CC BY
78
УДК 633.32 В.А. Калинкина
СТАНОВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ TRIFOLIUM LUPINASTER L. В ОНТОМОРФОГЕНЕЗЕ
Изучено становление жизненной формы клевера люпиновидного в онтоморфогенезе. Установлено, что в определенных фитоценотических условиях в процессе индивидуального развития у особей формируется стержнекорневая длиннокорневищная жизненная форма.
Ключевые слова: Trifolium lupinaster, жизненная форма, онтоморфогенез, Дальний Восток.
V.A. Kalinkina
TRIFOLIUM LUPINASTER L. LIFE FORM FORMATION IN ONTOMORPHOGENESIS
Trifolium lupinaster L. life form formation in ontomorphogenesis is studied. It is determined that spur -root and long-rhizome life form forms in the specific phytocenosis conditions, in the process of species individual development.
Key word: Trifolium lupinaster, life form, ontomorphogenesis, the Far East.
Клевер люпиновидный (ШоНит 1ир1паз!вг 1_.) - это многолетнее травянистое растение, относящееся к роду ШоНит в. I. 1_. сем. ГаЬасвав. Как и многие представители этого рода, является хозяйственно-ценной культурой. Он обладает ценными медоносными, декоративными и лекарственными свойствами. Его сухие стебли, листья и цветки содержат флавоноиды, витамины С, Р и каротин и обладают гепатопротекторным действием, отвар из травы применяют при болезнях печени (гепатит) и желчевыводящих путей. В народной медицине настой травы применяется при простудных заболеваниях, в качестве мочегонного средства, отвар - при диатезах, эпидермофитии, экземах [1, 2]. Кормовые достоинства Т. 1ир1па$1вг указывались В. Боровским в 1912 году [3], Ю.В. Бранке [4], П.Д. Ярошенко [5], при этом ими отмечалось, что при уборке в начале цветения это вид является хорошим кормовым растением, но позднее он сильно грубеет [3, 5]. Зимостоек, хорошо отрастает после скашивания, однако сено его невысокого качества из-за малой облиственности побега. Вид не очень устойчив к выпасу, возможно, по этим причинам вид практически не вводится в культуру.
Т. 1ир1па$1вг широко распространен на территории Евразии, его ареал протянулся от Западной Европы до берегов Тихого океана и от Полярного круга (низовья р. Печоры и Енисея) до гор Тянь-Шаня и Алтая [6]. Дизъюнкция ареала в пределах России наблюдается на Урале, а также между Азией и Северной Америкой (Аляска) и между азиатским материком и Японией; на Аляске некоторые авторы [7] считают этот вид ин-тродуцентом. Тип ареала вида - бореальный [8]. Встречается в основном в лесной зоне северного полушария: на лужайках, полянах и опушках леса, открытых склонах сопок, изредка - на откосах железнодорожного полотна, различных лугах, по берегам озер, рек и ручьев. Вид входит в состав разных лесных формаций.
Многообразие почвенно-ценотических условий обитания вида дает основание полагать возможную изменчивость его жизненной формы (ЖФ).
Обзор литературы показал, что в разных географических точках морфологические признаки Т. 1ирта$1ег изменяются в определенных пределах. Проведенные исследования [3, 7] в основном касаются надземной части. Однако литературные данные [6, 9-11] показали, что изменения происходят и в подземной сфере, где глубокие морфологические преобразования зависят от почвенно-фитоценотических условий. Необходимо отметить, что структура надземной сферы остается постоянной. В связи с этим представляет интерес рассмотрение ЖФ этого вида на восточной границе его ареала, во вторичных широколиственных лесах.
Цель настоящей работы - изучить становление жизненной формы Т. 1ир1па$1вг в юго-восточной части Приморского края.
