-20%-ных растворах сахарозы. Просмотр пыльцы каждого сорта вели под микроскопом марки PZO в трёх полях зрения, по 100 пыльцевых зёрен в каждом из них. Возможность оплодотворения собственной пыльцой у интродуцированных сортов и форм выявляли с использованием 2-х способов: 1) опыление цветка без кастрации с изоляцией опыленной ветви дерева марлевым изолятором; 2) принудительное опыление цветков собственной пыльцой с их кастрацией. Сорт считался самосовместимым, если, по крайней мере, в одном из 3-х проведённых лет исследований количество образовавшихся завязей составляло более 10% от всех опылённых цветков, а при более слабом завязывании, если оно не ниже, чем в 2 раза по сравнению с контролем [2]. Частично самоплодными считали сорта при завязывании плодов от 2 до 10%. Самобесплодным считали сорт при завязывании плодов менее 2% [6]. Завязи подсчитывали через 40 суток после опыления [3]. Работа осуществлялась по методикам К.Ф.Костиной, Э.Н.Доманской [1, 3]
Результаты и обсуждение
Для изучения самофертильности были отобраны перспективные сорта и формы из 3-х эколого-географических групп, главным образом европейской (Букурия, LE-132, Мельничка Рана, Nagicorozi Orias, Roxana, Sulina, Cegledi Orias, Н-II 5/33, 47-L/11, 7(2)-2-50, 319-757), в меньшем количестве среднеазиатской (Кок-Пшар, Лючак Сумбарский) и китайской (Да-Хуан-Хоу). В качестве контроля был привлечён районированный сорт Крымский Амур.
Установлено, что морфологически нормальные пыльцевые зерна трёхпоровые, двухклеточные, диаметром 30-36 мк, отклонение их размеров в 1,5 раза по сравнению с нормой является показателем изменённой плоидности. Пыльцевые зерна с изменённой плоидностью, одним или обоими дегенерировавшими ядрами, наряду с пыльцевыми зёрнами, погибшими на ранних этапах развития, определяют в итоге процент стерильности пыльцы того или иного сорта [5].
Исследования показали (табл. 1), что больше всего морфологически нормальной пыльцы отмечено у 3-х сортов (Да-Хуан-Хоу, Крымский Амур, Nagicorozi Orias) и формы Н-II 5/33. Большое количество дефективной пыльцы присутствовало у следующих образцов: 'Букурия', 'Кок-Пшар', 'LE-132', 'Лючак Сумбарский', 'Мельничка Рана', 'Sulina', 'Cegledi Orias', '319-757'.
Таким образом, у обоих среднеазиатских культиваров ('Кок-Пшар', 'Лючак Сумбарский') наблюдается повышенная стерильность пыльцы, китайский - 'Да-Хуан-Хоу' обладает морфологически нормальными пыльцевыми зёрнами. Большинство сортов европейской группы характеризуются морфологически нормальной пыльцой, что свойственно растениям способным опыляться собственной пыльцой. В данной группе встречаются образцы с повышенной дефективностью пыльцевых зёрен ('Букурия', 'LE-132', 'Мельничка Рана', 'Sulina', 'Cegledi Orias', '319-757') (табл. 1). Эти данные объясняют низкий процент жизнеспособности и отсутствие или небольшое количество образования завязей у таких сортов,
как: Букурия, Кок-Пшар, Лючак Сумбарский, 319-757 (табл. 2, 3). Кроме нормального развития пыльцы и её жизнеспособности следует учитывать физиологическую несовместимость, что также ведёт к появлению признака самостерильности. Таблица 1
Результаты цитоморфологического анализа пыльцы абрикоса (2007-2008 гг.)
Объект исследования Морфологически нормальная пыльца, % Дефективная пыльца, %
2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г.
