CC BY
57
597.0/5-11
ИХТИОЦЕНОЗЫ БОЛЬШИХ ОЛИГОТРОФНЫХ ОЗЕР СУБАРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
П.А. Попов
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал, Новосибирск
E-mail: popov@iwep.nsc.ru
Анализируется видовой состав и характер распределения рыб в больших оли-готрофных озерах субарктической зоны Средней Сибири. Большее разнообразие условий обитания в оз. Таймыр, и особенно в оз. Бол. Хантайском, явились причиной формирования в них, в отличие от оз. Маковского, нескольких внутривидовых форм Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) (Salmonidae) и рыб семейства сиговых (Corigonidae).
Ключевые слова: озера Субарктики, Средняя Сибирь, рыбы, экология.
Дата поступления 15.12.2017
Зависимость видового состава, внутривидовой структуры и экологии рыб от степени трофности и разнообразия условий их обитания в том или ином озере показана в публикациях как отечественных [1-10], так и зарубежных [11-13] авторов. Цель настоящей публикации -анализ и обобщение сведений по структуре ихтиоценозов и характеру распределения рыб в трех, больших по площади водного зеркала, олиготрофных озерах: Маковском, Большом Хантайском и Таймыр, расположенных в субарктической зоне Средней Сибири. Работа представляется актуальной как в теоретическом плане - в связи с необходимостью выявления закономерностей формирования и функционирования ихтиоценозов в условиях водоемов, расположенных в высоких широтах Земли [14], так и с позиций охраны и рационального использования рыбных ресурсов этих водоемов, подверженных в той или иной степени отрицательному влиянию антропогенного фактора [15-18].
Краткая характеристика озер
Озеро Маковское расположено в верховьях р. Турухан в пределах координат 66° с. ш. 85° в. д. Площадь водного зеркала озера - 163 км2, наибольшая длина - 22 км, наибольшая ширина - 18 км. Глубины в пелагиали западной ча-
сти водоема колеблются в пределах 3085 м, восточная часть озера представляет собой мелководную чашу с наибольшей глубиной в 3.5 м, сток воды из озера осуществляется через р. Маковскую
- левый приток Турухана [19-20].
Озеро Большое Хантайское находится в северной части западного склона гор Путорана в пределах координат 68° с.ш. 90° в.д. [21]. В настоящее время оно является частью Хантайской гидросистемы, в состав которой, помимо этого водоема, входит вытекающая из него и впадающая в Енисей р. Хантайк, а также и Хантайское водохранилище, созданное в результате перекрытия в 1967 г. р. Хантайки на 63,3 км от устья плотиной Усть-Хантайской ГЭС. Площадь водного зеркала оз. Бол. Хантай-ского составляет 773 км2, объем -61 км , наибольшая длина - 110 км, средняя ширина - 7 км, средняя глубина
- 79 м, максимальная глубина - 420 м [22].
Озеро Таймыр расположено в центральной части полуострова Таймыр в пределах координат 73-76° с.ш. и 92108° в.д. в обширной неглубокой котловине у южных склонов гор Бырранга на высоте 5 м над уровнем моря. Еще в недавнем прошлом этот район находился в зоне морской трансгрессии. Озеро вытянуто в широтном направлении на рас-
стояние около 250 км. Ширина его без учета заливов составляет 15-20 км. Максимальная площадь водоема во второй половине июля - 4560 км , минимальная в конце зимы - 1200 км . Озеро в целом мелководное, на большей площади акватории глубина не превышает 10-15 м и лишь в центральной части достигает 2327 м. Значительную долю акватории составляют заливы и бухты [23].
Общими чертами для всех трех водоемов являются: короткий период открытой воды, значительные сезонные колебания уровня воды (Таймыр - до 4,3-7,3), низкая (80-100 мг/л) минерализация, сравнительно низкие температуры воды в летние месяцы (не превышающие в среднем в поверхностном слое 12 °С), высокая прозрачность (до 10 м), отсутствие зимних заморных явлений (кроме центральной, мелководной части акватории оз. Таймыр), полное (Таймыр) или почти полное отсутствие высшей водной растительности, слабое развитие (судя по численности и биомассе) одноклеточных водорослей и беспозвоночных животных. Но по степени биотопического разнообразия, исходя из потребностей реализации жизненного цикла рыб, эти озера существенно различаются. Судя по совокупности таких параметров, как количество и характеристика заливов, разнообразие глубин, мозаичность и характер донных отложений, число притоков и характер приустьевых участков, разнообразие объектов питания рыб, озера составляют ряд: Бол. Хантайское > Таймыр > Маковское. Причины этих различий объясняются не только и не столько размерами озер (площадь оз. Маковского меньше площади оз. Бол. Хантай-ского в 4,2 раза, площади оз. Таймыр -в 28 раз, площадь оз. Бол. Хантайского меньше оз. Таймыр в 6 раз), сколько условиями их формирования и современного существования в конкретной ландшафтно-географической обстановке [19-20, 24-27]. Важно отметить, что по совокупности абиотических и биоти-
ческих характеристик все три озера являются олиготрофными водоемами.
