CC BY
150
A.I. Anufriev
Wintering and winter sleep of bats in Yakutia
The article presents data on wintering, winter sleep and species composition of bats wintering in Yakutia. Monitoring of population and species composition of evening bats (Vespertilionidae) during the wintering has been conducted in «Olekminsky» mine gallery. The animals have been caught in the same place for winter sleep observation. Totally there were 5 species of 3 classes of the Vespertilionidae family. The length of winter sleep for bats under natural conditions is 7,5-8,0 months. In average it is 1 month longer than squirrel species. The cheiropterous animals can survive the frosty foodless period due to long (97-98% of time budget) frozen sleep and short-term existence (1-2%) in normothermia.
Key-words: Chiroptera, wintering, winter sleep, wintering conditions, bioenergy, population and species composition.
■4MN*'
УДК 597.5
А.Ф. Кириллов, Е.В. Иванов, В.В. Ходулов
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ, СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ РЕКИ ИНДИГИРКИ
Ихтиофауна р. Индигирки насчитывает 32 вида, относящиеся к 14 семействам и 22 родам. Основу ихтиофауны определяют отряды Salmoniformes и Cypriniformes, составляя в ней 42,8% по числу семейств, 54,5% - родов и 68,7% - видов. Таксономическое разнообразие рыб р. Индигирки последовательно возрастает от верховий к нижнему течению. По составу ихтиофауны р. Индигирка относится к Колымо-Индигирскому району Сибирского округа Евразийской Ледовитоморской провинции. Показано, что фауна типично пресноводных рыб бассейна р. Индигирки окончательно сформировалась в позднем плейстоцене.
Ключевые слова: р. Индигирка, рыбообразные и рыбы, рост, размножение, плодовитость, типы ареалов, биогеография, история формирования.
Река Индигирка - одна из крупнейших водных артерий северо-востока России. Она образуется слиянием рек Ха-стах (Туора-Юрях) и Тарын-Юрях, берущих начало на северных склонах Ханканского хребта. Её протяженность 1977 км, площадь водосборного бассейна 360 тыс. км2. Средний годовой расход воды в устье 1850 м3/сек. Принимает 203 притока длиной более 10 км. Главные притоки: Кюнте, Эльги, Селениях, Уяндина - слева; Нера, Мома, Бадяриха -справа. Всего в бассейне реки более 3 тыс. водотоков и свыше 80 тыс. озер [1, 2]. Индигирка в верхнем течении протекает по Яно-Оймяконскому нагорью, расположенному ме^ду хребтами Верхоянским и Сунтар-Хаята на юго-западе, Черским и Тас-Кыстабыт на северо-востоке. Русло реки на этом участке извилистое, с обилием островов. При пересечении хребта Улахан-Чистай она течет в узком глубоком каньоне, где образует мощный порог Бусика,
КИРИЛЛОВ Александр Федорович - к.б.н., доцент ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
ИВАНОВ Евгений Васильевич - н.с. ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
ХОДУЛОВ Владимир Владимирович - к.б.н., н.с. ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
протяженностью 89 км. При выходе из ущелья на 1194 км от устья долина реки расширяется и начинается среднее течение.
В нижнем течении (от местности Крест-Майор, 810 км от устья реки) на протяжении 675 км (до дельты) р. Индигирка течет по низменности практически в одном русле шириной около 500 м. Дельту реки составляют три основные протоки: Русско-Устьинская, Средняя и Колымская. Острова дельты, площадь которой равна 5,5 тыс. км2, в высокое половодье заливаются водой. От Восточно-Сибирского моря дельта р. Индигирки отделена мелководным баром. Современное поднятие земной коры в Восточной Арктике происходит в дельте Индигирки со скоростью
I,5 мм/год [3, 4] и приводит к формированию новых иуве-личению площади существующих островов и наращиванию суши побережья. Питание реки снеговое и дождевое, в июле-августе возрастает доля ледникового питания (до
II,4 %) [5]. Вскрывается река в конце мая-начале июня, замерзает в первой половине октября. Для Индигирки характерны летние паводки с резкими подъемами уровня воды. Годовой сток распределяется следующим образом: весенний составляет 32%, летний - 48,8%, осенний - 16% и зимний - 3,2% [6].
