CC BY
11
УДК 633:58.01(571.63)
ПЛАСТИЧНОСТЬ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ TRIFOLIUM GORDEJEVII - РЕДКОГО ВИДА ИЗ СКАЛЬНО-КАМЕНИСТЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО
ВОСТОКА
М.Н. Колдаева, В.А. Калинкина
Дана характеристика биоморфологической структуры клевера Гордеева (Trifolium gordejevii (Kom.) Z. Wei) - редкого, локально распространенного растения, приуроченного к скальным и каменистым местообитаниям. Описана структура годичного побега. Выявлены пять вариантов жизненной формы вида, развивающихся под влиянием различных условий его произрастания в естественных местообитаниях.
Ключевые слова: жизненная форма, скальные растения, редкий вид, Trifolium.
Со времени введения Е. Вармингом термина «жизненная форма» накопился большой фактический материал, иллюстрирующий разнообразие способов приспособления растений к окружающей среде. Показано, что жизненная форма особи, как адаптивная характеристика, может изменяться не только в ходе онтогенеза, но и варьировать в разных экологических условиях (Жукова, 1986; Османова, 2000; Османова, Головенкина, 2001; Калинкина, 2007). Возможность развития нескольких вариантов жизненных форм в разной экологической обстановке зависит от степени пластичности вида и является его ответом на разные ресурсные условия среды. Экологическая и морфо структурная пластичность к настоящему времени выявлена у ряда видов растений скально-каменистых местообитаний юга российского Дальнего Востока (Егорова, 1966; Абанькина, 2000, 2001; Гончарова, 2006; Калинкина, 2008, 2009; Колдаева, 2008; и др.).
Trifolium gordejevii (Kom.) Z. Wei (Fabaceae, секц. Lupinaster (Fabricius) Ser.) - один из представителей петрофитного комплекса дальневосточной флоры. Морфологическое своеобразие этого вида явилось причиной того, что со времени открытия его систе-магическое положение внутри семейства Бобовые долго оставалось неясным. В.Л. Комаров описал новый вид как представителя рода Medicago L. (Комаров, Клобукова-Алисова, 1932), А.А. Гроссгейм, выполняя обработку для издания «Флора СССР», поместил в род Trigonella L. (Гроссгейм, 1941). Позднее этот вид рассматривали в составе родов Medicago (Ворошилов, 1966, 1982), Melissitus Med. (Лачашвили, 1976) и Ursia Vass. (Васильченко, 1979). На основании детального анализа морфологических особенностей вид был отнесен к роду Trifolium L. независимо двумя исследователями (Wei, 1980,
1998; Павлова, 1989). T. gordejevii является редким субэндемичным растением (Красная книга Приморского края, 2008), распространенным на очень ограниченной территории в Приморском крае РФ и сопредельной приграничной территории Китая (Павлова, 1989; Wei, Vincent, 2010). В Приморском крае вид находится у северо-восточной границы ареала и известен из единичных местообитаний в Надеждинском и Хасанском районах.
Знание структурно-адаптивных реакций редкого вида в разных экологических условиях, а также оптимума и диапазона экологической пластичности лежит в основе разработки эффективных мер по его сохранению in situ и ex situ. Однако диапазон структурно-адаптивных реакций T. gordejevii до настоящего времени не выявлен. В литературе приведено, главным образом, описание его внешнего облика (Гроссгейм, 1945; Павлова, 1989; Wei, Vincent, 2010). Отмечаются следующие черты биоморфы: «Растения стелющиеся. Корни вертикальные, более-менее утолщенные, стебли плетевидные, тонкие, лежачие, ... боковые веточки приподнимающиеся» (Павлова, 1989: 330), «Stems decumbent-stoloniferous or procumbent-ascending, slender, branched» (Wei, Vincent, 2010: 549). А.Б. Безделев и Т.А. Безделева (2006: 218, 235) классифицируют жизненную форму T. gordejevii как « много -летний летнезеленый травянистый стержнекор-невой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным побегом». Приведены два варианта жизненной формы, различающиеся расположением побега в пространстве (с приподнимающимся и стелющимся побегом).