Характеристика ихтиоценозов озер
В рассматриваемых озерах обитает в общей сложности 25 видов рыб: обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773), арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758), арктический омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776), сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789) - подвид обыкновенного сига C. lavaretus (Linne, 1758), муксун Coregonus muksun (Pallas, 1814), чир Coregonus nasus (Pallas, 1776), пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789), сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes, 1848, тугун Coregonus tugun (Pallas, 1814), обыкновенный валек Prosopium cylin-draceum (Pennant, 1784), сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776), обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758, сибирский (амурский) пескарь Gobio cynocephalus Dybowski, 1869, язь Leuciscus idus (Linnaeus), сибирский елец Leuciscus leuciscus bai-calensis (Dybowski, 1874) - подвид обыкновенного ельца L. leuciscus (Linnaeus, 1758), обыкновенный (речной) гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas, 1814), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), налим Lota lota (Linnaeus, 1758), девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758), обыкновенный ерш Gymnocephalus cer-nuus (Linnaeus, 1758), речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, сибирский подкаменщик ^ttus sibiricus Warpa-chowski, 1899, каменная широколобка Paracottus knerii (Dybowski, 1874), че-тырехрогий бычок, или рогатка Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758).
В оз. Маковском отмечено 17 видов рыб [20]. Из перечисленных выше в этом водоеме отсутствуют омуль, муксун, валек, нельма, сибирский елец, де-вятииглая колюшка, каменная широко-лобка и рогатка. Арктический голец яв-
ляется в озере, наряду с сибирской ряпушкой, наиболее многочисленным видом. Жизненный цикл гольца совершается преимущественно в пределах глубоководной части водоема. В отличие от проходного гольца (S. alpinus), голец из оз. Маковского входит в состав большой и разнообразной в морфоэко-логическом отношении группы озерных форм этого вида, широко распространенных на севере Сибири [16, 21, 25, 2831]. Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге (далее в тексте - жаберных тычинок) у гольца из оз. Маковского колеблется от 26 до 30 [20]. В первой половине XX в. гольцу из этого озера был присвоен видовой статус -Salvelinus drjagini Logaschev, 1940 (Ло-гашев, 1940, цит. по: [32]). Однако по мере изучения гольца, многие исследователи [15, 28-29, 33-34] пришли к выводу, что многочисленные популяции этого вида следует рассматривать в качестве полиморфного сложно-комплексного циркумполярного вида арктический голец Salvelinus alpinus complex. Придерживается этого мнения и автор данной публикации.
Таймень в оз. Маковском немногочислен. Предпочитает держаться в глубоководной зоне озера, на нерест выходит в р. Маковскую. Из рыб семейства сиговых (Coregonidae) сиг-пыжьян нагуливается и нерестится в озере. Чир в озере малочислен, на нерест выходит в р. Маковскую. Пелядь в бассейне Туру-хана представлена озерной, озерно-речной и речной морфоэкологические формами [35]. В оз. Маковском известна только озерная пелядь, имеющая 5159 жаберных тычинок (в среднем -54,6). Сибирская ряпушка в этом водоеме сравнительно многочисленна, имеет небольшие размеры тела; число жаберных тычинок колеблется у нее в пределах 40-54 [36]. Зимой и летом ряпушка держится в озере, кормится на глубине 15-60 м, нерестится в прибрежной зоне. Сибирский хариус встречается преимущественно в западной части озера,
нерестится в р. Маковской в конце июня на галечных грунтах при температуре воды 3,5-4,5 °С. Щука в оз. Маковском встречается в небольшом числе только в мелководной части, гда питается и размножается.
Из рыб семейства карповых (Cyprin-idae) в оз. Маковском к промысловым относится только плотва, но и она здесь малочисленна и обитает в мелководной зоне. Язь заходит в озеро редко, поднимаясь по рекам Турухан и Маковской. Сибирский елец, широко распространенный в бассейне Турухана, в озере отсутствует. Налим нагуливается, питается и размножается в пределах большей части акватории озера. Из рыб семейства окуневых (Percidae) ерш в озере редок и обнаружен [20] в желудках налима. Окунь также немногочислен и обитает в мелководной зоне озера, предпочитая устья небольших притоков, где имеются заросли гидрофитов, в которых проходит его нерест. Сибирский подкаменщик заселяет литораль глубоководной зоны и открытые участки мелководья, встречается в истоке р. Маковской.
В оз. Бол. Хантайское обитает в общей сложности 17 видов рыб. Из указанных выше в этом водоеме отсутствуют таймень, омуль, муксун, чир, нельма, озерный гольян, ерш и сибирский подкаменщик. Редки в уловах из озера язь, сибирский елец, плотва, окунь. Из непромысловых рыб малочисленна девятииглая колюшка, редка каменная широколобка. Арктический голец представлен в озере несколькими формами, которые по совокупности пластических и меристических признаков являются одним туводным видом, но их экология существенно различается. В.И. Романов [30, 33, 37] выявил в озере три морфоэкологические формы гольца: озерно-речную длиннотычиноч-ную, у которой число жаберных тычинок составляет в среднем 33, озерно-речную короткотычиночную (30 жаберных тычинок) и озерную (местное
название «тыптушка»). Озерный голец держится в период открытой воды в более низких горизонтах, нежели озерно-речные гольцы. Жаберные тычинки у «тыптушки» длинные и тонкие, их число равняется в среднем 28. Основные биотопы нагула «тыптушки» - прибрежные участки с крутыми свалами берегов, с выходами базальтовых пород и крупнообломочным материалом на дне. Основу питания этого гольца составляют беспозвоночные нектобентоса и личинки хирономид. Длиннотычиноч-ный озерно-речной голец является хищником, и лишь молодь и особи небольших размеров потребляют в пищу, помимо рыб, амфипод, беспозвоночных бентоса, в летний период - имаго насекомых. Нерестилища этой формы гольца расположены в самых крупных притоках озера - реках Кутарамакан, Гого-чонда, Наледная и др., вымет половых продуктов наблюдается в октябре. Ко-роткотычиночный озерно-речной голец обитает преимущественно в восточной части оз. Хантайского и по численности уступает длиннотычиночному. Он обли-гатный хищник, в его желудочно-кишечном тракте, помимо рыб, встречаются остатки водоплавающих птиц и мелких млекопитающих. Для размножения этот голец заходит во второстепенные притоки озера в августе - начале сентября.
