CC BY
71
УДК 58.087:581.14 М.А. Небайкина
РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РОДА ШЛЕМНИК (SCUTELLARIA LJ НА РОССИЙСКОМ ДАЛЬНЕМ
ВОСТОКЕ
Рассмотрена структура жизненных форм рода Scutellaria L. на российском Дальнем Востоке. Для 15 видов шлемника характерно 9 биоморф. Некоторые виды проявляют полиморфизм жизненных форм в различных местах произрастания.
Ключевые слова: шлемник, жизненная форма, полиморфизм, место произрастания, Дальний Восток.
M.A. Nebaikina
LIFE- FORM DIVERSITY OF SCULLCAP (SCUTELLARIA LJ GENUS IN THE RUSSIAN FAR EAST
The structure of the Scutellaria L. genus life -forms in the Russian Far East is considered. 9 biomorphes are indicative for 15 scullcap species. Some species show polymorphism of the life- forms in different habitats.
Key words: scullcap, life- form, polymorphism, habitat, the Far East.
В настоящее время актуальность изучения жизненных форм не вызывает сомнения, еще Б.А. Юрцевым (1976) была показана тесная связь данного направления с различными областями ботанической науки. Особое значение изучение жизненных форм имеет в связи с проблемой сохранения биологического разнообразия региональных флор и растительного мира в целом [9]. Изучение разнообразия жизненных форм рода Шлемник (Scutellaria L.) на территории российского Дальнего Востока (РДВ) интересно тем, что некоторые его представители являются хозяйственно-ценными растениями: лекарственными, красильными, медоносными, декоративными [6, 10, 11]. Исследование жизненных форм шлемников поможет установить степень их адаптированности к различным условиям произрастания, степень ее лабильности или консервативности у каждого вида в отдельности. Вместе с тем, биоморфы дальневосточных шлемников остаются недостаточно изученными, известна только одна работа, в которой определены жизненные формы всех 15 видов [4]. А.Б. Рысин, А.В. Рысина (1976) характеризовали морфоструктуру подземных органов S. galericulata L.; Банаева (1994), Бухашеева Т.Г. (2000), Гусева (2000) и др. изучали побеговую и корневую системы S. baicalensis Georgi. Таким образом, сведений по биоморфологии дальневосточных видов рода Scutellaria L. в различных литературных источниках немного.
В данной работе проводится обзор жизненных форм рода Scutellaria L. на территории РДВ.
Материалом для исследования послужили полевые сборы шлемников (S. baicalensis Georgi, S. depen-dens Maxim., S. ikonnikovii Juz., S. ochotensis Probat., S. regeliana Nakai, S. tuminensis Nakai, S. strigillosa Hemsl., S. ussuriensis (Regel) Kudo) на территории Приморского края (Октябрьский, Дальнегорский, Партизанский, Кавалеровский и Тернейский районы, окрестности г. Владивостока, о. Попова). Кроме этого, использовали гербарные образцы, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VLA). Был проведен обзор литературных источников по дальневосточным видам рода Scutellaria L. [1-6, 10, 11]. Жизненную форму определяли во взрослом генеративном состоянии по характеру вегетативного тела, представленного побе-говой и корневой системами [8, 12]. Основными биоморфологическими признаками для определения жизненных форм послужили: направление роста побега, длина и толщина междоузлий побега, характер придаточных корней, наличие или отсутствие стержневого корня, длительность жизни побеговых систем.
В своей работе мы придерживаемся определения жизненной формы И.Г. Серебрякова: «Жизненная форма растения - это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды» [цит. по: Серебрякова, 1972].
По данным А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой (2006), шлемники являются симподиально нарастающими летнезелеными травянистыми поликарпическими растениями.
Наши исследования и литературные материалы показали, что жизненная форма шлемников зависит от экологических условий: влажности, дренируемости почвы и затененности местообитания.
Надземные системы всех 15 видов дальневосточных шлемников представлены удлиненными побегами, которые образуют от 8 до 44 метамеров (в зависимости от вида и экологических условий произрастания). Побеги относительно направления роста делятся на 4 типа: приподнимающиеся, стелющиеся, поле-
гающие, прямостоячие. Последний тип является преобладающим среди дальневосточных шлемников (табл. 1). Годичный побег базипетально или мезотонно ветвится до 2-3 порядка. Листья побега простые, уменьшающиеся вверх по побегу, черешковые или сидячие, цельнокрайние либо городчато-пильчато-зубчатые. Цветки пазушные, образующие однобокое соцветие простая кисть. Плоды по четыре орешка собраны в коробочки. Цветение и созревание семян разновременное для всех 15 видов, что характерно для многих трав сезонного климата. Верхушечная меристема нарастает моноподиально в течение всего вегетационного периода (открытая), а затем отмирает. Таким образом, надземная сфера шлемников сформирована монициклическими, монокарпическими удлиненными побегами.