Первое планомерное изучение фауны рыб р. Индигирки было проведено в 1940-1941 гг. Ф.Н. Кирилловым и Г.П. Кожевниковым, сотрудниками Индигирского опорного промыслово-биологического пункта Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства Главсевморпути. Работы были продолжены в 1944 г. Индигирской экспедицией Якутского отделения ВНИОРХ, впервые был определен видовой состав и состояние рыбных запасов в нижнем течении реки [7, 8]. Спустя 20 лет ихтиологические исследования в бассейне р. Индигирки были возобновлены. В 1967 г. проведено изучение промысловых сиговых рыб реки [9]. Первые данные о парази-тофауне рыб Колымо-Индигирской низменности были опубликованы в 1972 и 1973 гг. [10, 11]. Ф.Н. Кирилловымв книге «Рыбы Якутии» [12] подробно рассматриваются морфология и экология сиговых рыб р. Индигирки. В последующих работах приводятся сведения о морфологии чира [13, 14, 15], функциональнойизменчивостиморфо-логических признаков молоди индигирской ряпушки [16], экспериментальных рыбоводных работахс омулем [17, 18], первых результатах генетических исследований сиговых рыб [19, 20]. Всего за период исследований было опубликовано 15 работ [7, 8, 13, 14, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31], непосредственно посвященных изучению рыб бассейна р. Индигирки, однако обобщающая сводка по ихтиофауне бассейна р. Индигирки до настоящего времени отсутствует.
Целями работы являются обобщение литературных и собственных данных по таксономическому разнообразию, распространению миногообразных и рыб и сравнительный зоогеографический анализ разных участков бассейна р. Индигирки.
В настоящей работе нами приняты следующие типы ареалов пресноводных рыб. Арктический - населяющий в течение всей или большей части жизни участки рек и пресные водоемы условно севернее Полярного круга (66? 33? с.ш.) в Евразии - Палеарктике: арктический палеаркти-ческий; в Северной Америке - Неоарктике: арктический неоарктический. Бореалъный - населяющий в течение всей или большей части жизни участки рек и пресные водоемы условно южнее Полярного круга в Евразии - бореальный палеарктический, в Северной Америке - бореальный нео-арктический. Арктическо-бореальный - населяющий речные бассейны от истоков до устья или мигрирующий через условную границу (Полярный круг) в обоих направлениях.
Для каждого вида указаны латинское и наиболее часто употребляемое русское название [32, 33, 34, 35, 36].
Видовой состав ихтиофауны
Таксономический состав рыб бассейна р. Индигирки представлен 32 видами с подвидами из 22 родов, 14 семейств и 10 отрядов [12, 36, 37, 38]. Кроме того, отмечаются гибриды омуля с нельмой [30] и с ряпушкой [31].
Сибирская минога Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) встречается от приморских участков до среднего течения, не обнаружена в верхнем течении, где обитание ее вполне вероятно. Половой зрелостидостигает в 3+-4+ года, плодовитость составляет около 5 тыс. икринок [7]. О питании взрослых особей, прошедших метаморфоз, данных нет, кишечник у них атрофирован. Пища личинок состоит из детрита и нитчатых водорослей.
Длиннорылый сибирский осётр Acipenser baerii stenorrhynchus A. Nikolsky, 1896 населяет Индигирку от дельты до среднего течения реки. Половой зрелости достигает в 10+-14+ лет, плодовитость составляет 105-245 тыс. икринок. Размножается один раз в 3-4 года, нерест происходит в июле-августе при температуре воды 13-167С. Бен-тофаг. Численность вида низкая. Выявлены серьезные нарушения в воспроизводительной системе осетров, вызванные загрязнением реки золотодобывающей промышленностью [39]. Самка в возрасте 63+ лет имела длину тела 141 см и массу 21 кг. Индигирская популяция осетра внесена в «Красную книгу севера дальнего востока России» [40].