Кроме арктического гольца, несколькими экологическими формами представлены в оз. Хантайском сибирская ряпушка, пелядь и сиг-пыжьян. У ряпушки В.И. Романов [38] выделил малопозвонковую форму, которая отличается от более массовой («обычной») меньшим числом позвонков (в среднем 58,64 и 61,27, соответственно) и чешуей в боковой линии (80,26 и 86,17, соответственно). Различаются эти формы ряпушки и по характеру распространения в озере и некоторым чертам экологии. Озерная пелядь населяет в основном западную часть акватории оз. Бол. Хантайского, включая озеровидные
расширения и сравнительно мелководные протоки. В речные воды для размножения не выходит. В Хантайском водохранилище обнаружена озерно-речная и озерная формы пеляди. У рыб, обитающих в озере, число жаберных тычинок составляет в среднем 50,5, у озерно-речной пеляди из водохранилища - 53,5, у озерной из водохранилища - 58,4 [38]. Сиг-пыжьян представлен в Хантайской гидросистеме также двумя экологическими формами: озерной (преобладает в оз. Хантайском) и озер-но-речной (населяет преимущественно озеровидные расширения р. Хантайки и Хантайское водохранилище). Число жаберных тычинок у сига из водохранилища составляет в среднем 21,9, из озера в районе устья р. Кутарамакан - 22,5, в районе р. Красной - 23,7, в оз. Хакан-ча - 23,8, в восточной части озера - 23,5 [39]. Обыкновенный валек обитает как в оз. Хантайском, так и в его крупных притоках. Между озерно-речным и речным вальками выявлены различия по некоторым пластическим и меристиче-ским признакам [39]. Сравнительно высокая степень изменчивости морфологических признаков валька в водоемах Таймыра показана в работе [40]. Сибирский хариус распространен как в оз. Хантайском, так и в его притоках. Достоверные различия между этими хариусами выявлены по 30 признакам из 33 сравнимаемых; в частности, число жаберных тычинок у одной формы колеблется в пределах 15-21, а у другой - 1623 [41].
Щука в оз. Хантайском малочисленна в связи с неблагоприятными для нее условиями обитания, но в оз. Мал. Хантайское, в протоке Дюпкун и ряде пойменных озер она ее сравнительно много. Налим предпочитает держаться на глубине 5-10 м, его численность в озере мала. Обыкновенный окунь в открытой части Хантайского озера встречается редко, но в заливах Гуткон и Ар-бакли (Мал. Хантайское озеро), в которых этот фитофил находит подходящие
условия для размножения, он довольно многочислен.
Ихтиофауна оз. Таймыр насчитывает 12 видов. Из приведенного выше общего списка здесь отсутствуют таймень, обыкновенный валек, щука, сибирский пескарь, язь, сибирский елец, озерный и речной гольяны, плотва, девятииглая колюшка, ерш, окунь, каменная широ-колобка. Нельма в уловах из оз. Таймыр крайне редка, и ее экология в этом водоеме не изучена. Редким видом в озере является и зубатая корюшка. Из семейства лососевых в оз. Таймыр сравнительно многочислен арктический голец, представленный здесь тремя экологическими формами: проходной, озерно-речной и озерной. Проходной голец заходит из прибрежной зоны Карского моря на нагул в Таймырскую губу во второй половине июля. Для размножения поднимается в р. Ниж. Таймыра и в ее приток - р. Шренк. Озерно-речной голец летом и осенью держится в прибрежной полосе озера и на устьевых участках впадающих в озеро рек, а летом откочевывает в наиболее глубоководные участки водоема, для размножения выходит в его притоки. Озерный голец в озере довольно многочислен, есть он и в озерах-спутниках. Все формы таймырского гольца являются по основному типу питания хищниками, нерестятся осенью, через два-три года [25, 42].