Букурия 60,6 43,8 39,4 56,2
Да-Хуан-Хоу 94,4 92,0 5,6 8,0
Кок-Пшар 89,9 85,0 10,1 15,0
Крымский Амур 94,4 90,7 5,6 9,3
LE-132 87,1 64,5 12,9 35,5
Лючак Сумбарский - 83,8 - 16,2
Мельничка Рана 85,7 80,0 14,3 20,0
Nagicorozi Orias 100 94,9 0 5,1
Roxana 86,2 89,1 13,8 10,9
Sulina 88,1 50,0 11,9 50,0
Cegledi Orias 72,3 89,9 27,7 10,1
Н-II 5/33 91,7 96,6 8,3 3,4
47-L/11 88,9 91,7 11,1 8,3
7(2)-2-50 87,3 85,7 12,7 14,3
319-757 72,7 62,9 27,3 37,1
Примечание: Цветковые почки находились в фазе зрелых пыльцевых зёрен.
Определение жизнеспособности пыльцы в 2006 г. позволило выявить оптимальные концентрации раствора сахарозы для её прорастания. Лучшими оказались варианты с содержанием сахарозы 15-20%. Наиболее высокая жизнеспособность пыльцы отмечена у растений: 'Да-Хуан-Хоу', 'Мельничка Рана', ^Нта', LE-132, 7(2)-2-50, (17,66 -49,39%). В 2007 г. строгой закономерности при проращивании пыльцы в растворах с различной концентрацией сахарозы не замечено.
Для конкретных сортов и гибридов оптимальная концентрация раствора различна. Лучше всего пыльца проросла у образцов: 'Да-Хуан-Хоу', 'Лючак Сумбарский', 'Sulina', '7(2)-2-50', '319-757' (2,05-8,90%). В 2008г. лучшим оказался вариант с содержанием сахарозы 15%. Растения 'Крымский Амур', ^шя', (8,60-24,64%); LE-132, 47-Ь/11 (8,0-
17,09%) характеризовались наибольшим количеством нормально проросших пыльцевых зерен
(табл2). ^ й Таблица 2
Жизнеспособность пыльцы новых интродуцированных
сортов и форм абрикоса (2006-2008 гг.)
Количество нормально проросших пыльцевых зерен в р-ре сахарозы
различной концентрации по годам, %
Сорт, форма 2006 2007 2008 2006 2007 2008 2006 2007 2008
10% 15% 20%
Букурия 7,38 5,06 3,27 12,25 2,28 4,24 8,9 0,69 3,53
Да-Хуан-Хоу 23,90 3,62 0 31,63 2,30 0 29,78 2,27 0,26
Кок-Пшар - 1,25 3,29 - 1,66 6,09 - 0,18 2,11
Крымский Амур - 3,31 14,13 - 4,61 24,64 - 1,93 22,14
LE-132 26,47 1,53 10,20 29,61 2,09 15,0 20,66 2,23 8,0
Лючак Сумбарский 7,10 2,59 0 4,77 3,15 0,60 8,16 2,15 0,53
Мельничка Рана - 2,05 6,99 17,66 1,16 8,33 24,17 3,17 10,74
Nagicorozi Orias - 2,71 6,80 - 4,64 19,45 - 0,69 11,29
Roxana 13,42 1,86 2,60 23,57 8,78 2,40 15,57 5,46 2,0
Sulina 27,72 4,77 11,81 40,34 3,41 8,60 28,0 2,13 9,78
Cegledi Orias 9,0 - 18,20 12,31 4,40 23,70 18,54 0,37 13,0
Н-II 5/33 10,81 0 0,20 12,83 1,29 0,47 16,94 1,14 0
47-L/11 - 1,12 11,23 - 4,05 17,09 - 1,15 13,48
7(2)-2-50 27,57 2,05 9,8 44,67 5,26 8,53 49,39 8,9 7,56
319-757 9,67 4,14 6,70 6,86 4,39 8,02 6,23 2,14 7,40
Выявленное снижение жизнеспособности пыльцы в 2007 г. по сравнению с 2006 г. и 2008 г. вероятно обусловлено крайне неблагоприятными погодными условиями этого года. Так, сорта и формы с ранним сроком цветения подверглись действию заморозков во второй половине марта-начале апреля, что привело к частичной или полной гибели хорошо развитых бутонов и распустившихся цветков. Засуха, длившаяся с середины марта до начала сентября, также оказала негативное влияние на формирование генеративных органов и в дальнейшем на их урожайность.