Сибирский усатый голец Barbatula toni (Dybowski, 1869) населяет бассейн верхнего и среднего течения р. Индигирки. Предпочитает быстротекучие воды. Нерестится весной на песчано-галечных грунтах и на течении при тем -пературе воды +5-+8?С. Плодовитость составляет 0,3-3,5 тыс. икринок [34, 41]. Икра донная, приклеивается к мелким камешкам. Голец - бентофаг. Известно, что в водоемах Северо-Востока России достигает длины 163 мм и массы 26,9 г [42].
Якутский карась Carassius carassius jacuticus Kirillov, 1956 обитает в озерах бассейна среднего и верхнего участка нижнего течения реки. Половая зрелость наступает в 4+-5+ лет при средней промысловой длине 170 мм и средней массе 130 г. Нерестится во второй половине июля-начале августа в прибрежной части озер. Средняя плодовитость составляет 85,3 тыс. икринок. Бентофаг. В возрасте 11+ лет достигает промысловой длины 284 мм и массы 1050 г.
Сибирский елец Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) - наиболее многочисленный вид в бассейне этой реки, и лишь в протоках дельты численность его заметно снижается. Половозрелым становится в 2+-3+ года, плодовитость варьирует от 12,0 до 24,5 тыс. икринок. Нерестится в конце мая-начале июня во время весеннего половодья. Бентофаг. В 8+ лет достигает промысловой длины 290 мм и массы 420 г.
Гольян Чекановского Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869 обитает в пойменных озерах бассейна среднего течения Индигирки. Размножается в июне-начале июля [7]. Самцы созревают при длине тела 52-58 мм [43]. Плодовитость вида составляет 0,4-5,0, в среднем около 2 тыс. икринок
[44]. Питается водорослями, организмами зообентоса, воздушными насекомыми.
Озёрный гольян Phoxinus percnurus (Pallas 1814) широко распространен в озерах в бассейне среднего и южной части нижнего течения р. Индигирки. Половой зрело-
сти достигает на третьем году жизни, нереститься начинает в первой половине июня в прибрежной зоне. Бентофаг. В возрасте 5+ лет достигает промысловой длины 114 мм и массы 27 г.
Речной гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) распространен повсеместно, за исключением дельты реки. Половозрелым становится в возрасте 1+ года. Размножается в июне-июле в прибрежной зоне на песчано-галечных грунтах при температуре воды около 19?С и на глубине 7-15 см. Нерестовое стадо составляют особи с промысловой длиной 66-73 мм и массой 4,2-5,5 г.
Сибирский чукучан Catostomus catostomus rostratus (Tilesius, 1813) распространен от приморских участков дельтовых проток до с. Оймякон. Половой зрелости достигает в 5+-7+ лет, нерестится в июне в притоках с быстрым течением на песчано-галечном грунте на глубине 2-3 м. Выклев личинок происходит через 17-20 дней после оплодотворения. Средняя плодовитость 16,5 тыс. икринок [7]. Бентофаг
[45]. В возрасте 10+ лет достигает промысловой длины 445 мм и массы 1120 г.
Обыкновенная щука Esox luciusLinnaeus, 1758 распространена по всему бассейну этой реки. Крайняя северная граница распространения вида - с. Русское Устье. Половой зрелости достигает в 3+-4+ года. Нерестится в период половодья на заливаемой пойме. На численность пополнения щуки заметное влияние оказывает величина и продолжительность паводка. Типичный хищник, в низовьях реки основу рациона составляют сиговые виды рыб. В возрасте 10+ лет промысловая длина тела равна 845 мм, масса
- 5500 г, встречаются щуки массой до 12 кг [22].
Малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814) -проходной вид, обитает на морском шельфе, на нерест заходит в дельту Индигирки. Размножается в озерах в июне. Созревает, по-видимому, как и анадырская корюшка в воз -расте 2+ лет при длине тела 33-39 ммимассе 0,3-0,6 г [46]. В озерах тундровой части бассейна нижнего течения р. Колымы достигает длины 90 мм [12]. Питается планктонными и бентосными организмами, у взрослых рыб в рационе преобладают личинки хирономид [12.