Омуль в оз. Таймыр постоянно не обитает. Его нагул происходит в Таймырской губе, нерест - в р. Верх. Таймыра и ее левобережных притоках; зимует большая часть стада омуля в губе [25]. Муксун в системе озера представлен двумя экологическими формами: полупроходной и озерно-речной. Нагул небольшого стада полупроходного муксуна происходит в Таймырской губе, откуда он поднимается в Ниж. Таймыру и, частично, в Верх. Таймыру на нерест. Озерно-речной муксун в озере также немногочислен. Нагуливаются рыбы этой популяции в пределах озера, на
нерест выходят в притоки, зимуют в озере. Нерест обеих форм таймырского муксуна неежегодный. Чир в системе оз. Таймыр представлен только озерно-речной формой, встречается не только в озере, но и в его придаточных водоемах и в Таймырской губе. На нерест поднимается в реки, зимует в озере и губе. Сиг-пыжьян также широко распространен в системе оз. Таймыр, но по численности уступает чиру; представлен озерной и озерно-речной формами [39]. Пелядь в озере встречается редко, но в придаточных озерах этот вид обычен, хотя и в них немногочислен. Сибирская ряпушка в оз. Таймыр представлена полупроходной, озерно-речной и озерной формами. Полупроходная ряпушка держится в Таймырской губе, на нерест заходит в р. Ниж. Таймыру и ее притоки, питается придонными ракообразными. Озерно-речная ряпушка распространена по всей системе озера, питается планктоном и нектобентосом; встречаются в пище этой ряпушки личинки хирономид, молодь рыб и детрит. Озерная ряпушка отличается от предыдущих меньшими размерами, нагуливается в озере, нерестится на прибрежных участках в декабре-январе. Сибирский хариус в системе оз. Таймыр представлен озерно-речной формой и распространен повсеместно - от губы до верховьев притоков. Налим в озере сравнительно многочислен, но в губе встречается редко, нагуливается и зимует преимущественно в озере, на нерест поднимается в реки. Сибирский подкаменщик распространен в системе озера широко, ледовитоморская рогатка была обнаружена в желудках озерно-речного сига [39].
Характер распределения по акватории и вертикальных миграций рыб в оз. Таймыр в период с июля по сентябрь освещен в работах [26, 43]. В частности, показано, что определяющим фактором этих сторон экологии рыб является в период нагула пищевой, включающий как тип питания того или иного вида
рыб, так и характер распространения в озере соответствующих пищевых организмов.
Заключение
Изложенный выше материал свидетельствует о том, что несмотря на дислокацию озер на значительном расстоянии друг от друга в пределах Субарктической зоны Средней Сибири, а также существенные различия по площади водного зеркала и объему водной массы, число видов рыб в них практически одинаково, а видовая структура ихтио-ценозов схожа. Такая аналогия особенно наглядна, если учесть, что все виды рыб бореального фаунистического комплекса, кроме щуки, в озерах Маковском и Бол. Хантайском встречаются редко. Причины такого сходства, скорее всего, обусловлены, во-первых, низкой температурой воды в течение всего года, что является необходимым условием нормальной жизнедеятельности рыб арктического пресноводного комплекса и лимитирует распространение рыб бо-реального равнинного комплекса [4446], во-вторых, почти полным отсутствием водной растительности, необходимой для размножения рыб-фитофилов. Однако степень внутривидового разнообразия ихтиоценозов этих озер существенно различается, подтверждая известное [4-5] правило: степень таксономического и экологического разнообразия гидробиоценоза (в т.ч. ихтиоценоза) того или иного озера тем больше, чем большее число соответ-
ствующих биотопов для той или иной группы гидробионтов это озеро включает. В оз. Маковском имеется по существу два крупных биотопа: глубоководная западная и мелководная восточная зоны. Ни голец, ни сиговые, ни, тем более, другие виды рыб, морфоэкологиче-ских форм в озере не образовали. Другое дело - оз. Таймыр и, особенно, оз. Хантайское, в пределах акватории которых имеются участки с разными как глубинами (мелководные и глубоководные (в оз. Хантайском) заливы), так и донным субстратом, а также их питают сравнительно большое число притоков и связь с морем (оз. Таймыр). В результате симпатрической микроэволюции в обоих озерах сформировалось по нескольку экологических форм видов рыб семейства лососевых (арктический голец) и семейства сиговых (муксун, сиг-пыжьян, пелядь, ряпушка). При этом наиболее значимым морфологическим признаком, по которому выделены эти формы, является число и размеры жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Это может свидетельствовать о том, что основным фактором данной адаптивной микроэволюции являлся пищевой, что имеет широкое распространение в эволюционном процессе рыб в целом [1, 7, 14-45, 47-52]. Вторая составляющая микроэволюции рыб на почве питания - эврифагия самих рыб, что весьма характерно для арктического гольца [28, 34, 53] и рыб семейства сиговых [44, 47].
Список литературы
1. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. - М.: Наука, 1984. - 144 с.
2. Решетников Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. - М.: Наука, 1982. - 248 с.
3. Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск: Наука, 1999. - 349 с.
4. Алимов А.Ф. Связь количества видов гидробионтов с морфометрическими характеристиками озер и их продуктивностью // Докл. академии наук, 2000. - Т. 375. -№ 2. - С. 268-271.
5. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вест. РАН, 2006. - Т. 76. - № 11. - С. 989-994.
6. Матвеев A.K, Самусенок В.П., Вокин A.K Рыбы горных водоемов бассейна Байкала и верхнего течения Лены // Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны. - Иркутск, 2009. - С. 166-192.
7. Шатуновский М.И., Рубан Г.И. Внутривидовая изменчивость жизненных стратегий бореальных рыб на примере видов с широким ареалом // Изв. РAН. Сер. Биологическая. - 2010. - № 4. - С. 486-491.
8. Aлимов A^., Голубков М.С. Эвтрофирование водоемов и структура сообщества гидробионтов // Биология внутренних вод. - 2014. - № 3. - С. 5-11.
9. Интересова E.A., Блохин A.K Рыбное население озер южно-таежной зоны Западной Сибири // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. - Новочеркасск, 2014. - Т. 1. - С. 219-223.