Цель данного исследования - изучение морфо-лого-биологических особенностей T. gordejevii в разных по экологическим характеристикам экото-
пах в пределах российской части ареала (Приморский край).
Материал и методы
Материал был собран в естественных условиях произрастания вида в Надеждинском р-не Приморского края в окрестностях с. Тереховка и в бассейне р. Нежинка. Исследование проводили на живых и гербарных образцах. Изучены собранные в материковой части ареала и на островах Хасанского р-на гер-барные образцы, хранящиеся в региональном гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA). Выявление морфолого-биологических особенностей и описание жизненных форм проводили по методике И.Г. Серебрякова (1962, 1964), Т.И. Серебряковой (1972) и их учеников (Гатцук, 1974; Савиных, 2000). Тип вегетативной подвижности определяли по методике О.В. Смирновой с соавторами (1976) и Л.А. Жу -ковой (2012).
Результаты и их обсуждение
Российская часть ареала T. gordejevii располагается в зоне умеренного муссонного климата, на территории с продолжительным безморозным периодом (около 188 дней). Большой и малый вегетационный периоды длятся здесь соответственно около 194 и 140 дней. Сумма эффективных и активных температур равна 2600-2800 и 2200-2500°С соответственно. Среднегодовое количество осадков составляет 728 мм и значительно превышает испарение. Большая их часть (490 мм) приходится на период вегетации, выпадая в конце лета и начале осени в виде муссонных ливневых дождей. Холод -ный период года малоснежный, с большим количеством ясных дней. Средняя минимальная температура января -27°С (Гладких, 1973; Василюк, 1975; Туркеня, 1979, 1991).
На территории произрастания T. gordejevii распространены риолиты - эффузивные горные породы кислого состава порфировой структуры, базальты и вулканические туфы.
В пределах российской части ареала T. gordejevii приурочен к специфическим (и в то же время контрастным) местообитаниям. Он растет по трещинам и уступам сухих отвесных скал, сухим и каменистым склонам с разреженным растительным покровом. Подобные экотопы характеризуются достаточным количеством света, высокой степенью дренирован-ности субстрата, дефицитом влаги, олиготрофностью и ограниченным корнеобитаемым пространством. В низкотравных группировках по верхней границе скал и обрывов, где также встречается этот вид, почвенный слой более сформирован, но постоянные восхо-
дящие воздушные потоки и атмосферные ветры только усиливают ксерофитность условий.
Т. gordejevii является обычным по окраинам заросших тополево-чозениевыми и ольхово-ивовыми зарослями, а также свежих галечниковых и песча-но-галечных наносов в долинах небольших речек. На свежих галечниковых наносах особи этого вида часто растут практически в воде. Таким местообитаниям свойственны недостаток света (от слабого до, обычно, сильного затенения), олиготрофность и периодически контрастный сезонный режим увлажнения. Влагообеспеченность этих хорошо дренированных местообитаний, как правило, высокая, но в сухие сезоны становится недостаточной. Близки к ним по условиям освещения и увлажнения местообитания на крутых каменистых затененных склонах под пологом древесных насаждений.
Основной структурной единицей надземной части у Т. gordejevii является разветвленный вегетативно-генеративный моноциклический монокарпический побег (рис. 1). Так как верхушечная меристема годичного побега в течение вегетационного периода остается открытой и не завершается формированием соцветия, побег называется открытым или моноподи-альным (Жмылев и др., 2005).
Вегетативно-генеративные побеги относительно тонкие, имеют длину в среднем 30-50 см, наиболее длинные достигают 90-100 см. Число их в зависимости от возраста особи в природных местообитаниях варьирует от 1-2 до 6. Главная ось побега состоит из 10-16 междоузлий, длина которых уменьшается от основания к верхушке (от 9 до 2-3 см).
