CC BY
69
_______________ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА_________________________
№ 307 Февраль 2008
БИОЛОГИЯ
УДК 581.923, 581.522.4
И. В. Волков
СТАТЬЯ В.В. САПОЖНИКОВА «У ВЕРХНЕЙ ЧЕРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ»
И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЖИЗНИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ
Рассматривается статья профессора Томского Императорского университета Василия Васильевича Сапожникова «У верхней черты растительности» (1914). Показано, что ее автор впервые описал ряд экологических адаптаций высокогорных растений и ботанико-географических закономерностей изменения высотной поясности в горах Внутриконтинентальной Азии. Анализ приведенных в работе материалов позволяет считать ее автора одним из основоположников экологии растений в России.
Василий Васильевич Сапожников известен как талантливый ученый. Его имя вписано в историю Томского университета наряду с именами известных уче-ных-естествоиспытателей С.И. Коржинского и П.Н. Крылова. Научная деятельность В.В. Сапожникова настолько обширна, что позволила ему стать основателем многих направлений научной деятельности в Сибири. Его работы заложили фундамент гляциологических и этнографических исследований. Выдающийся ботаник, основавший в Томске отделение Русского Ботанического общества, один из лучших русских путешественников-фотографов, член более
10 российских и зарубежных научных обществ [1], даже этот неполный перечень деятельности В.В. Сапож-никова позволяет оценить его выдающуюся роль в развитии науки в Сибири. Блестящее образование, широта научных интересов, многогранный подход к изучению природы позволили Василию Васильевичу находить новые аспекты в бесконечном многообразии ее проявлений. Неслучайно большинство из его 95 научных работ являются пионерскими [1]. Одна из работ Василия Васильевича - статья «У верхней черты растительности», опубликованная в 1914 году [2] (в Гербарии им. П.Н. Крылова ТГУ имеется оттиск этой статьи, подписанный автором, хотя многие ссылаются на публикацию 1916 г. [3]) и являющаяся квинтэссенцией его наблюдений о жизни горных растений, легла в основу развития экологии растений за Уралом [4]. Знакомство с трудами европейских ученых и личные контакты В.В. Сапожникова, стажировавшегося в крупнейших научных центрах Европы, без сомнения, способствовали становлению экологического подхода ученого в исследовании растений. Многие открытия Василия Васильевича не потеряли актуальности до сих пор, и, следуя приведенному им афоризму - «объяснения изменятся, факты останутся», можно оценить с точки зрения развития современной науки объяснения и факты, приведенные в упомянутой статье.
Статья «У верхней черты растительности» 1914 г. (23 страницы, включая рисунки и фотографии) начинается с ботанико-географического очерка альпийской (или высокогорной) зоны. В.В. Сапожниковым приводятся критерии выделения нижней границы высокогорий - верхняя граница лесного пояса, а там, где лес отсутствует, для разграничения двух растительных зон «приходится руководствоваться составом травяного
покрова» [2. С. 2]. Более поздние подходы к выделению границы высокогорий, как правило, отличаются комплексностью. Наряду с верхней границей леса учитываются снеговая линия эпохи плейстоцена и нижняя граница современных перигляциальных процессов и суммы температур. Другой комплексный подход учитывает высоту над уровнем моря, широту положения горных систем, а также тип ландшафта [5]. Необходимо отметить, что естественная растительность, чутко реагирующая на любые изменения природной обстановки, является наиболее точным индикатором границ и поясов высокогорной зоны, поэтому подход В.В. Сапожникова в этом вопросе до сих пор актуален.
Василий Васильевич отмечает, что положение нижней границы высокогорной зоны определяется широтным положением горной системы. Сопоставляя положение верхней границы леса в различных горных системах Азии с широтной зональностью, Сапожников впервые отмечает закономерность, согласно которой «...уменьшению широты на 1° соответствует повышение линии леса на 100 метров» [2. С. 3]. Подобный широтный градиент имеет общетеоретическое значение в географии и экологии. Вместе с тем В. В. Сапожнико-вым отмечается, что варьирование нижней границы высокогорий связано с влиянием совокупности местных факторов - «. зависимость от близости или удаленности снежных массивов или больших внутренних водоемов, углубленности в горную страну и других местных причин» [2. С. 3]. В районах, в которых лес и сопутствующие ему виды выпадают из поясной структуры, наблюдается соприкосновение степной и горной зон и даже проникновение степных растений в высокогорья [2], что обусловливает типологическую расплывчатость растительного покрова и его экологическую неоднородность [4].