10. Попов ПА., Воскобойников ВА., Ядренкина Е.Н., Щенев ВА. Рыбы и рыболовство в озере Чаны // Обзор экологического состояния озера Чаны (Западная Сибирь). - Новосибирск: Aкад. изд-во «ГЕО», 2015. - С. 136-161.
11. Nolan K.S., Fabre N.N., Batista V.S. Andscape variables affecting fishery yield in lake systems of the Central Amazon region, Brazil // J. Appl. Ichthyol. - 2009. - Vol. 25. -№ 3. - P. 294-298.
12. Andrews CS., Miranda L.E., Goetz D.B., Kröger R. Spatial patterns of lacustrine fish assen blages in a carchment of the Mississippi Alluvial Valley // Aquat. Conserv.: Mar. and Freshwater Ecosyst. - 2014. - Vol. 24. - № 5. - P. 634-644.
13. Lin M., Chevalier M., Lek S., Zhang L., Gozlan R., Liu J., Zhang T., Ye S., Li W., Li Z. Eutrophication as a driver of r-selection traits in a freshwater fish // J. Fish Biol. - 2014. -Vol. 85. - № 2. - P. 343-354.
14. Решетников Ю.С. Ихтиофауна Aрктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. - Ararara: Изд. КНЦ РAН, 2007. - С. 7-33.
15. Савваитова K.A., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов ВА. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Вопр. Ихтиологии. - 1994. - Т. 34. - № 4. -С. 566-569.
16. Разнообразие рыб Таймыра. - М : Наука, 1999. - 207 с.
17. Брызгало ВА., Иванов В.В., Панасенкова О.И. Норило-Пясинская водная система в условиях антропогенного воздействия // Экологическая химия. - 2001. -№ 10 (3). - С. 174-188.
18. Никаноров AM., Иванов В.В., Брызгало ВА. Реки Российской Aрктики в современных условиях антропогенного воздействия. - Ростов-на-Дону: «НОК», 2007. -280 с.
19. Земцов A.A. Ледниковый рельеф области Зырянского оледенения на северо-востоке Западной Сибири // Гляциология Arn^. - Томск: ТГУ, 1964. - Вып. 3. -С. 182-207.
20. Головко В.И., Попов ПА. Состояние рыбных запасов озера Маковского и меры их рационального использования // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяй-ственного использования. - Томск: Изд-во ТГУ, 1973. - С. 25-26.
21. Сиделев Г.Н. Ихтиофауна крупных озер // Озера Северо-Запада Сибирской платформы. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 151-171.
22. Малолетко AM., Малолетко ВА. Морфология и происхождение котловины Большого Хантайскоо озера // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. - Томск: ТГУ, 1980. - С. 3-16.
23. Таймыро-Североземельская область (физико-географическая арактеристика). -Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 374 с.
24. География озер Таймыра. - Л.: Наука, 1985. - 224 с.
25. Романов Н.С., Тюльпанов МА. Ихтиофауна озер полуострова Таймыр // География озер Таймыра. - Л. : Наука, 1985. - С. 139-181.
26. Малинин Л.К., Поддубный А.Г., Пермитин И.Е., Линник В. Д., Кляшко В.И., Половкова С.Н., Халько Н.А., Корнева Л.Г. Структура популяций, питание и пространственное распределение рыб в озере Таймыр. - М., 1988. - 55 с. - Деп. ВИНИТИ, № 1147-И88.
27 Природа Хантайской гидросистемы. - Томск: ТГУ, 1988. - 336 с.
28. Савваитова К.А. Арктические гольцы. - М.: Наука, 1989. - 223 с.
29. Осинов А.Г. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра // Вопр. ихтиологии. - 2002. - Т. 42. - Вып 2. - С. 149-160.
30. Романов В.И. Морфологические особенности массовых форм гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Вест. ТГПУ. - 2003. Серия: Естественные и точные науки. Вып. 4 (36). - С. 66-72.
31. Попов П.А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири / Вопр. Ихтиологии. - 2009. - Т. 49. - № 4. - С. 451-463.
32. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. - М.: Наука, 2003. - 379 с.
33. Романов В.И. О разнообразии форм симпатричных гольцов и хариусов (Salmonidae) озера Хантайское // Эволюционная биология: материалы II Междунар. конф. «Проблема вида и видообразование». Т. 2. - Томск, 2002. - С. 385-386.
34. Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю., Самусенок В.П. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus в Забайкалье // Вопр. Ихтиологии. - 1999. -Т. 39. - Вып 1. - С. 48-56.
35. Головко В.И. Рыбы реки Турухан // Проблемы экологии. Т. 3. - Томск: Изд-во ТГУ, 1973. - 219-228.
36. Мальков В.А. К биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella Val. Озеро Маковское (басс. реки Турухан) // Вопр. биологии. - Томск: ТГУ, 1977. - С. 48-51.
37. Романов В.И. Экологическая структура гольцов (род Salvelinus) Хантайского озера // Вопр. географии Сибири. Вып. 14. - Томск: ТГУ, 1983. - С. 73-88.
38. Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра: автореф. дис... д-ра биол. наук. - Томск: ТГУ, 2005. - 42 с.
39. Романов В.И., Бочкарев Н.А. К вопросу о статусе экологических форм сигов Coregonus lavaretus pidschian Таймырского озера // Вест. ТГПУ. - 2009. - Вып 11 (86).
- С. 186-193.