По итогам наблюднний 2006 г. установлено, что 'Roxana', 'Sulina', 'Cegledi Orias', 'Н-II 5/33' являются самофертильными. Количество образовавшихся завязей у них варьировало от 4 до 13%. 'Букурия', 'Да-Хуан-Хоу', 'Лючак Сумбарский', 319-757 завязей не образовали. 'Мельничка Рана', 7(2)-2-50 - частично самофертильные. По методике сорт считается самосовместимым, если количество образовавшихся завязей составляет более 10% от всех опылённых цветков или при более слабом завязывании, если оно не ниже, чем в два раза по сравнению с контролем [2].
Таблица 3
Степень самофертильности интродуцированных сортов и форм абрикоса (2006-2008 гг.)
Количество опылённых цветков по Количество образовавшихся
Объект годам, шт. завязей по годам, шт. / %
исследования контроль самоопыление контроль самоопыление
2006 2007 2008 2006 2007 2008 2006 2007 2008 2006 2007 2008
Букурия 273 263 800 443 255 583 - 10/4 5/1 0/0 0/0 0/0
Да-Хуан-Хоу 141 224 398 267 252 487 13/9 17/8 0/0 0/0 0/0 0/0
Кок-Пшар - 249 200 - 220 444 - 1/0 8/4 - 0/0 0/0
Крымск. Амур - 150 126 - 249 254 - 26/17 0/0 - 11/4 26/10
LE-132 - 185 210 - 292 213 - 36/19 3/1 - 4/1 3/1
Лючак Сумбарский 139 84 111 281 113 228 4/3 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
Мельничка Рана 318 126 397 483 64 439 90/28 8/6 3/1 40/8 0/0 3/1
Nagicorozi Orias - 230 266 - 236 335 - 7/3 7/3 - 3/1 2/1
Roxana 176 168 259 206 141 369 39/22 14/8 4/2 27/13 3/2 13/4
Sulina 172 186 174 374 149 167 1/1 0/0 12/7 15/4 0/0 10/6
Cegledi Orias 189 157 128 123 114 271 14/7 8/5 7/5 6/5 0/0 2/1
7(2)-2-50 350 169 256 254 319 352 76/22 52/31 20/8 22/9 69/22 14/4
319-757 201 146 340 404 213 367 - 17/12 7/2 0/0 1/0 0/0
47-L/11 - 20 174 - 55 135 - 4/20 31/18 - 7/13 13/10
Н-II 5/33 154 200 112 151 274 295 35/23 22/11 2/2 19/13 19/7 42/14
В 2007 г. установлено, что Н-II 5/33, 47-L/11, 7(2)-2-50 являются самофертильными (722% образовано завязей); 'Крымский Амур', 'Nagicorozi Orias', 'Roxana' и LE-132 - частично самофертильны (1- 4%). 'Букурия', 'Да-Хуан-Хоу', 'Кок-Пшар', 'Лючак Сумбарский', 'Мельничка Рана', 'Sulina', 'Cegledi Orias', '319-757' завязи не образовали.
По данным 2008 г., 'Крымский Амур', 'Roxana', 'Sulina', 7(2)-2-50, 47-L/11, Н-II 5/33 проявили себя как самофертильные (4-14%). LE-132, 'Мельничка Рана', 'Nagicorozi Orias', 'Cegledi Orias' - частично самофертильные (от 1 до 4%). 'Букурия', 'Да-Хуан-Хоу', 'Кок-Пшар', 'Лючак Сумбарский', 319-757 - завязи не образовали.
Опыление сорта зависит не только от его биологических особенностей, но и от климатических условий и питания растения. В отдельные годы могут наблюдаться морфологические аномалии, состоящие главным образом в отсутствии пыльцы, что приводит к появлению признака самостерильности [9]. Это объясняет появление самостерильности в 2007 г. у сортов и форм, которые в 2006 г. были выделены как самофертильные (Мельничка Рана, Sulina, Cegledi Orias).