Изучаемые виды шлемников представлены стержнекорневыми с многоглавым каудексом, короткокор-невищно-стержнекорневыми, короткокорневищно-кистекорневыми, длиннокорневищными и длиннокорне-вищно-столонообразующими подземными системами (см. табл.). Относительно направления роста орто-тропные и плагиотропные (преобладающий тип). Подземная система функционирует в течение многих (кау-декс), нескольких лет (корневище) или в течение одного года (столон), а затем отмирает. Придаточные корни нитевидные (кроме S. baicalensis, у которого они бывают конусовидно, редко веретеновидно утолщены), разветвленные до 2-3-го порядка, отходят по два от каждого узла или от междоузлий побегов (корневищ и будущих надземных побегов), находящихся у поверхности почвы.
Характер побеговой и корневой систем у дальневосточных видов рода Scutellaria L.
Вид Надземный побег Подземная система
S. baicalensis Georgi Ортотропный удлиненный Стержнекорневая с многоглавым каудексом
Короткокорневищно-стежнекорневая
Короткокорневищно-кистекорневая
S. dependens Maxim. Полегающий удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
Стелющийся удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. ikonnikovii Juz. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищная
S. galericulata L. Приподнимающийся удлиненный Тонко-длиннокорневищная
S. monilliorrhiza Kom. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. ochotensis Probat. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующя
S. pekinensis Maxim. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищная
S. polyphylla Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. regeliana Nakai Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищная
S. shikokiana Makino Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. ternejica Probat. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищная
S. tuminensis Nakai Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. strigillosa Hems!. Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
Приподнимающийся удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. ussuriensis (Rege!) Kudo Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
S. yezoеnsis Kudo Ортотропный удлиненный Тонко-длиннокорневищно-столонообразующая
В результате проведенных нами исследований выяснено, что особи видов рода Scutellaria L. дальневосточной флоры формируют 9 жизненных форм:
1) стержнекорневой с многоглавым каудексом травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом;
2) короткокорневищно-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом;
3) короткокорневищно-кистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом;
4) тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с прямостоячим побегом;
5) тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с приподнимающимся побегом;
6) тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с прямостоячим побегом;
7) тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с приподнимающимся побегом;
8) тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с полегающим побегом;
9) тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик со стелющимся побегом (рис. 1).
Наиболее широко в роде Scutellaria L. на территории РДВ представлена жизненная форма: тонко-
длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом, характерная для 8 видов (S. monilliorrhiza, S. ochotensis, S. polyphylla, S. shikokiana, S. tuminensis, S. strigillosa, S. ussuriensis, S. yezoensis) (см. рис. 1). Виды с данной биоморфой встречаются в различных местообитаниях: в лесных, луговых экотопах, реже на скалах и супралиторали [5]. Следовательно, данная жизненная форма является наиболее устойчивой в разных экологических условиях. Тонко-длиннокорневищно-столоннообразующая подземная система формируется за счет симподиального роста столонов или ветвления корневища. Столоны белые, иногда полупрозрачные. Отличаются от корневища большей длиной и меньшей толщиной междоузлий, почти отсутствием придаточных корней, выполняют функцию вегетативного размножения и не являются запасающими органами, как корневище [8]. Следует отметить, что для особей S. tuminensis подземные органы определены ранее как длиннокорневищные [4, 6, 11]. Наблюдения, проводимые нами в течение двух лет в природе и одного года в культуре, показали, что это тонко-длиннокорневищно-столонообразующий вид, развивающийся по типу вегетативного малолетника. Тонкие столоны, принятые за корневища, образуются весной и отмирают к зиме, не формируя моноциклического монокарпического надземного побега.
Следующая по встречаемости жизненная форма - тонко-длиннокорневищный травянистый поликар-пик с удлиненным прямостоячим побегом встречается у 4 видов (S. ikonnikovii, S. pekinensis, S. regeliana,
S. ternejica). Приурочены данные виды к лесным, луговым и болотным экотопам. Произрастают в затененных местах, часто с затрудненной дренируемостью почвы.
Кол-во видов
8
2
I II III IV V VI VII VIII IX
Типы жизненных форм
Рис. 1. Распределение видов Scutellaria L. по типам жизненных форм:
I - тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным ортотропным побегом; II - тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с ортотропным побегом;
III -тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным приподнимающ имся побегом; IV - тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным полегающим побегом; V - тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся побегом; VI - тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным приподнимающимся побегом; VII - стержнекорневой травянистый поликарпик с многоглавым каудексом с удлиненным ортотропным побегом;
VIII - короткорневищно-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным ортотропным побегом; IX - короткорневищно-кистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным ортотропным
побегом
Единично встречаются остальные 7 жизненных форм - тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с удлиненным полегающим, тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик со стелющимся удлиненным побегом, тонко-длиннокорневищно-столонообразующий травянистый поликарпик с приподнимающимся удлиненным побегом, тонко-длиннокорневищный травянистый поли-карпик с удлиненным приподнимающимся побегом, стержневая с многоглавым каудексом, короткокорневищный и короткокорневищно-кистекорневой травянистые поликарпики с удлиненными ортотропными побегами.