40. Савваитова К.А., Груздева М.А., Максимов С.В., Чеботарева Ю.В., Павлов С.Д. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра // Вопр. Ихтиологии. - 1996. - Т. 36. - № 2. - С. 195-205.
41. Романов В.И., Брусьянина Т.А. Фенетическая структура хариусовых рыб из некоторых водоемов юго-западной части Таймырского полуострова // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. - Томск: ТГУ, 1996. -С. 98-99.
42. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестеров В.Д. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus водоемов полуострова Таймыр // Вопр. ихтиологии. - 1980. -Т. 20. - Вып. 2. - С. 195-210.
43. Базаров М.И. Распределение и вертикальные миграции рыб озера Таймыр // Биология внутренних вод. - 2007. - № 4. - С. 62-69.
44. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980. - 301 с.
45. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. - М.: Наука, 1984. - 309 с.
46. Голованов В.К. Температурные критерии жизнедеятельности рыб. Прогноз, экологические риски и экспертная оценка // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Т. 1. - Новочеркасск, 2014. - С. 162-170.
47. Решетников Ю.С. Адаптивные особенности водных организмов высоких широт на примере рыб // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. - Таллин, 1984.
- С. 160-165.
48. Мина М.В. Микроэволюция рыб. - М.: Наука, 1986. - 207 с.
49. Креславский А.Г. Симпатрическое видообразование у животных: дизруптивный отбор или экологическая сегрегация? // Журн. общей биологии. - 1995. - Т. 55. - № 4-5.
- С. 404-419.
50. Schlüter D. Ecological speciation in postglacial fishes // Phil. trans. roy. Soc. London.
- 1996. -Vol. 351. - № 1341. - P. 807-814.
51. Lundsgaard-Hansen D., Matthews B., Vonlanthen P., Taverna A. Seehausen adaptive plasticty and genetic divergence in feeding tfficiency during parallel adaptive radiation of whitedish (Coregonus sp.) // J. Evol. biol. - 2013. - Vol. 26. - № 3. - P. 483-498.
52. Haynes T.B., Rosenberger A.E., Lindberg M.S., Whitman M., Schmutz J.A. Patterns of lake occupancy by fish indicate different adaptations to life in a harsh Arctic environment // Freshwater Biol. - 2014. - Vol. 59. - № 9. - P. 1884-1896.
53. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. - М.: Наука, 2004. - С. 29-89.
References
1. Zhakov L.A. Formirovaniye i struktura rybnogo naseleniya ozer Severo-Zapada SSSR.
- M.: Nauka, 1984. - 144 s.
2. Reshetnikov Yu.S. Izmeneniye struktury rybnogo naseleniya evtrofiruyemogo vodoyema. - M.: Nauka, 1982. - 248 s.
3. Bioraznoobraziye Baykalskoy Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 1999. - 349 s.
4. Alimov A.F. Svyaz kolichestva vidov gidrobiontov s morfometricheskimi kharakteris-tikami ozer i ikh produktivnostyu // Dokl. akademii nauk, 2000. - T. 375. - № 2. - S. 268271.
5. Alimov A.F. Rol biologicheskogo raznoobraziya v ekosistemakh // Vest. RAN, 2006. -T. 76. - № 11. - S. 989-994.
6. Matveyev A.N., Samusenok V.P., Vokin A.I. Ryby gornykh vodoyemov basseyna Baykala i verkhnego techeniya Leny // Biota vodoyemov Baykalskoy riftovoy zony. - Irkutsk, 2009. - S. 166-192.
7. Shatunovsky M.I., Ruban G.I. Vnutrividovaya izmenchivost zhiznennykh strategy bo-realnykh ryb na primere vidov s shirokim arealom // Izv. RAN. Ser. Biologicheskaya. - 2010.
- № 4. - S. 486-491.
8. Alimov A.F., Golubkov M.S. Evtrofirovaniye vodoyemov i struktura soobshchestva gidrobiontov // Biologiya vnutrennikh vod. - 2014. - № 3. - S. 5-11.
9. Interesova Ye.A., Blokhin A.N. Rybnoye naseleniye ozer yuzhno-tayezhnoy zony Za-padnoy Sibiri // Sovremennoye sostoyaniye bioresursov vnutrennikh vodoyemov. - Novocherkassk, 2014. - T. 1. - S. 219-223.
10. Popov P.A., Voskoboynikov V.A., Yadrenkina Ye.N., Shchenev V.A. Ryby i ry-bolovstvo v ozere Chany // Obzor ekologicheskogo sostoyaniya ozera Chany (Zapadnaya Sibir). - Novosibirsk: Akad. izd-vo «GEO», 2015. - S. 136-161.
11. Nolan K.S., Fabre N.N., Batista V.S. Andscape variables affecting fishery yield in lake systems of the Central Amazon region, Brazil // J. Appl. Ichthyol. - 2009. - Vol. 25. -№ 3. - P. 294-298.
12. Andrews S.S., Miranda L.E., Goetz D.B., Kröger R. Spatial patterns of lacustrine fish assen blages in a carchment of the Mississippi Alluvial Valley // Aquat. Conserv.: Mar. and Freshwater Ecosyst. - 2014. - Vol. 24. - № 5. - P. 634-644.
13. Lin M., Chevalier M., Lek S., Zhang L., Gozlan R., Liu J., Zhang T., Ye S., Li W., Li Z. Eutrophication as a driver of r-selection traits in a freshwater fish // J. Fish Biol. - 2014. -Vol. 85. - № 2. - P. 343-354.