Выводы
1. По итогам трёхлетнего изучения интродуцированных сортов и форм абрикоса к самофертильным можно отнести: Крымский Амур, Roxana, Sulina, Cegledi Orias, 7(2)-2-50, Н-II 5/33, 47-L/11. Образцы LE-132, Мельничка Рана, Nagicorozi Orias - частично самофертильные.
Букурия, Да-Хуан-Хоу, Кок-Пшар, Лючак Сумбарский, 319-757 без перекрёстного опыления завязей и полноценного урожая не образуют.
2. При проращивании пыльцы на искусственной среде лучшим оказался вариант с содержанием сахарозы 15%.
3. У сортов Мельничка Рана, Sulina, Cegledi Orias при опылении собственной пыльцой завязывание плодов не происходит в годы с неблагоприятными погодными условиями.
Перспективы дальнейших исследований
Полученные результаты могут быть направлены на привлечение в дальнейшую селекцию интродуцированных перспективных сортов и форм (Roxana, 7(2)-2-50, Н-II 5/33) проявивших признак самофертильности на протяжении всего времени изучения.
Список литературы
1. Костина К. Ф. Опыт с самоопылением плодовых деревьев в Государственном Никитском ботаническом саду // Записки Гос. Никитского ботан. сада. - 1928. - Т. 10. - Вып. 1. - 86 с.
2. Костина К. Ф. Степень самоплодности сортов и гибридов абрикоса различных эколого-географических групп // С.-х. биол. - 1966. - Т. 1. - № 3. - С. 352-355.
3. Костина К. Ф., Доманская Э. Н. Опыт по самоопылению абрикоса //Доклады ВАСХНИЛ. - 1956. - Вып. 5. - С. 12-14.
4. Костина К. Ф., Горшкова Г. А. К вопросу о самоопылении абрикоса // Сельскохозяйственная биология. - 1976. - № 4. - С. 612-613.
5. Лагутова Е. И. Стерильность пыльцы и самоплодность абрикоса различных эколого-географических групп // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1987. - Вып. 64. - С. 102-106.
6. Лагутова Е. И. Биологические и цитоэмбриологические особенности самоплодности абрикоса: Дисс. канд. биол. наук: 03.00.05; защищена 27.03.1992; Утв. 11.06.92 - Ялта, 1991. -156с.: илл. - Библиогр.: С.112-133.
7. Морикян Э. С. Опыление и оплодотворение стандартных и малораспространенных сортов абрикоса // Известия сельскохозяйственных наук. - Ереван, 1984. - № 6. - С. 30-31.
8. Смыков В. К. Биология яблони и абрикоса и принципы формирования промышленных сортиментов. - Кишинев: Штиинца, 1978. - 163 с.
9. Audergon J. M., Guerriero R., Monteleone P., Viti R. Contribution to the study of inheritance of the character self-incompatibility in apricot // International symposium on apricot culture. Veria-Makedonia, Greece, 25-30 May, 1997. - Vol. 1. - P. 275-279.
10. Burgos L., Perez-Tornero O. Review of self-incompatibility in apricot // International symposium on apricot culture. Veria-Makedonia, Greece, 25-30 May, 1997. - Vol. 1. - P. 267-271
Рекомендовано к печати д.с-х.н., проф. Смыковым В.К.
БИОТЕХНОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
АНАЛИЗ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПОЛИПЕПТИДНЫХ ФРАКЦИЙ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ У DENDROBIUM SP. В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
ОН. КОЗЛОВА
Центральный ботанический сад НАН Беларуси, г.Минск, Республика Беларусь
Введение
На современном этапе развития науки, а также промышленных технологий производства высококачественного посадочного материала ценных декоративных растений все большее распространение приобретает культура изолированных органов, клеток и тканей растений. Необходимым условием успешного использования этих методик является разработанная система индуцируемого морфогенеза [2]. Однако, несмотря на широкое использование регенерации in vitro в научных и практических целях, до сих пор не получено целостной картины механизмов этого процесса. Важным моментом изучения процессов