Материал и методы
Материалом для изучения онтоморфогенеза Т. 1ир'та$1ег послужили исследования, проведенные в Лазовском районе в 2007-2008 годах. Район исследования расположен в юго-восточной части Приморского края, на восточных склонах Сихотэ-Алиня, обращенных к Японскому морю. Рельеф района горный, средняя высота гор составляет 500-700 м над ур. м. Сбор материала проводился с апреля - мая до середины ноября, в широколиственном лесу, в нижней части горных склонов, характеризующихся бурыми лесными почвами. Для целей исследования растения выкапывались в разные периоды сезонного развития. Собранный материал гербаризировался или фиксировался в спирте. С помощью бинокулярной лупы составлялись детальные схемы подземных и надземных органов особей. Каждое возрастное состояние изучалось на 5-25 образцах. По гербар-ным образцам, хранящимся в гербариях России, изучались структура надземного побега, распространение и приуроченность к экотопам. Общий объем изученного материала составил около 350 гербарных листов.
Основными методами исследования явились эколого-географический и биоморфологический. Био-морфологический анализ, а также описание побега выполнено в соответствии с методикой И.Г. Серебрякова [12, 13]. Этапы развития особей охарактеризованы с использованием методики Т.А. Работнова [14].
Результаты и обсуждение
В результате изучение становления ЖФ Т. 1ир'та$1ег в онтоморфогенезе в юго-восточной части Приморского края нами выделено 3 периода и 7 возрастных состояний (рис. 1).
Латентный период. Для видов секции 1ир'та$1егхарактерно округло-яйцевидное, гладкое семя; для Т. 1ир'та$1ег - округло-сердцевидное [15]. Форма семени клевера люпиновидного бобовидная, цвет семени -зеленый или коричнево-зеленый. Семена этого вида автобарохорные [15]. Вид обладает высокой твердосе-мянностью. По нашим наблюдениям, его семена в природе прорастают надземно, гипокотилярно, в середине мая.
Виргинильный период. Проросток (р). При прорастании семян на дневную поверхность выносится две зеленые, овальные, черешковые семядоли. После семядолей развивается первый настоящий лист. Он сложный однолисточковый [16], подтверждение этому - сохранение черешка при отмирании листа; первый лист округлой или округло-продолговатой формы с выемкой на верхушке. Морфология второго листа схожа, но уже четче видно, что листочек на рахисе. Все последующие листья тройчатосложные, листочки обратнояйцевидные, с небольшой выемкой на верхушке, зубчатые по краю. В первый год жизни у особей развивается удлиненный прямостоячий побег, начало которому дает зародыш семени. Подземная сфера представлена системой главного корня, длиной 2-5 см. Азотофиксирующих клубеньков 1-2, они расположены на главном корне или базальной части боковых корней.
Стадия проростка у Т. 1ир'та$1ег продолжается около одного месяца. За этот период у особей формируется стержневая корневая система, состоящая из главного и боковых корней первого порядка, и удлиненный побег, несущий два семядольных листа, 1-3 сложных однолисточковых листа и 1-2 тройчатосложных, заканчивается побег вегетативной верхушечной почкой.
Возрастные периоды и состояния Т. 1иртаз1ег: а - разрушающиеся участки корневища
Началом ювенильного состояния 0 следует считать момент отмирания семядолей. В этом возрастном состоянии в надземной сфере у Т. 1ир'та$1ег наблюдается увеличение длины побега и количества ли-
стьев; в пазухах отмерших семядольных и 1-2 настоящих листьев начинается закладка почек возобновления. В надземной сфере развивается 8-10 тройчатосложных листьев. В подземной сфере увеличивается порядок ветвления корней, формируются азотфиксирующие клубеньки.
После отмирания побега (осенью) сохраняется лишь базальная часть с укороченными междоузлиями и почками возобновления. Формируется первая глава каудекса. В таком состоянии растения уходят в зиму.
На второй год растения переходят в имматурное возрастное состояние (im). Наблюдается смена типа нарастания побеговой системы: моноподиальное нарастание, характерное для проростков и ювенильных растений, сменяется на симподиальное, сохраняющееся у особей всех нижеописанных возрастных состояний; кроме этого развивается каудекс.