14. Reshetnikov Yu.S. Ikhtiofauna Arktiki // Sovremennye issledovaniya ikhtiofauny ark-ticheskikh i yuzhnykh morey evropeyskoy chasti Rossii. - Apatity: Izd. KNTs RAN, 2007. -S. 7-33.
15. Savvaitova K.A., Chebotareva Yu.V., Pichugin M.Yu., Maksimov V.A. Izmeneniye sostava ikhtiofauny vodoyemov Norilo-Pyasinskoy vodnoy sistemy v usloviyakh intensivnogo antropogennogo vozdeystviya // Vopr. Ikhtiologii. - 1994. - T. 34. - № 4. - S. 566-569.
16. Raznoobraziye ryb Taymyra. - M : Nauka, 1999. - 207 s.
17. Bryzgalo V.A., Ivanov V.V., Panasenkova O.I. Norilo-Pyasinskaya vodnaya sistema v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya // Ekologicheskaya khimiya. - 2001. - № 10 (3). -S. 174-188.
18. Nikanorov A.M., Ivanov V.V., Bryzgalo V.A. Reki Rossyskoy Arktiki v sovremen-nykh usloviyakh antropogennogo vozdeystviya. - Rostov-na-Donu: «NOK», 2007. - 280 s.
19. Zemtsov A.A. Lednikovy relyef oblasti Zyryanskogo oledeneniya na severo-vostoke Zapadnoy Sibiri // Glyatsiologiya Altaya. - Tomsk: TGU, 1964. - Vyp. 3. - S. 182-207.
20. Golovko V.I., Popov P.A. Sostoyaniye rybnykh zapasov ozera Makovskogo i mery ikh ratsionalnogo ispolzovaniya // Vodoyemy Sibiri i perspektivy ikh rybokhozyaystvennogo ispolzovaniya. - Tomsk: Izd-vo TGU, 1973. - S. 25-26.
21. Sidelev G.N. Ikhtiofauna krupnykh ozer // Ozera Severo-Zapada Sibirskoy platformy.
- Novosibirsk: Nauka, 1981. - S. 151-171.
22. Maloletko A.M., Maloletko V.A. Morfologiya i proiskhozhdeniye kotloviny Bolshogo Khantayskoo ozera // Metody kompleksnykh issledovany slozhnykh gidrosistem. - Tomsk: TGU, 1980. - S. 3-16.
23. Taymyro-Severozemelskaya oblast (fiziko-geograficheskaya arakteristika). - L.: Gidrometeoizdat, 1970. - 374 s.
24. Geografiya ozer Taymyra. - L.: Nauka, 1985. - 224 s.
25. Romanov N.S., Tyulpanov M.A. Ikhtiofauna ozer poluostrova Taymyr // Geografiya ozer Taymyra. - L. : Nauka, 1985. - S. 139-181.
26. Malinin L.K., Poddubny A.G., Permitin I.E., Linnik V. D., Klyashko V.I., Polovkova S.N., Khalko N.A., Korneva L.G. Struktura populyatsy, pitaniye i prostranstvennoye raspre-deleniye ryb v ozere Taymyr. - M., 1988. - 55 s. - Dep. VINITI, № 1147-I88.
27 Priroda Khantayskoy gidrosistemy. - Tomsk: TGU, 1988. - 336 s.
28. Savvaitova K.A. Arkticheskiye goltsy. - M.: Nauka, 1989. - 223 s.
29. Osinov A.G. Arktichesky golets Salvelinus alpinus Zabaykalya i Taymyra // Vopr. ikhtiologii. - 2002. - T. 42. - Vyp 2. - S. 149-160.
30. Romanov V.I. Morfologicheskiye osobennosti massovykh form goltsov (rod Salvelinus) ozera Khantayskogo // Vest. TGPU. - 2003. Seriya: Yestestvennye i tochnye nauki. Vyp. 4 (36). - S. 66-72.
31. Popov P.A. Vidovoy sostav i kharakter rasprostraneniya ryb na territorii Sibiri / Vopr. Ikhtiologii. - 2009. - T. 49. - № 4. - S. 451-463.
32. Atlas presnovodnykh ryb Rossii. T. 1. - M.: Nauka, 2003. - 379 s.
33. Romanov V.I. O raznoobrazii form simpatrichnykh goltsov i khariusov (Salmonidae) ozera Khantayskoye // Evolyutsionnaya biologiya: materialy II Mezhdunar. konf. «Problema vida i vidoobrazovaniye». T. 2. - Tomsk, 2002. - S. 385-386.
34. Alekseyev S.S., Buldygerov V.V., Pichugin M.Yu., Samusenok V.P. Rasprostraneni-ye arkticheskogo goltsa Salvelinus alpinus v Zabaykalye // Vopr. Ikhtiologii. - 1999. - T. 39.
- Vyp 1. - S. 48-56.
35. Golovko V.I. Ryby reki Turukhan // Problemy ekologii. T. 3. - Tomsk: Izd-vo TGU, 1973. - 219-228.
36. Malkov V.A. K biologii sibirskoy ryapushki Coregonus sardinella Val. Ozero Ma-kovskoye (bass. reki Turukhan) // Vopr. biologii. - Tomsk: TGU, 1977. - S. 48-51.