Азиатская корюшка Osmerus mordax dentex Steindachner, 1870 - проходной вид, нагуливается на шельфе Восточно-Сибирского моря и ранней весной еще подо льдом заходит на нерест в дельту Индигирки. Половозрелой становится в возрасте 2+-3+ лет [46], при длине тела в 16-18 см. Наибольшая абсолютная плодовитость вида отмечена у камчатской популяции корюшки (273,0 тыс. икринок), наименьшая - у тауйской популяции (12,2 тыс. икринок) [47]. Развитие оплодотворенной икры длится 18-25 суток при температуре воды 5-18°С. Личинки, достигнув длины 4-6 мм, в июле скатываются в море, где питаются планктоном. Взрослая корюшка питается рыбой [48].
Арктический омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) обитает в нижних участках дельтовых проток, в авандельте и на шельфе Восточно-Сибирского моря с соленостью воды до 20-24%о [49]. Половой зрелости достигает в 6+-8+
лет, плодовитость варьирует от 19,9 до 61,8 и составляет в среднем 32,3 тыс. икринок. Нерестится на участке реки от 884 до 918 км в конце сентября при температуре воды +1,40+3,00 С. В результате частичного совпадения мест и сроков размножения с нельмой наблюдаются случаи их естественной гибридизации, примерно, один гибрид на 1,5-2 тыс. омулей. Эврифаг. В 15+ лет достигает длины по Смитту 520 мм и массы 2500 г.
Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789) распространен повсеместно. Половой зрелости достигает в 5+-7+ лет. Плодовитость составляет 26,8-37,9 тыс. икринок. Нерестится в конце сентября при температуре воды ниже +4,0°С. Бентофаг, основу рациона составляют моллюски, бокоплавы, ручейники и хирономиды. В уловах 2006 г. встречались рыбы с промысловой длиной от 20 до 32 см. Более 25% улова составляли особи длиной 25,025,9 см. В реке в возрасте 10+ лет длина по Смитту достигает 400 мм, масса 1000 г, в озере - 502 мм и 1834 г соответственно.
Муксун Coregonus muksun (Pallas, 1814) летом нагуливается на морском шельфе, осенью при повышении солености заходит в дельту. В январе-феврале возвращается в районы нагула. Половой зрелости достигает в возрасте 8+-10+ лет, плодовитость составляет 31,6-84,2 тыс. икринок. Нерестилища расположены в нижнем течении реки, где совпадают, как и у анабарской популяции 50, 51], с районами зимовок нагульного муксуна. Нерестится в конце сен-тября-начале октября в местах торошения шуги [7]. Бентофаг. В возрасте 16+ лет достигает длины по Смитту 640 мм и массы 3210 г.
Чир Coregonus nasus (Pallas, 1776) нагуливается в многочисленных таежных, лесотундровых и тундровых озерах, связанных системами висок с Индигиркой. Половой зрелости достигает в возрасте 4+ лет, плодовитость составляет 15,0-124,0 (61,0) тыс. икринок. Нерестовый ход чира в нижнем течении реки начинается в июле, в это же время активизируется его промысел. В среднем течении чир появляется в сентябре. Нерестится в октябре в среднем течении р. Индигирки и в некоторых ее притоках (р. Аллаиха) в местах торошения шуги. Бентофаг. В возрасте 18+ лет достигает длины по Смитту 803 мм и массы 11800 г.
Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) населяет озера бассейна нижнего течения и дельты этой реки. Половозрелой становится в 3 +-5+ лет, нерестится в ноябре-декабре на глубине 2-4 м, икру откладывает на илистый грунт. После нереста пелядь отходит в центральную часть озера [12]. Эврифаг, питается планктонными и бентосными организмами, в пищевом комке у взрослых рыб иногда встречает -ся девятииглая колюшка. В возрасте 9+ лет достигает длины по Смитту 410 мм и массы 1450 г.
Сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 летом нагуливается в заливах, бухтах и опресненной части шельфа Восточно-Сибирского моря, зимой держится в придельтовых участках и в низовьях дельтовых проток. Половозрелой становится в 3+-5+ лет, размножается в конце
сентября. Нерестилища расположены в протоках дельты, в русловой части нижнего течения Индигирки и в ее левых притоках. В 2002 г. средние показатели ряпушки в нерестовом стаде были следующими: возраст 6,4 года, длина по Смитту 307 мм, промысловая длина 287 мм, масса 264,6 г. Средняя плодовитость 28 тыс. икринок. Планктофаг с широким спектром питания [29]. В возрасте 10+ лет достигает длины по Смитту 376 мм и массы 751 г.
Обыкновенный валёк Prosopium cylindraceus (Pennant, 1784) встречается повсеместно, в верхнем течении населяет горные озера ледникового происхождения. Половой зрелости достигает в 5+-7+ лет, нерестится в октябре. Плодовитость составляет 7,4-8,5 тыс. икринок [12]. Нерест неежегодный, и в некоторых водоемах количество самок, пропускающих нерест, достигает 20% [52 ]. Бентофаг. В 6+ лет достигает длины по Смитту 325 мм и массы 295 г.
Нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) нагуливается в авандельте и на шельфе в опресненной зоне. Половая зрелость наступает в 7+-12+ лет. Нерестовые участки расположены в районе впадения р. Талбыкчан (896 км) и несколько выше. Плодовитость достигает 400 тыс. икринок. Скат молоди растянут во времени и у некоторых особей продолжается 3-4 года, в дельту они скатываются при длине по Смилу 35-36 см и средней массе 400 г. Питается ряпушкой, тугуном, пыжьяном, ельцом и личинками миноги. В возрасте 12+ лет достигает длины по Смитту 94 см и массы 9,3 кг, максимальная масса составляет 65 кг. Индигирская популяция нельмы внесена в «Красную книгу севера дальнего востока России» [40].
Восточносибирский хариус Thymallus arcticus pallasii Valenciennes, 1848 распространен от верхнего течения до средней части дельтовых проток, а также в некоторых горных озерах бассейна верхнего и среднего течения реки. Половозрелым становится в 3+-4+ года, плодовитость составляет 4,7-11,2 тыс. икринок [12]. Нерестится в период половодья в реке ив ее притоках. Питается личинками и взрослыми формами амфибиотических насекомых, водяными клещами, пауками, молодью и икрой рыб. В верхнем течении Индигирки в возрасте 6+ лет достигает длины по Смитту 351 мм и массы 472 г, в нижнем - 441 мм и 855 г соответственно.
Ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773) широко распространен в верхнем и среднем течении, в нижнем течении встречается единично. Тупорылый ленок Brachymystax tumensis Mori, 1930 в водоемах бассейна Индигирки не отмечен [53]. Половой зрелости достигает в возрасте 4+ лет. Нерестится в первых числах июня на каменисто-галечных грунтах при температуре воды около 10?С. Эврифаг. В реке с 6+ лет достигает длины по Смитту 342 мм и массы 357 г [7], а в озерах Сордонохского плато - 650 мм и 1840 г.
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792). Ранее этот вид в р. Индигирке не был известен [7, 12]. В последние годы горбуша отмечена в наших сборах в протоках ее дельты. Биология не изучена. Внесена в «Красную книгу Республики Саха (Якутия)» 54].
Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) встречалась только в нижнем течении и в протоках дельты. В последние годы стала отлавливаться выше п. Хону (среднее течение). В возрасте 3+ лет достигает длины по Смитту 598 мм и массы 2694 г. Плодовитость - 2,9 тыс. икринок [7]. Биология кеты не изучена. Она внесена в «Красную книгу Республики Саха (Якутия)» [54].
Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758)
- проходной вид, крайне редко заходит в протоки дельты. Взрослые рыбы живут в море, где питаются рыбой; молодь гольца держится в опресненной зоне вблизи устьев рек, в пищевом комке обычны организмы зообентоса и крупные формы нектобентоса. Проходной голец в 16+-19+ лет достигает массы 12-16 кг [55]. Половозрелым становится в 7+-11+ лет при длине по Смитту 55-65 см и массе 2-3 кг, нерестится в сентябре-октябре на участках рек с галечными грунтами, плодовитость низкая и варьирует в пределах 1,4-9,1 тыс. икринок [56, 57 ].