В надземной части за один год формируется один, редко два удлиненных прямостоячих побега. Они вегетативные, не ветвящиеся, их базальная часть погружена в почву. В основании побегов развиваются 2-3 низовых (чешуевидных) сближенных листа, выше наблюдается увеличение длины междоузлий. Развивающиеся листья - тройчатосложные, однако несколько изменяется их морфология - листочки удлиняются и становятся ланцетными. Сложные листья черешковые; черешок окружен двумя сросшимися на 2/3 прилистниками. Прилистники всегда на 1-2 мм крупнее черешка. К концу вегетационного сезона на особи развивается 10-15 метамеров. В пазухах нижних тройчатосложных листьев закладываются почки возобновления. В подземной сфере функционирует система главного корня.
Длительность имматурного возрастного состояния один год.
На третий год особи T. lupinaster переходят в виргинильное возрастное состояние (V). В этом возрастном состоянии происходят морфологические изменения, приводящие к структурному преобразованию ЖФ особи.
В надземной сфере ежегодно развиваются 1-3 прямостоячих побега, характеризующихся неполным циклом развития. Побеги состоят из 8-10 метамеров. Листья побегов в пальчатосложные, типичные для этого вида. В базальной части побегов, в пазухах чешуевидных листьев ежегодно закладывается по одной крупной (длиной до 3 мм) почке возобновления.
Подземная часть в состоянии V характеризуется наличием системы главного корня и корневища. Преобразования подземной сферы, а именно, ранее развитие корневища, объясняется специфическим условиями, созданными в районе исследования. Основной компонент фитоценоза здесь Quercus mongolica Frich. ex Ledeb., кроме него в верхнем ярусе присутствуют Betula davurica Pall., Corylus heterophylla Firch. ex Trautv., Malus mandshurica (Maxim.) Kom. и др. Летние дожди вызывают многочисленные потоки воды, ежегодно образующийся листовой опад смывается в нижнюю часть горного склона и накапливается у его подножья. Часть опада задерживается и постепенно накапливается между деревьями, в ямах и углублениях склона. Это приводит к тому, что субстрат становится более рыхлым и сырым. Такие условия способствуют развитию корневищ из почек возобновления, расположенных на главах каудекса. Согласно классификации [17], такие корневища называются гипогеогенными. Корневище у виргинильных особей состоит из нескольких междоузлий с чешуевидными листьями и одиночными пазушными почками, изредка наблюдается формирование придаточного корня.
Весной почка, заложенная на верхушке корневища, переходя к ортотропному росту, дает начало надземному побегу. Этот побег, в отличие от побегов, развивающихся из почек, заложенных на главах материнского каудекса, анизотропный. Осеннее отмирание побега приведет к формированию первой главы каудекса парциального куста.
Продолжительность вегетативного возрастного состояния 2-3 года.
Генеративный период. На 5-6-й год растение переходит в генеративное возрастное состояние. Среди генеративных особей мы выделяем молодые (G1), средневозрастные (G2) и старые (G3).
Молодые генеративные растения (G1) характеризуются началом цветения и плодоношения. Особи по своей морфологии практически не отличаются от особей предшествующего возрастного состояния. Они представляют собой стержнекорневые длиннокорневищные растения.
По мере нарастания вегетативной мощности растения происходит увеличение как надземной, так и подземной сфер. Ежегодное возобновление побегов приводит к формированию парциальных кустов. Побеги простые, единичные (1-3), генеративные, их формирование происходит из почек возобновления, заложенных как на материнском каудексе, так и на главах парциальных кустов. Однако почки возобновления, заложенные на главах материнского каудекса, могут дать начало вегетативным побегам, длина которых 2-2,5 раза меньше, чем длина генеративных побегов. В базальной части вегетативных и генеративных побегов формируется от 1 до 7 одиночных почек возобновления. Первые (1-3) листья тройчатосложные или с четырьмя долями, остальные - пальчатосложные. Размеры листьев увеличиваются в среднем на 3-4 мм. У особи формируются как верхушечные, так и пазушные головчатые соцветия, их цветки красно-фиолетовые.