Первые две биоморфы характерны только для особей 5. dependens (табл. 1). Произрастает данный вид на заболоченных лугах, болотах, затопляемых берегах ручьев в лесной зоне.
Следующая, третья, биоморфа характерна для особей 5. strigillosa. Ранее у данного вида был отмечен только прямостоячий годичный побег [4, 6]. Наши исследования показали, что в условиях сильных ветров и редкой растительности у данного вида формируется приподнимающийся монокарпический моноцик-лический побег (рис. 2).
Кол-во ЖФ
3 -|
1 _ 0-
Виды
£
'S
-с
S
4:3
Is
о
£
о
о
о
£
SS
£
«І
J
•Й
£
£
£
■SS
£
a
a
о
C/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/qC/Q
Рис. 2. Полиморфизм дальневосточных шлемников
Четвертая биоморфа встречается у особей S. galericulata (см. табл.). Произрастает вид в луговых, лесных экотопах с достаточной дренируемостью почвы. Остальные три жизненные формы формируются только у особей S. baicalensis (см. табл.). Для данного вида ранее были отмечены стержекорневая с многоглавым каудексом [2] и короткокорневищно-кистекорневая [4] жизненные формы. Последняя формируется в результате образования сильно утолщенных придаточных корней. Короткокорневищно-стержнекорневая жизненная форма была нами выявлена при изучении живого материала. S. baicalensis произрастает на хорошо освещенных местах - сухие луга, вершины сопок.
Предварительный анализ жизненных форм рода Scutellaria L. показал, что особи 15 видов дальневосточных шлемников формируют 9 биоморф. Некоторые виды проявляют полиморфизм и могут формировать две или даже три жизненные формы (S. dependens, S. strigillosa и S baicalensis) (см. рис. 2). Дальнейшее углубленное изучение рода, возможно, выявит новые жизненные формы. Наиболее экологически пластичной является тонко-длиннокорневищная столонообразующая с удлиненным прямостоячим побегом жизненная форма. Данная биоморфа наблюдается в различных по степени увлажнения и затенения местообитаниях. Другие жизненные формы характеризуются достаточно узкой экологической амплитудой, которая не позволяет видам с данной биоморфой широко распространиться на территории РДВ.
Литература
1. Гусева А.В. Введение в культуру трансформированных корней шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi) и содержание в них флавоноидов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Томск, 2000.
2. Банаева Ю.А. Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georqi): экология, биология, интродукция: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1994.
3. Бухашеева Т.Г. Эколого-биологические особенности Scutellaria baicalensis Georgi в Забайкалье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2000.
4. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока.
- Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
5. Пробатова Н.С. Обзор семейства Яснотковых (Lamiaceae) во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. - Владивосток: Дальнаука, 1993. - Вып. 41. - С. 29-53.
6. Пробатова Н.С. Род Шлемник - Scutellaria L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. -СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 303-315.
7. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. - М.,1985. - Т. LXX(2). - С. 67-81.
8. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюл. МОИП. - 1980. - Вып. 6.
- Т. 85. - С. 34-45.
9. Храпко О.В. Жизненные формы папоротников: эколого-ценотический аспект // Биоморфологические
исследования в современной ботанике. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 444-448.
10. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. - М., 1975. - 328 с.
11. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Тр. МОИП. - 1976. - Т. XLII. -
С. 9-43.
12. Warming E. Ueber perenne Gewächse // Bot. Zentralbl. - 1884.
УДК 637.11 Э.А. Шагдурова
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПОВЫШЕНИЯ ОБЪЕМОВ ПРОИЗВОДСТВА МОЛОКА И МОЛОЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ
В статье дана оценка современного состояния молочного скотоводства в крае и определены основные направления повышения объемов производства молока и молочной продукции.
Ключевые слова: Красноярский край, молоко, молочная продукция, экономическая эффективность.
E.A. Shagdurova THE BASIC DIRECTIONS TO INCREASE THE VOLUMES OF MILK AND DAIRY PRODUCT PRODUCTION IN KRASNOYARSK REGION
Estimation of the current state of dairy cattle breeding in the region is given and the basic directions to increase the volumes of milk and dairy product production are determined in the article.
Key words: Krasnoyarsk region, milk, dairy products, economic efficiency.
Одним из приоритетных мест в продовольственном комплексе Красноярского края является молочное скотоводство, важной задачей которого является повышение объемов производства молока и его эффективности. Производством молока в крае занимаются сельскохозяйственные предприятия, личные подсобные хозяйства и крестьянские (фермерские) хозяйства (табл.1). Последние не играют существенной роли в общем валовом объеме производства. Их долевое участие составляет 0,9%.
Лидирующее положение в краевом объеме производства молока занимают сельскохозяйственные предприятия, личные подсобные хозяйства.
