CC BY
6Б01: 10.24412/с1-34446-2023 -4-151-154
СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР И ЕГО РОЛЬ В ВЫЯСНЕНИИ СТРУКТУРЫ РЫБ, ОБИТАЮЩИХ В БАЙКАЛЕ И ДРУГИХ ВОДОЕМАХ РОССИИ
В. В. Смирнов
Байкальский музей СО РАН, п. Листвянка [email protected]
Представленные в данном сообщении материалы показывают значение труда академика И. И. Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» в исследовании рыб, обитающих в Байкале и других водоемах нашей планеты.
Суть теории стабилизирующего отбора в том, что стабилизирующий отбор, через элиминацию всех случайных уклонений, ведет к повышению устойчивости уже существующей или устанавливающейся нормы, т. е. идет на основе селекционного преимущества нормы перед любыми от нее уклонениями.
Согласно И. И. Шмальгаузену [11], стабилизирующий отбор наблюдается у следующих обитателей: а) глубоких водоемов; б) живущих в малых средах; в) в разнородных локально или случайно меняющихся средах; г) в колеблющихся условиях внешней среды.
То есть в основе теории стабилизирующего отбора лежит не устойчивость популяций в меняющейся среде, а их способность сохранять свои признаки при изменении среды обитания. И всем названным условиям отвечает наш Байкал, его обитатели.
Проанализированы результаты комплексных исследований, выполненные с борта теплохода «Г. Ю. Верещагин» по единой программе ежемесячных в 19651968 гг. экспедиций Лимнологического института СО РАН в составе ихтиологов, гидробиологов, гидрологов и геоморфологов.
Из каждого улова (порядками жаберных сетей, батипелагическим тралом Ай-зекса-Кидда, донным 24-метровым тралом) бралась средняя проба омуля на эколого-морфологический анализ, определение возраста и состава пищи в желудочно-кишечном тракте.
В 1969-1988 гг. ихтиологи продолжили свои работы с борта теплохода «Г. Титов» по изучению биологического состояния и летнего распределения популяций омуля в Байкале. В программу этих работ дополнительно были включены вопросы выяснения вертикальных суточных миграций северобайкальской, селенгинской и посольской популяций омуля.
В 1976-1982 гг. изучены неизвестные ранее жилые популяции омуля Верх-некичерских озер (Кулинда и Верхнекичерское), размножающиеся в зимний подледный период [2]. Эти популяции были обнаружены экспедицией ботаников и ихтиологов Лимнологического института, проводящих исследования на Северном Байкале по программе БАМ [9].
В 1989 г. с борта теплохода «Г. Ю. Верещагин» проведена гидроакустическая съемка численности, распределения и экологиченского состояния популяций омуля по всему Байкалу [8].
Обсуждение результатов, выводы
1. Существование омуля на протяжении тысячелетий в условиях постоянного изменения условий обитания: увеличения площади водного зеркала и глубин Байкала, переформирования речной сети привело к переходу ведущей формы отбора в стабилизирующий отбор, характеризующийся адаптацией популяций омуля к сформировавшимся крупным биоценозам пелагиали Байкала [7]:
а) прибрежно-пелагического биоценоза (включающего северо-байкальскую и баргузинскую популяции);
б) эпипелагического биоценоза во всех трех котловинах озера с глубинами до 150-200 м - с одной, но наиболее многочисленной, селенгинской популяцией омуля;
в) придонно-глубоководного (склонового) биоценоза с глубинами до 300-400 м, включающего баргузинскую, посольскую и другие популяции, размножающиеся в малых притоках Байкала.
2. Стабилизирующий отбор у килек (род Clupeonella), сходный со стабилизирующим отбором у байкальского омуля, прошел и в другом глубоководном водоеме России - Каспийском море. У каспийской кильки он завершился образованием трех видов [4; 5; 6]:
а) обыкновенной кильки Clupeonella delicatula caspia (Svetovidov, 1941), обитающей в мелководной северной части Каспия до глубины 50 м. В Байкале - это при-брежно-пелагический биоценоз;
б) анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), обитающей до глубины 200 м в Среднем и Южном Каспии. В Байкале - это эпипелагический биоценоз;
в) большеглазой кильки Clupeonella macrophthalma (Kessler, 1877), обитающей на глубинах 200-500 м в Среднем и Южном Каспии. В Байкале - это придонно-глу-боководный биоценоз.