37. Romanov V.I. Ekologicheskaya struktura goltsov (rod Salvelinus) Khantayskogo ozera // Vopr. geografii Sibiri. Vyp. 14. - Tomsk: TGU, 1983. - S. 73-88.
38. Romanov V.I. Fauna, sistematika i biologiya ryb v usloviyakh ozerno-rechnykh gidrosistem Yuzhnogo Taymyra: avtoref. dis... d-ra biol. nauk. - Tomsk: TGU, 2005. - 42 s.
39. Romanov V.I., Bochkarev N.A. K voprosu o statuse ekologicheskikh form sigov Coregonus lavaretus pidschian Taymyrskogo ozera // Vest. TGPU. - 2009. - Vyp 11 (86). -S. 186-193.
40. Savvaitova K.A., Gruzdeva M.A., Maksimov S.V., Chebotareva Yu.V., Pavlov S.D. K voprosu o populyatsionnoy strukture valka Prosopium cylindraceum v vodoyemakh Tay-myra // Vopr. Ikhtiologii. - 1996. - T. 36. - № 2. - S. 195-205.
41. Romanov V.I., Brusyanina T.A. Feneticheskaya struktura khariusovykh ryb iz nekotorykh vodoyemov yugo-zapadnoy chasti Taymyrskogo poluostrova // Zadachi i prob-
lemy razvitiya rybnogo khozyaystva na vnutrennikh vodoyemakh Sibiri. - Tomsk: TGU, 1996. - S. 98-99.
42. Savvaitova K.A., Maksimov V.A., Nesterov V.D. K sistematike i ekologii goltsov roda Salvelinus vodoyemov poluostrova Taymyr // Vopr. ikhtiologii. - 1980. - T. 20. - Vyp. 2. - S. 195-210.
43. Bazarov M.I. Raspredeleniye i vertikalnye migratsii ryb ozera Taymyr // Biologiya vnutrennikh vod. - 2007. - № 4. - S. 62-69.
44. Reshetnikov Yu.S. Ekologiya i sistematika sigovykh ryb. - M.: Nauka, 1980. - 301 s.
45. Koshelev B.V. Ekologiya razmnozheniya ryb. - M.: Nauka, 1984. - 309 s.
46. Golovanov V.K. Temperaturnye kriterii zhiznedeyatelnosti ryb. Prognoz, ekologicheskiye riski i ekspertnaya otsenka // Sovremennoye sostoyaniye bioresursov vnutrennikh vodoyemov. T. 1. - Novocherkassk, 2014. - S. 162-170.
47. Reshetnikov Yu.S. Adaptivnye osobennosti vodnykh organizmov vysokikh shirot na primere ryb // Adaptatsiya organizmov k usloviyam Kraynego Severa. - Tallin, 1984. - S. 160-165.
48. Mina M.V. Mikroevolyutsiya ryb. - M.: Nauka, 1986. - 207 s.
49. Kreslavsky A.G. Simpatricheskoye vidoobrazovaniye u zhivotnykh: dizruptivny otbor ili ekologicheskaya segregatsiya? // Zhurn. obshchey biologii. - 1995. - T. 55. - № 4-5. - S. 404-419.
50. Schluter D. Ecological speciation in postglacial fishes // Phil. trans. roy. Soc. London. - 1996. -Vol. 351. - № 1341. - P. 807-814.
51. Lundsgaard-Hansen D., Matthews B., Vonlanthen P., Taverna A. Seehausen adaptive plasticty and genetic divergence in feeding tfficiency during parallel adaptive radiation of whitedish (Coregonus sp.) // J. Evol. biol. - 2013. - Vol. 26. - № 3. - P. 483-498.
52. Haynes T.B., Rosenberger A.E., Lindberg M.S., Whitman M., Schmutz J.A. Patterns of lake occupancy by fish indicate different adaptations to life in a harsh Arctic environment // Freshwater Biol. - 2014. - Vol. 59. - № 9. - P. 1884-1896.
53. Romanov V.I. Ikhtiofauna plato Putorana // Fauna pozvonochnykh zhivotnykh plato Putorana. - M.: Nauka, 2004. - S. 29-89.
THE ICHTHIOCENOSIS OF LARGE OLIGOTROPHIC LAKES OF THE MIDDLE SIBERIA SUBARCTIC REGION
P.A. Popov
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал, Новосибирск
E-mail: popov@iwep.nsc.ru
The species composition and character distribution of fishes in the some of large oligo-trophic lakes (Makovskoye, Khantauskoye and Taymir) of the Siberia subarctic region were analised. Despite the deployment of (location) Lakes at a great distance from each other inside the Subarctic zone and differences between lakes in area and volume, by the number of species and the structure of ihthiocenosis they are similar. The causes of such similarities are equal in these lakes living conditions for fishes: 1 - low water temperature throughout the year, which is important for the reproduction offishes family Salmonidae andfamily Corego-nidae and 2 - almost complete absence of aquatic vegetation, which is necessary for successful breeding offishes family Cyprinidae and family Percidae. However, the degree of intra-specific diversity ihthiocenosis these lakes varied considerably. It was shown that large bio-topic diversity of Taymir in particilar Bolschoe Khantauskoye appiar rason the form in distinction from Makovskoye lake a few intraspecies forms Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) (Salmonidae) and fisches of family Coregonidae.
Keywords: Subarctic Siberia lakes, middle Siberia, fisches, ecology.
Received December 15, 2017