Побег интенсивно ветвится. Зона торможения на осевом побеге, как правило, не выражена или выражена слабо, и боковые побеги образуются по всей его длине. Длинные базальные боковые побеги 1-го порядка обычно также ветвятся и несут короткие (2-3 см длиной) пазушные побеги 2-го порядка с соцветиями. Размер бокового побега в зависимости от его расположения на побеге предыдущего порядка по направлению от основания к верхушке уменьшается.
Размер листовых пластинок также уменьшается от основания побега к его верхушке. У особей, произрастающих в разных экологических условиях, разница в размерах листьев незначительна. Например, на приморских скалистых склонах длина и ширина листочка в среднем составляют соответственно 1,3 и 0,7 см (максимальные размеры 1,5 и 0,8 см); на приречных песчано-галечных наносах эти показатели в среднем составляют 1,2 и 0,6 см, на сухих приречных скалах - 1,0 и 0,5 см соответственно.
Рис. 1. Схема вегетативно-генеративного монокарпического побега
T. gordejevii
На длину побегов у особей T gordejevii влияют экологические условия произрастания. Высокая инсоляция и сухость местообитания вызывают ксеро-морфизацию побегов. Низкая инсоляция, которой обычно сопутствует повышение влагообеспеченно-сти местообитания, приводит к вытягиванию побегов и их мезоморфизации. При этом различным становится положение побегов в пространстве.
В условиях скал и крутых сухих склонов побеги у T gordejevii более ксероморфные, компактные, меньшей длины. В условиях скальных экотопов у особей развивается ампельный тип побега. Такой же тип побега формируют и другие виды клевера из секции Ьирта81ег, произрастающие на скалах, например T pacificum БоЬг. (Калинкина, 2009). Главная ось ампельного побега и более крупные боковые побеги 1-го порядка склоненные. Боковые побеги 2-го порядка, несущие пазушные соцветия, ортотропные или приподнимающиеся. Их длина изменяется от 10,5 до 2 см.
Длительность функционирования годичных побегов в условиях умеренного климата с чередованием холодного и теплого периодов года (Гатцук, 1976) ограничивается продолжительностью вегетационного периода. К концу вегетации годичный побег отмирает. Отмирание распространяется на всю область удлиненных междоузлий монокарпи-
ческих побегов, сохраняется лишь базальная зона укороченных междоузлий с почками возобновления. Сосредоточенность меристематических тканей в зоне укороченных междоузлий побегов оказывается барьером на пути некроза тканей и препятствует его распространению в базипетальном направлении в область корневой системы (Серебряков, 1965). Оставшееся короткое основание побега служит основой для формирования каудекса. Способ нарастания особи базисимподиальный (по терминологии Л.Е. Гатцук (1967)).
Особи T gordejevii, произрастающие на скалах, в течение жизни формируют в подземной сфере только систему главного корня (рис. 2), достигающего в среднем 8-9 см длины утолщенной части, 0,5-0,6 см диаметра в основании. Боковые корни, ближние к апикальной части главного корня, активно ветвятся, образуя большое число тонких боковых корней 2-3-го порядков. Формирующийся каудекс имеет относительно небольшие размеры. Таким образом, жизненная форма Г gordejevii в условиях скал - лет-незеленый травянистый стержнекорневой поликар-пик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпическим побегом.
Некоторые особи T gordejevii, произрастающие на скалистых склонах, образуют многолетний подземный побег (гипогеогенное корневище 4-5 см
Рис. 2. Схема стержнекорневой жизненной формы Т. gordejevii с ампельным типом побега (УС - уровень субстрата; АП - ампельный побег; ГП - главный побег; БП - боковой побег; ГК - главный корень). Графические обозначения см. на рис. 1
длиной), из терминальной почки которого развивается парциальный куст с надземными ампельными побегами и утолщенным придаточным корнем. По своей структуре, анатомическим и морфологическим признакам утолщенный придаточный корень аналогичен главному корню и также является запасающим. Это так называемый «вторично-стержневой» многолетний придаточный корень по терминологии И.С. Михайловской (1981). Жизненная форма описанных экземпляров Т. gordejevii - летнезеленый длиннокорневищно-вторично-стрежнекорневой по-ликарпик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 3).