Голец Черского Salvelinus czerskii Drjagini, 1932 населяет озера нижнего течения и дельт рек Индигирки, Ала-зеи, Чукочьей и Колымы [7, 12, 58, 59]. В озерах нижнего течения Индигирки отмечены гольцы длиной по Смитту 255-372 мм, массой 145-403 г и в возрасте 8+-12+ лет. Размножается в августе-сентябре, плодовитость составляет 630-1450 икринок [60]. Основу пищевого спектра составляют моллюски и личинки хирономид (63,6 и 36,3% по частоте встречаемости), также встречаются организмы зоопланктона, пиявки, молодь и икра гольца.
Восточносибирский голец Salvelinus alpinus orientalis Кириллов, 1972 населяет горные озера верхнего течения р. Индигирки [22, 12, 56, 60, 36], где образует три экологические формы: карликовую, мелкую и крупную. Карликовая форма гольца в возрасте 4+ лет достигает длины по Смитту 192 мм, массы 90 г, нерестится в августе. Гольцы мелкой формы в 14+ лет имели длину 295 мм и массу 250 г; нерестятся в ноябре-декабре. Голец крупной формы достигает массы 5 кг; при длине тела 465 мм и массе порки 1080 г был в возрасте 6+ лет; в желудке обнаружены мелкая рыба и икра гольца; нерестится в сентябре.
Тонкохвостый налим Lota lota leptura Hubbs et Schultz, 1941 распространен повсеместно, обычен в ледниковых озерах Сордонохского плато в бассейне верхнего течения р. Индигирки. Холодолюбивая рыба, летом малоактивен и держится на глубоководных участках. Молодь налима в отличие от взрослых рыб заселяет мелководные, хорошо прогреваемые участки реки. Половозрелым становится в 6+-7+ лет, размножается в октябре-декабре. Абсолютная плодовитость очень высокая и в ареале превышает 4 млн икринок. Хищник, в пищевом спектре в среднем и нижнем течении реки преобладают рыбы семейства Coregonidae. В возрасте 24+ лет достигает зоологической длины 112 см и массы 10,8 кг [7].
Девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) населяет как озера, так и речные участки в нижнем течении и в дельте реки. Половой зрелости достигает в
возрасте 2+ лет, нерестится в июле-августе. Колюшка по характеру питания с возрастом переходит от типичного планктофага (особи возраста от 0+-1+ года) до типичного бентофага. В озерах Приморской низменности в возрасте 5+ лет вид достигает длины тела до 51 мм (средняя промысловая длина 28,2 мм) и массы до 1100 мг (средняя масса тела 296 мг) [61].
Пестроногий бычок Cottus poecilopus Heckel, 1840 обычен в бассейне верхнего и среднего течения реки, на Сордо-нохском плато, в озерах ледникового происхождения [22]. Половой зрелости достигает в возрасте 2+ лет, плодовитость не превышает 500 икринок, размножается в июле. Бентофаг. Может достигать зоологической длины 120 мм и массы 17 г.
Обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) - широко распространенный вид. Половой зрелости достигает в возрасте 1+ года при промысловой длине тела 50 мм и массе 3-5 г [7]. Размножается весной во время ледохода, вторичный нерест происходит, вероятно, как и в бассейнер. Лены, на две-три недели позже [12]. По характеру питания - эврифаг.
Речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 в бассейне верхнего течения является массовым видом. В бассейне нижнего течения малочислен, а в дельте отсутствует. Половозрелым становится в возрасте 2+-3+ лет, нерестится в июне. Икра в виде ленты откладывается на затопленный кустарник и валежник, примерно, в 50 см от поверхности воды. Вылупление личинок происходит на 10-11 сутки при температуре воды 15-167С [62]. Эврифаг. В 6+ лет достигает промысловой длины 224 мм и массы 211 г [7].