В.В. Сапожников отмечает сходство растительности высокогорий и Арктики, отмечая, вместе с тем что, благодаря разнообразию рельефа, условий распределения температур, освещения и других факторов, состав горной растительности гораздо разнообразнее. Современный уровень исследований [6-9 и др.] позволяет систематизировать физико-географические особенности высокогорий, обусловливающие их специфику и отличие от арктических тундр, в числе которых: 1) регулярная смена дня и ночи и связанные с этим значительные колебания суточных температур; 2) намного более сильная
радиация во все времена года (в том числе и ультрафиолетовая); 3) в условиях сильной инсоляции различия климатических показателей приземного слоя воздуха и воздуха на высоте 2 м еще более существенны и высокогорные растения прилегают к земле еще плотнее, чем растения Арктики (поэтому показания метеорологических приборов, расположенных в метеобудке на высоте 2 м в высокогорной зоне, еще меньше, чем в Арктике, отражают реальные условия существования растений); 4) для высокогорий, как правило, характерны более сильные ветра, угнетающие растения; 5) преобладание каменистых субстратов, частая смена горных пород и более резкие различия растительности на карбонатных и кристаллических породах; 6) как правило, в высокогорьях значительно большее количество осадков и значительно более сильный снежный покров, благодаря чему мерзлотные процессы распространены локально; 7) почвы высокогорий в целом менее заболочены благодаря хорошему дренажу, обеспечиваемому пересеченным рельефом, каменистым субстратом и отсутствию сплошного водоупорного слоя вечной мерзлоты; 8) корни высокогорных растений проникают на значительную глубину, в то время как корни растений арктических тундр располагаются вблизи поверхности почвы, в слое, оттаивающем в вегетационный период; 9) в высокогорьях преобладают травянистые растения, среди которых относительно много луковичных (особенно в аридных горах), более широко распространены растения, имеющие толстую кутикулу и опушение.
В статье В.В. Сапожникова отмечается, что высокогорная зона простирается вверх, где, по крайней мере, не мешает снег, на 800-1000 м, достигая на Алтае высоты 2800-3000 м над ур. м. [2]. В Тянь-Шане соответственно этому же интервалу растительность поднимается до высоты 3800-4000 м над ур. м. В.В. Са-пожниковым также проводится сравнение высокогорных зон Алтая и Тянь-Шаня. Отмечается, что в Тянь-Шане отсутствуют некоторые элементы растительности, характерные для Алтая. Прежде всего выпадает пояс кустарников (карликовая березка и ивы), который отчасти замещается древовидной арчей, кустами роз и оригинальной караганой гривастой. На Тянь-Шане, по наблюдениям В.В. Сапожникова, отсутствует и «типичный горный луг», который отчасти замещается субальпийским лугом с видами, обычными для верхнего яруса елового леса [2].
Действительно, на Алтае альпийские и субальпийские луга существенно различаются, в отличие от Тянь-Шаня, где высотная дифференциация луговой растительности менее выражена. Например, по нашим наблюдениям, на северном склоне Заилийского Алатау сходные «манжетковые» луга встречаются в верхней части лесного пояса (2800 м над ур. м.) и на верхней границе распространения луговой растительности (3400-3500 м над ур. м.), незначительно отличаясь лишь видовым составом. Причиной этого, по-видимому, является большая гумидность макроклимата Алтая по сравнению даже с наиболее влажным хребтом Тянь-Шаня - Заилийским Алатау, что отражается в формировании в нижней части высокогорий Северного и Центрального Алтая высокотравных субальпийских лугов, в то время как в растительности Северного
Тянь-Шаня выше лесного пояса преобладают низкотравные формации с примесью ксероморфных растений, например О^ава тйи1ат (Яирг.) 1ерп, которые, по образному описанию В. В. Сапожникова, «среди сочной зелени луга кажутся серебряными канделябрами» [2]. Само существование субальпийских лугов на Тянь-Шане вступает в противоречие с зональным климатом пустынь, что находит свое отражение в проникновении ксерофитов в состав мезоморфных растительных сообществ. Высокая зональная аридность климата этой горной системы, препятствующая развитию высокотравных субальпийских формаций, обусловливает быстрое высыхание почв после стаивания снегов, что обеспечивает ксероморфным растениям своеобразный паритет с мезоморфными растениями [4].
С подъемом к верхней черте растительности, как отмечает В.В. Сапожников, ландшафт Тянь-Шаня делается более похожим на Алтай, что выражается в значительном количестве одинаковых видов растений [2]. Это отражает сходство физических параметров среды на больших абсолютных высотах и биогеографические связи этих территорий, обусловливающие высокую степень сходства их высокогорных флор, в то время как в нижних поясах гор характер растительности более зависит от широтно-зональных факторов [4].