По кромке обрывов на сухих и продуваемых низкотравных участках в условиях легкой скользящей тени Т. gordejevii образует небольшие, не превышающие 15 см в высоту, ортотропные, не-ветвящиеся побеги. Под землей развиваются относительно длинные гипогеогенные корневища. Жизненная форма особей изучаемого вида в таких местообитаниях - летнезеленый длиннокорневищ-но-вторично-стержнекорневой поликарпик с удлиненным прямостоящим моноциклическим моно-карпическим побегом.
Другую структуру побегов и особи в целом имеет Т. gordejevii, произрастающий на старых песчано-га-лечных наносах по долинам рек и свежих приречных галечниках. В условиях затенения и увлажнения формируются более длинные и рыхлые побеги. Растения Т. gordejevii в таких местообитаниях проявляют значительную вегетативную подвижность и становятся почвопокровными с характерным для них ползучим
типом побега. В этом случае побеги на большей части длины плагиотропные с приподнимающимися верхушками. Боковые побеги 1-го порядка на начальной стадии развития растут ортотропно, затем дуговидно изгибаются. Боковые побеги 2-го порядка ортотроп-ные или приподнимающиеся. При соприкосновении с субстратом главный и крупные боковые побеги неоднократно укореняются. Придаточные корни, обычно одиночные (реже, по два), образуются в узлах, длина утолщенной части до 5-7 см. В результате укоренения неспециализированных побегов возникает особь с большим числом точек укоренения, соединенных между собой участками надземных побегов. На следующий год из большинства точек укоренения формируются парциальные кусты, а материнская особь преобразуется в клон в результате отмирания связывавших их надземных прошлогодних побегов, и так повторяется ежегодно.
Таким образом, в мезофитных условиях у Т. gordejevii образуется жизненная форма летнезеленого вторично-стержнекорневого поликарпика с удлиненным ползучим моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 4).
В условиях затененного каменистого склона может развиваться еще один вариант жизненной формы - летнезеленый короткокорневищно-вторично-стрежнекорневой поликарпик с удлиненным ползучим моноциклическим монокарпическим побегом.
Тип вегетативной подвижности особи и связанная с ним степень воздействия вида на среду, так
Рис. 3. Схема длиннокорневищно-вторично-стержне-корневой жизненной формы Т. gordejevii с утолщенными придаточными корнями и ампельным типом побега (УС - уровень субстрата; ГП - главный побег; БП -боковой побег; ГК - главный корень; ПК - придаточный корень; КР - корневище; ПР - парциальный куст).
Графические обозначения см. на рис. 1
Рис. 4. Схема вторично-стержнекорневой жизненной формы T. gordejevii с ползучим типом побега (УС - уровень субстрата; ГП - главный побег; БП - боковой побег; ГК - главный корень). Графические
обозначения см. на рис. 1
же как и жизненная форма зависят от условий места обитания. Наименьшую степень воздействия на среду оказывают особи T gordejevii, существующие в течение жизни в виде стержнекорневой жизненной формы. Они имеют моноцентрический тип биоморфы. Особи T gordejevii с длиннокорне-вищно-вторично-стрежнекорневой с ампельным типом побега жизненной формой, развивающиеся на скалистых склонах, имеют среднюю степень воздействия на среду обитания и относятся к неявнополицентрическому типу биоморфы. Наибольшую степень воздействия на среду обитания имеют особи, формирующие длиннокорневищно-вторично-стержнекорневую жизненную форму с прямостоящими побегами и вторично-стержнекор-невую жизненную форму с ползучими побегами. Такие особи имеют явнополицентрический тип биоморфы, позволяющий им увеличивать как площадь питания, так и площадь воздействия на среду.