Подземная сфера молодых генеративных растений представлена каудексом и системой веретеновидноутолщенных главного и боковых корней, а также корневищем с веретеновидно-утолщенными придаточными
корнями. Каудекс многоглавый, плотный. Иногда в основании одной из глав каудекса 3-4-го года жизни особи формируется веретеновидно-утолщенный придаточный корень, достигающий 22 см длиной. Увеличение длины корневища (до 7 см) и числа его ветвлений приводит к расширению площади питания особи. В основании закладывающихся на корневище почек (6-10 шт.) развиваются ветвящиеся придаточные корни.
Продолжительность молодого генеративного состояния около 5 лет.
Средневозрастные генеративные растения (G2) - это 9-10-летние особи T. lupinaster. В этом возрастном состоянии их подземная и надземная сферы наиболее развиты. Благодаря образованию анизотропных побегов и увеличению длины и ветвления корневищ они захватывают наибольшую площадь, и она тем больше, чем лучше условия произрастания.
В надземной сфере ежегодно развивается система ветвящихся побегов (вегетативных и генеративных). Основное отличие между ними: длина генеративных побегов в 1-1,5 раза больше, чем вегетативных. При этом в основании каждого, в конце вегетационного периода, закладывается от 2 до 7 почек возобновления. У особей в состоянии G2 формируются не только одиночные почки, но и коллатеральные, и сериальные. Общее их число на особи может достигать 26. В их основании формируются придаточные корни.
После отмирание побегов сохраняющаяся базальная часть состоит из 2-4 метамеров. Так как часть опада попадает между побегов, то формирующийся каудекс рыхлый. Парциальные кусты состоят из 5-6 глав, с мощно развитыми в их основании веретеновидно-утолщенными придаточными корнями.
Этот вид клевера характеризуется поливариантностью. Жизненную форму особей, развивающуюся в данных экологических условиях и характеризующуюся сохранением главного корня и развитием корневища, можно охарактеризовать как стержнекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом. На развитие такой ЖФ у особей этого вида указывают и другие авторы [9, 10].
Средневозрастный генеративный период длится 10-15 лет.
Старые генеративные растения. В данное возрастное состояние растения переходят в 20-25 лет. К этому времени общая длина гипогеогенного корневища достигает 12-15 см. От основания расположенных на корневище почек отходят придаточные корни (до 10) длиной до 18 см. Придаточные корни к этому времени веретеновидно утолщаются и достигают длины 47 см.
Естественные процессы старения организма приводят к тому, что единичные генеративные побеги развиваются только из почек, расположенных на корневище. Общие размеры особей в это время сильно уменьшаются.
Подземная сфера постепенно разрушается (см. рис.). Длительность данного возрастного состояния около 5-6 лет.
Далее происходят усиленные процессы разрушения системы главного корня, участков корневища и образование парциалей: одно-, двухосных вегетативных особей, в подземной сфере которых функционируют участок сохранившегося корневища, один или несколько придаточных корней и парциальный куст.
Заключение
Таким образом, рассмотрев становление ЖФ T. lupinaster в онтоморфогенезе, выделили основные периоды и возрастные состояния согласно Т.А. Работнову [15]. За весь период своего жизненного цикла у особей этого вида происходит несколько кардинальных перемен, приводящих к изменению жизненной формы: усложняется структура листа, меняются тип нарастания, тип побега, развиваются новые вегетативные органы, не характерные для молодых особей. Если ЖФ, вплоть до вегетативного возрастного состояния, можно охарактеризовать как стержнекорневую, то с момента развития корневища ЖФ особей - стержнекорневая длиннокорневищная. Несмотря на развитие гипогеогеных корневищ для клевера люпиновидного не характерно вегетативное размножение. Подобные корневищно-стержнекорневые ЖФ, согласно некоторым исследованиям [18, 19 и др.], могли быть исходными для вегетативно подвижных корневищных растений.