В статье В. В. Сапожникова приводятся интересные сведения по аутоэкологии высокогорных растений, в частности отмечается миниатюрный рост как характерный признак большинства высокогорных растений [2]. Миниатюризация как одна из главных адаптивных черт растений, связанных с обитанием в экстремальных условиях высокогорий и Севера, в дальнейшем отмечалась многими исследователями. У других растений Сапожников отмечает скучивание листьев и цветков, которое рассматривает как средство к уменьшению охлаждения и испарения. Наиболее выражена скученность побегов у Тку1асо^рвгшиш сав8рйо8иш (СатЬеББ.) 8сЫ8сИк (рис. 1) - оригинального растения Заилийского и Джунгарского Алатау. «На расстоянии это растение производит впечатление тускло-зеленого округлого камня, обычно лежащего между гранитными глыбами старых морен. Эта подушка, состоящая из плотно прижатых друг к другу многочисленных побегов с чешуйчатыми листочками, так тверда, что на нее можно встать или ударить кулаком, нимало не изменяя ее формы» [2. С. 9]. По нашим наблюдениям, в Заилий-ском Алатау Тку1асо^рвгшиш сав^ргОиш достигает полутораметровых размеров при высоте 60 см. Подушки Т. сав^ргОиш образуются благодаря акротонному ветвлению 3-4 порядков, в результате самого верхнего формируются «розетки», насчитывающие порядка 150 вегетативно-генеративных побегов. Активно вегетирующая верхняя часть побегов, по-видимому, не превышает 1 см, причем размер годичного прироста побегов составляет 0,3-0,5 см. Плотность этих подушковидных растений достигается за счет огромного количества побегов (25-30 на квадратный сантиметр). Побеги находятся в сжатом состоянии, и при выкапывании поверхность подушки легко распадается на отдельные побеги (рис. 2).
Внутри подушковидных растений в результате их высокой теплоемкости, а также, возможно, и процесса гние-
ния, развивающегося в глубине подушек, создается довольно стабильный температурный режим [10], который:
а) препятствует замерзанию, а следовательно, способствует поглощению воды и питательных веществ корневой системой (у некоторых подушковидных растений придаточные корни пронизывают всю толщу подушек) (рис. 2);
б) способствует процессам образования гумуса внутри тела подушек даже при замерзании поверхностного фотосинтезирующего слоя; в) сглаживает перепады темпера-
туры на поверхности подушки, а также позволяет быстро восстанавливать после заморозков функционирование «корового» слоя подушки (чем подушковидные растения выигрывают перед другими растениями, корни которых часто находятся в мерзлом субстрате) [11]. Это позволяет подушковидным растениям сохранять высокую функциональную активность относительно небольшого объема фотосинтезирующих органов в суровых условиях высокогорного климата.
Рис. 1. Подушковидное растение моховидка дернистая (Thylacospвrшuш caвspitosuш) в Северном Тянь-Шане (хр. Кюнгей Алатау)
Рис. 2. Побеги криофитного подушковидного растения Thylacospвrшuш caвspitosuш (количество верхушечных побегов уменьшено). Видны придаточные корни
Корневая система растения Thylacospвrшuш caвspitosuш довольно хорошо развита, например, у «подушки» этого растения диаметром 18 см и высотой 9 см длина корней превышала 35 см. Причем главный корень у данного экземпляра был замещен тремя шнуровидными придаточными корнями диаметром 0,40,5 см и пятнадцатью более тонкими корнями диаметром не более 0,2 см. Внутри подушковидного растения в результате перегнивания отмерших частей образуется субстрат, обогащенный гумусом, количество которого может в пятнадцать раз (данные для подушковидного
растения Potentilla biflora Willd. ex Schlecht.) превышать количество гумуса в субстратах, на которых растут эти растения [4]. Основная часть внутриподушеч-ного субстрата образуется за счет отмирания листьев, которое начинается на глубине около 1-1,5 см от поверхности подушки, и где он может усваиваться придаточными корешками. Значительная часть субстрата по градиенту силы тяжести мигрирует в область корневой системы. Объем торфоподобного субстрата 18-сантиметрового экземпляра «подушки» Thylacospermum caespitosum в области корневой системы превышал
объем надземной части растения. Подобное «локальное почвообразование», связанное с существованием компактных жизненных форм, играет значительную роль в дифференциации растений в экстремальных условиях высокогорий [4]. В результате отмирания подушковидных растений, часто достигающих значительных размеров, остаются значительные участки торфянистой, перегнивающей массы, которые довольно активно заселяются другими растениями. Появление на моренах растений мезоморфного строения, обычно растущих на альпийских лугах, можно объяснить обогащением мелкозема, присутствующего в морене, продуктами жизнедеятельности подушковидных растений, причем часто они растут на живых «подушках». Необходимо отметить, что роль подушковидных растений в образовании почвы в высокогорьях тем значительней, чем неблагоприятней условия для процесса почвообразования. Это позволяет предполагать значительную роль подушковидных растений в увеличении биоразнообразия высокогорий и в определенных условиях рассматривать их как узловые точки биоты [4].