Таким образом, T gordejevii, как и другие представители семейства Бобовых, через древний симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, специфически адаптированы к произрастанию в олиготрофных местообитаниях, каковыми являются разные типы скально-каменистых экотопов. Несмотря на редкую встречаемость 7. gordejevii в природе, для него характерна относительно высокая морфоструктурная и экологическая пластичность. При общей приуроченности к скальным и каменистым местообитаниям, вид занимает самые разные их варианты по сочетанию освещенности, увлажнения, механического состава субстрата. Ранее у 7. gordejevii были описаны два варианта жизненных форм: многолетний летнезеленый стержнекорне-вой симподально нарастающий поликарпик с удлиненным стелющимся побегом (Безделев, Безделева,
2006) и многолетний летнезеленый стержнекорне-вой симподально нарастающий поликарпик с уд -линенным приподнимающимся побегом (Безделев, Безделева, 2006; Калинкина, 2012). На основании проведенных исследований нами описаны пять не выявленных ранее вариантов жизненных форм, приуроченных к различным по увлажнению и освещенности экотопам:
1) летнезеленый травянистый стержнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпиче-ским побегом;
2) летнезеленый травянистый длиннокорневищно-вторично-стрежнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпическим побегом;
3) летнезеленый травянистый длиннокорневищно-вторично-стрежнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоящим моноциклическим монокарпическим побегом.
4) летнезеленый травянистый вторично-стержне-корневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным ползучим моноциклическим монокар-пическим побегом;
5) летнезеленый травянистый короткокорневищ-но-вторично-стрежнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным ползучим моноциклическим монокарпическим побегом.
Структурные адаптации к различным условиям существования приводят к изменению жизненной стратегии особей 7. gordejevii: от длительного и стабильного удержания пространства экотопа за особью в ксерофитных условиях, до высокой степени вегетативной подвижности в мезофитных условиях, обеспечивающей пространственную мобильность клонов и занятие большой территории
обитания. В ксерофитных условиях у Т. gordejevii преобладает семенное размножение, что ведет к увеличению разнообразия генетической структуры вида, ускорению эволюционных и адаптивных процессов. В мезофитных условиях с возрастанием вегетативной подвижности у Т. gordejevii уменьшает-
ся репродукция семян и, соответственно, семенное возобновление.
Выявленные экологические, структурно-адаптивные и репродуктивные особенности Т. gordejevii могут стать базой для работ по интродукции этого редкого вида.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абанькина М.Н. Патриния скальная в природе и культуре // Растения в природе и культуре: Тр. ботанических садов ДВО РАН. Т. 2 / Под ред. В.А. Недолужко. Владивосток, 2000. С. 39-50.
Абанькина М.Н. Эколого-популяционная характеристика некоторых редких петрофитов Южного Приморья и задачи их охраны // Проблемы рекреационных насаждений. Сб. науч. тр. Вып. 4; Экологический вестник Чувашской республики. Вып. 23 / Под ред. А.В. Димитриева. Чебоксары, 2001. С. 106-111.
Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / Под ред. Н.П. Савиных. Владивосток, 2006. 296 с.
Васильченко И.Т. О систематическом положении родов Medicago Ь. и Trigonella Ь. // Новости систематики высших растений. 1979. Т. 16. С. 130-136.
Василюк В.К. Материалы к дендрологическому районированию Южного Приморья // Экспериментальная экология и акклиматизация растений на Дальнем Востоке. Владивосток, 1975. С. 114-120.
Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 84-100.
Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Тр. МОИП. 1976. Т. 42 С. 55-130.
Гладких Л.Г. Теплообеспеченность вегетационного периода // Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л., 1973. С. 26-29.
Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока / Под ред. О.В. Храпко. Владивосток, 2006. 223 с.
Гроссгейм А.А. Род 789. Пажитник - Trigonella Ь. // Флора СССР. Т. 11 / Под ред. Б.К. Шишкина. М.;Л., 1945. С. 102-129.
Егорова Е.М. Пластичность скальных растений // Тр. СахКНИИ СО АН СССР. 1966. вып. 17. С. 160-170.
Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. М., 2005. 256 с.
Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М., 1986. С. 105-114.
Жукова Л.А. Концепция фитогенных полей и современные аспекты их изучения // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2012. Т. 14. № 1(6). С. 1462-1465.
Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Введение // Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. Текст / Под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М., 1976. С. 5-12.
Калинкина В.А. Биоморфологические особенности Trifolium lupinaster L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Мат-лы междунар. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.) / Под ред. О.В. Храпко. Владивосток, 2007. C.207-212.
Калинкина В.А. Особенности большого жизненного цикла клевера люпиновидного // Вестн. ОГУ 2008. № 6. С. 150-155.
КалинкинаВ.А. Биоморфы Trifolium pacificum Bobr. // Тр. VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 12-16 ноября 2009 г.) / Под ред. В.П. Викторова. М., 2009. С. 207-211.
Калинкина В.А. Биоморфологические особенности представителей рода Trifolium L. секции Lupinaster L. на территории России // Бюл. Ботанического сада-института ДВО РАН. 2012. Вып. 9. С. 25-28.
Колдаева М.Н. Жизненные формы скальной флоры юга Приморского края // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы всерос. конф. (Петрозаводск, 23-27 сентября 2008 г.). Ч. 1. Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология / Под ред. Т. И. Батыгиной. Петрозаводск, 2008. С. 112-114.
Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л., 1931-1932. Т. 1-2. 1280 с.
Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / Под ред. А. Е. Кожевникова. Владивосток, 2008. 688 с.
Лачашвили И.Я. О трибе Trifoliae (Bronn) Benth. emend. Hutch. // Заметки по систематике и географии растений. Вып. 32. Тбилиси, 1976. С. 14-35.
Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М., 1981. 13 с.
Османова Г. О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: Тез. докл. Всерос. совещ. / Под ред. Т.Д. Головко. Сыктывкар, 2000. С. 125-128.
Османова Г. О., Головенкина И.А. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений // I Междунар. симпоз. по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» / Под ред. Т.Д. Головко. Сыктывкар, 2001. С. 144-145.
Павлова Н.С. Сем. Бобовые - Fabaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 4 / Под ред. С.С. Харкевича. Л., 1989. С. 191-339.
ПавловаН. С. Клевер Гордеева // Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / Под ред. А.Е. Кожевникова. Владивосток, 2008. С. 141-142.
Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2000. 32 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962. 378 с.
Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника / Под ред. А.А. Корчагина, Е.М. Лавренко. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146205.
Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Т. 1. М., 1972. С. 84-169.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Тропова И.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и
особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура Текст / Под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М., 1976. С. 14-44. Туркеня В .Г. Основные климатические особенности южного Приморья в связи с интродукцией растений // Интродукция древесных растений в Приморье. Владивосток, 1979. С. 148-153. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток, 1991. 203 с.
Wei Z. A little known species of Trifolium from N.-E. China // Bull. Bot. Lab. North-East. Forest Inst. 1980. Vol. 12. N 9. P. 81-84.
Wei Z. Trifolium gordejevii (Kom.) Z. Wei // Fl. Reip. Popul. Sin.
1998. Vol. 42. N 2. P. 334-335. Wei Z., VincentM.A. Tribe Trifolieae // Flora of China. 2010. Vol. 10. P. 547-559.
Поступила в редакцию 17.01.14
PLASTICITY OF LIFE FORM OF TRIFOLIUM GORDEJEVII - RARE
PLANT SPECIES FROM ROCK OUTCROPS AND ROCKY HABITATS IN THE SOUTHERN FAR EAST OF RUSSIA
M.N. Koldaeva, V.A. Kalinkina
Bio-morphological characteristics of rare species Trifolium gordejevii (Kom.) Z. Wei connected with rock outcrops and rocky habitats were investigated. The structure of annual shoots and a various life forms of the species in different environmental conditions were described.
Key words: life form, rocky plants, rare species, Trifolium.
Сведения об авторах: Колдаева Марина Николаевна - ст. науч. сотр. лаборатории флоры Дальнего Востока, канд. биол. наук ([email protected]); Калинкина Валентина Андреевна - ст. науч. сотр. лаборатории флоры Дальнего Востока, канд. биол. наук ([email protected]).