Литература
1. Целебные травы / Клевер люпиновидный - Trifolium lupinaster L. URL:
http://www.medherb.ru/trifol_lup.htm.
2. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. - Изд. 3-е, доп. - Хабаровск: Кн. изд-во,
1987. - С. 78-80.
3. Бобров Е.Г. О Люпиновидном клевере Trifolium lupinaster L. - Л.: АН СССР, 1939. - С. 130-142.
4. Бранке Ю.В. Химизм диких плодов и ягод дальневосточного края / Дальневосточный филиал АН
СССР. - Владивосток, 1935. - 70 с.
5. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 192 с.
6. Покровская Т.М. Жизненная форма люпиновидного клевера - Trifolium lupinaster L. s. l. по ареалу и ее внутривидовые варианты // Биоморфологические исследования в современной ботанике: мат-лы меж-дунар. конф. (Владивосток, 18-21 сент. 2007г.). - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 362-363.
7. Zohary M., Heller D. The Genus Trifolium. - Jerusalem, 1984. - 606 p.
8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248с.
9. Голубев В.Н. Особенности биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВУ, 1962. - Вып. 7. - 511 c.
10. Васильченко Т.И. Влияние рекреационной дигрессии на ценопопуляции Lupinaster pentaphyllus Moench. subsp. angustifolius (Litv.) SojMak. (Воронежской области) // Раст. ресурсы. - 1989. - Вып. 3. -
С. 376-379.
11. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 248, 239.
12. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. шк.. 1962. - 378с.
13. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С.146-205.
14. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Ан СССР, 1960. - Т. 2. - С. 141-149.
15. Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. - Киев: Наук. думка, 1979. - 212 с.
16. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L. s. l. во флоре СССР: дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1990. - 261 с.
17. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1965. - Т. 70. - Вып. 2. - С. 67-81.
18. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Ботан. журн. - 1959. - Т. 44. - № 12. - С. 1704-1716.
19. Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. LXXII. - 1967. - Вып. 3. - С. 52-80.
---------♦-----------
УДК 582.572.2 ДЛ. Врищ
ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ЛИЛИЙ
НА РОССИЙСКОМ ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
В статье приводятся результаты изучения биоразнообразия лилий на российском Дальнем Востоке. Ключевые слова: род лилия, вид, морфологические признаки, Дальний Восток.
D.L. Vrishch
HISTORY AND PROSPECTS FOR STUDY OF LILY WILD SPECIES BIODIVERSITY
IN THE RUSSIAN FAR EAST
The research results of lily biodiversity in the Russian Far East are given in the article.
Key words: lily genus, species, morphological features, the Far East.
Общее число видов рода Lilium L. едва ли превышает 70. Все виды без исключения - декоративные растения. Виды лилий, распространенные на российском Дальнем Востоке, в большинстве являются лишь северными конечными звеньями линий развития (видовых рядов), связанных с восточно-азиатским центром развития рода. Они могут быть правильно определены только при изучении зарубежных генетических связей видов рода Lilium L. [1].
В прилежащих зарубежных странах число видов лилий более значительно, чем на территории российского Дальнего Востока. Так, в Корее произрастают, кроме наших, еще L. amabile Palib., L. hansonii Leichtl. и L. tsiungtauense Gilg. Большинство лилий, известных на российском Дальнем Востоке, произрастают и в Японии, причем видовое разнообразие их не ограничивается секциями Martagon, Pseudolirium, Sinolirium, а здесь распространены виды из южной секции Leucorium Wils.
О видовом разнообразии лилий Японии можно судить в основном по работам Makino и Ohwi. Makino [2] считает, что в Японии произрастают следующие виды: 1. L. lancifolium Thunb.; 2. L. maximoviczii Regel.;
3. L. medeloides A. Gray; 4. L hansonii Leichtl.; 5. L. elegans Thunb.; 6. L. concolor Salisb. var. buschianum Baker;