Благодаря процессу локального почвообразования Thylacospermum caespitosum может произрастать на практически вертикальных скальных стенках и боковых поверхностях валунов, причем достигать здесь относительно больших размеров (60-70 см), в связи с чем эти растения обретают абсолютную независимость от почвенных субстратов и по способности к освоению скальных поверхностей приближаются к накипным лишайникам. Это имеет существенное значение для распространения этих растений, которые не только могут осваивать «открытые» местообитания и каменистые осыпи высокогорий, недоступные многим высшим растениям, но и обитать на скалах, валунах, каменистых склонах среди альпийских лугов.
Другое замечательное приспособление, описанное В.В. Сапожниковым, можно наблюдать у Saussurea involucrata (Kar. et Kir.) Sch. Bip: «По общему виду растение похоже на небольшой кочан капусты; от толстого стебля отходят такие же широкие бледнозеленые листья, которые плотно прилегают один к другому, загибаются вверх и образуют сплошную крышу. Но стоит отогнуть несколько листьев, и вы обнаружите под ними широкое пространство, в которое снизу выдаются несколько корзинок темно-фиолетовых цветов. Таким образом, листья создают живую тепличку для более нежных цветов» [2. C. 10]. Подобное покрытие для плодов в виде вздутых чашечек Василий Васильевич описал у некоторых видов из родов Oxytropis, Astragalus и др. Сходные приспособления в виде прозрачной чашечки или прицветных листьев, создающие своеобразную микротепличку, в которой находятся лепестки и завязь, описаны Н.В. Ревякиной [12] для Pedicularis compacta Stephan ex Willd. и других видов мытников, видов рода Allium.
В.В. Сапожников [2] отмечает, что весьма обычной защитой от холода и горячих солнечных лучей для высокогорных растений является опушение, которое у одного и того же вида увеличивается по мере подъема в высоту. Важно отметить тот факт, что В.В. Сапожников отмечал значение опушения и как защиты от испарения у ксерофитов и у растений, испытывающих фи-
зиологический дефицит влаги в результате низких температур, что позволяет говорить об универсальном значении опушения, играющего у высокогорных растений разную роль в различных условиях. Например, беловойлочное опушение способствует отражению радиации и тем самым предохраняет растение от перегревания и защищает от избыточной радиации. При этом опушение также препятствует выдуванию пограничного слоя воздуха, находящегося в непосредственной близости к растению, т.е. препятствует его охлаждению. Существующее противоречие, по-видимому, решается при максимальной силе воздействия экологических факторов. Экстремально высокие температуры в высокогорьях, как правило, связаны с прямым солнечным излучением. В таких условиях опушение, существенно увеличивая отражающую способность растения, защищает его от перегрева и негативного воздействия ультрафиолета. В периоды похолодания опушенные растения, сохраняющие приповерхностный слой воздуха, сильнее защищены от охлаждения, особенно в ветреную погоду. В любых климатических условиях опушение препятствует потере влаги растением [4].