3. Стабилизирующий отбор привел и к формированию популяций омуля Верхне-кичерских озер. Адаптация омуля к условиям горообразования и формирования в бассейне р. Кичера горно-долинного оледенения [1] привела к позднему нересту, увеличению периода эмбриогенеза, формированию у выклевывающихся личинок большого
желточного мешка. Выживанию личинок способствовало и увеличение скоплений кормовых организмов в кавернах разрушавшегося на озерах весеннего льда. Увеличение численности зоопланктона в период таяния льда было отмечено Черняевым Ж. А. [10] для залива Посольский сор и для Байкала в целом, - Оболкиной Л. А., Бон-даренко Н. А., Дорощенко Л. Ф., и др. [3].
4. Стабилизирующий отбор идет и в реках. Пример - три вида рода Leuciscus образовались благодаря постоянно действующей отклоняющей течение рек силе Ко-риолиса. Реки, текущие на юг, отклоняют течение рек вправо, подмывая правый берег, текущие на север, отклоняют течение рек влево, подмывая левый берег. В результате воздействия рек на берега постоянно происходит образование на реках систем перекатов, плесов и глубоководий, т. е. речных биоценозов:
а) в биоценозе речных перекатов сформировался елец - Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758). Питание на поверхности воды насекомыми, нерест - на перекатах;
б) в биоценозе плесов сформировался другой вид - голавль Leuciscus cephalus (L.). Питание мелкой рыбой (верховка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), пескарь Gobio gobio (Linnaeus, 1758), уклейка Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)), нерест на водорослях, произрастающих на плесах и перекатах;
в) в биоценозе речных глубоководий и медленного течения рек сформировался язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758). Питается крупными беспозвоночными, нерест на заливных лугах в верхних участках поймы рек.
Таким образом, эволюционные преобразования пелагических рыб в Байкале, в Каспийском море, во всех других глубоководных водоемах, в реках, в морях и океанах, в больших и малых, озерах, начинаются с ведущей формы естественного отбора, проходят по одному сценарию, связаны с устойчивостью пространственно-временной структуры и динамики водных масс, структуры биоценозов - необходимых условий стабилизирующего отбора, приводящего к видообразованию.
Работа выполнена в рамках темы «Экологическая диагностика изменений некоторых элементов биогеоценозов территории Восточной Сибири» (Рег. № НИ-ОКТР 121032900077-4).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Базаров Д. Б. Кайнозой Прибайкалья и Западного Забайкалья. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 182 с.
2. Моложников В. Н., Смирнов В. В. // Омуль найден... не в Байкале // Восточно-Сибирская правда. 1976. № 14.
3. Особенности ледовых сообществ озера Байкал / Л. А. Оболкина [и др.] // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе : материалы конф. Чита, 12-14 мая 1999 г. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН.
4. Приходько Б. И. Зависимость реакции на свет и состав пищи большеглазой кильки Clupeonella kesler от глубины ее обитания // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1974. Т. 101. С. 59-73.
5. Приходько Б. И. Особенности вертикального распределения уловов на свет каспийской анчо-усовидной кильки Clupeonella (Borodin) // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1976. Т. 117. С. 11-27.
6. Приходько Б. И. Экологические черты каспийских килек (род Clupeonella) // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19, № 5 (118). С. 801-812.
7. Смирнов В. В., Смирнова-Залуми Н. С., Суханова Л. В. Микроэволюция байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius Georgi. Новосибирск : Изд-во Сиб. отд-ния Акад. наук, 2009. 245 с.
8. Гидроакустический учет ресурсов байкальского омуля - съемка 1989 г. / В. В. Смирнов, Н. С. Смирнова-Залуми, А. И. Дегтев, Л. Рудстам. Новосибирск : Наука, 2009. С. 79-89.
9. Смирнов В. В., Провиз Л. И, Воронов А. В. Морфоэкологическая характеристика омуля Верх-некичерских озер (бассейн Северного Байкала) // Морфология и экология рыб. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 42-48.
10. Черняев Ж. А. Воспроизводство байкальского омуля. Москва : Легкая и пищ. пром-сть, 1982.
128 с.
11. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). Москва : Наука, 1968. 451 с.