В полном противоречии с опушенными растениями стоят другие представители высокогорных растений с совершенно гладкими стеблями. Речь идет о растениях Dasystephana algida (Pallas) Borkh., Swertia obtusa Le-deb., Primula nivalis Pallas (рис. 3) и др.: «...у них не замечается ни стремления слишком укоротить свои междоузлия или особенно скучить свои листья, ни попытки распластаться по земле» [2. С. 11]. Они заселяют в высокогорьях северные склоны и лощины, растут по берегам ручьев и снежных полей с влажной, иногда болотистой почвой, т.е. они, как правило, не испытывают недостатка во влаге. Внутреннее строение стебля подобных растений имеет ряд характерных анатомических особенностей, видных на срезе. Между древесиной и эпидермисом таких растений расположена широкая кора с большими воздушными полостями, окруженными сочными паренхиматическими клетками, которые представляют собой непрерывные ходы, тянущиеся вдоль всего стебля растения (рис. 4). Внутри растения создается целая система полостей с плохим проводником тепла, которые могут за день на ярких лучах солнца сильно нагреваться, чтобы ночью задерживать теплоотдачу живых частей растения. По образному выражению В.В. Сапожникова, «.в системе воздушных ходов нужно видеть внутреннее опушение; это меховая подкладка на костюме, который снаружи кажется легким» [2. С. 14]. Отсутствие опушения коррелирует с внутренним строением растения, предоставляя возможность солнечным лучам свободно проникать в ткани и нагревать их и воздух межклетников. У некоторых из этих растений мезофилл листьев имеет также рыхлое строение, например у Dasystephana algida [2]. Подобное строение растений можно сравнить с термосом.
Хотелось бы отметить, что теплоемкость этих растений вряд ли достаточно высока, чтобы сохранять тепло в длительные промежутки похолодания, но представляется вполне возможным, что такое строение позволяет им благополучно переживать кратковременные, но довольно резкие перепады температур, столь
характерные для высокогорий [4]. Кроме того, можно предположить, что подобное анатомическое строение растений связано с довольно высоким осмотическим давлением, характерным для психрофитов, и способностью повышать его при дефиците влаги. В этом случае уменьшение тургора способствует уменьшению парциального давления пара в межклетниках и, соответственно, увеличению сосущей силы растения. Этот эффект по
принципу действия можно сравнить с вакуумным насосом, что хорошо коррелирует с толстостенным кутику-ляризированным эпидермисом, лишенным устьиц и препятствующим выравниванию давления с окружающей атмосферой. Подобные особенности наряду с увеличением концентрации клеточного сока при обезвоживании растения, по-видимому, способствуют увеличению сосущей силы корней.
Рис. 3. Первоцвет снежный (Primula nivalis) растет на увлажненных местообитаниях вблизи снежных залежей и ледников
Рис. 4. Продольный разрез верхней части стебля сокольницы холодной (Dasystephana а1^сЮ) [2]
Весьма интересным является подмеченный В.В. Са-пожниковым [2] факт, что большие воздушные полости имеются также в широких кроющих листьях Saussurea involucrata, что наряду с вышеописанными особенно -стями этого растения позволяет говорить о комплексе адаптаций, способствующих защите цветков.
В заключение необходимо отметить, что анализ фактов, приведенных в статье «У верхней черты растительности», позволяет сделать вывод о большом значении этой пионерной работы для развития экологии рас-
тений и ботанической географии. В работе впечатляет обширный фактический материал, используемый автором, и объяснения, характеризующие в В.В. Сапожни-кова не только как опытного наблюдателя природы, но и как аналитика, сумевшего, часто интуитивно, объяснить экологические особенности высокогорных растений. Многие из его открытий не потеряли актуальности и в наше время. Поразительно, что при современном уровне развития полевых экологических исследований некоторые открытия В. В. Сапожникова до сих пор не
получили экспериментального подтверждения. Весьма актуальными могут быть исследования с помощью микротемпературных датчиков температурного режима высокогорных растений с системой внутренних воздушных полостей и ходов, температурного режима, соз-
дающегося во вздутых чашечках или микротепличках из прицветных листьев. Данные, полученные в результате подобных исследований, позволят развить представления о механизмах терморегуляции растений, традиционно относимых к группе пойкилотермных организмов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ляхович Е.С., Ревушкин А.С. Университеты в истории и культуре дореволюционной России. Томск: ТГУ, 1998. 580 с.
2. Сапожников В.В. У верхней черты растительности (Отдельный оттиск). 1914. 23 с.
3. Сапожников В.В. У верхней черты растительности: Сб. науч. тр., посвящ. К.А. Тимирязеву и его ученикам. М., 1916. С. 85-102.
4. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: ТГПУ, 2002. 171 с.
5. ГолубчиковЮ.Н. География горных и полярных стран. М.: МГУ, 1996. 303 с.
6. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.
7. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 268 с.
8. Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart, 1986. 989 s.
9. Körner Ch. Alpine Plant Life. Berlin: Springer, 1999. 338 р.
10. Волков И.В., Ревушкин А.С. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Ботанический журнал. 2000. Т. 85, № 3. С. 105-108.
11. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: ТГПУ, 2003. 199 с.
12. РевякинаН.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул: НИИ горного природопользования, 1996. 310 с. Статья представлена научной редакцией «Биология» 17 декабря 2007 г.