Зоогеографический анализ и история становления ихтиофауны
Ихтиофауна р. Индигирки представлена пятью фаунис-тическими комплексами: генеративно-морским арктичес-
ким (Pungitius pungitius, Hypomesus olidus, Osmerus mordax dentex), бореально-равнинным (Acipenser baeri stenorrhynchus, Esox lucius, Leuciscus leuciscus baicalensis, Perca fluviatilis, Gymnocephalus cernuus, Carassius carassius jacuticus, Phoxinus czekanowskii, Phoxinus percnurus), бореально-предгорным (Brachymystax lenok, Thymallus arcticus pallasii, Barbatula toni, Phoxinus phoxinus, Cottus poecilopus), арктическим пресноводным (Lethenteron reissneri, Oncorhynchus keta, Oncorhynchus gorbuscha, Salvelinus alpinus, Salvelinus czerskii, Salvelinus alpinus orientalis, 8 видов семейства Coregonidae и Lota lota leptura) и североамериканским (Catostomus catostomus rostratus) (табл. 1). Наиболее многочисленны рыбы арктического пресноводного комплекса (46,9%), населяющие, в основном, бассейн нижнего течения и дельту Индигирки (80,0 и 93,3% от числа видов комплекса соответственно).
В бассейне р. Индигирки обитают представители всех приведенных фаунистических комплексов за исключением генеративно-морского арктического комплекса. Представители этого комплекса обитают только в дельте реки (табл. 1). Рыбы арктического пресноводного (Coregonus lavaretus pidschian, Prosopium cylindraceus, Lota lota leptura) и бореально-равнин-ного (Esox lucius, Leuciscus leuciscus baicalensis, Gymnocephalus cernuus) фаунистических комплексов населяют весь бассейн Индигирки (20,0 и 37,5% от числа видов в комплексе и по 9,4% - от общего числа так -сонов). Рыбы бореально-предгорного комплекса на всех участках бассейна представлены только Thymallus arcticus pallasii (20% от числа видов в комплексе и 3,1%
- от общего числа таксонов). Catostomus catostomus rostratus, единственный представитель североамериканского фаунистического комплекса, населяет все участки бассейна р. Индигирки.
Таблица 1
Распределение рыб разных фаунистических комплексов в бассейне реки Индигирки
Таксон Участки бассейна
верхний средний нижний дельта
Арктический пресноводный фаунистический комплекс
1. Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) ? + + +
2. Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) - - ?
3. Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) - I I
4. Salvelinus alpinus Linnaeus, 1758 - - ?
5. Salvelinus czerskii Drjagini, 1932 - - 0 0
6. Salvelinus alpinus orientalis Кириллов, 1972 0 - - -
7. Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) - + + +
8. Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789) + + + +
9. Coregonus muksun (Pallas, 1814) - - + +
10. Coregonus nasus (Pallas, 1776) - + + +
11. Coregonus peled (Gmelin, 1789) - - 0 0
12. Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 - - + +
13. Prosopium cylindraceus (Pennant, 1784) + + + +
14. Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) - + + +
15. Lota lota leptura Hubbs et Schultz, 1941 + + + +
Бореально-равнинный фаунистический комплекс
1. Acipenser baeri stenorrhynchus A. Nikolsky, 1896 - I I I
2. Esox lucius Linnaeus, 1758 + + + I
3. Carassius carassius jacuticus Kirillov, 1956 ? 0 0 -
4. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) + + + I
5. Phoxinus percnurus (Linnaeus, 1758) 0 0 ? -
6. Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869 - 0 ? -
7. Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) + + + +
8. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 + + + -
Бореально-предгорный фаунистический комплекс
1. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) + + I -
2. Thymallus arcticus pallasii Valenciennes, 1848 + + + I
3. Barbatula toni (Dybowski, 1869) + + - -
4. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) + + I -
5. Cottus poecilopus Heckel, 1840 + + ? -
Генеративно-морской арктический фаунистический комплекс
1. Hypomesus olidus (Pallas, 1814) - - ? +
2. Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) - - ? +
3. Osmerus mordax dentex Steindachner, 1870 - - - +
Североамериканский фаунистический комплекс
1. Catostomus catostomus rostratus (Tilesius, 1813) + + + +
Примечание. Обозначения: «+» - имеется, «-» - отсутствует, «!» - встречается редко, «?» - обитание требует уточнения, «о» -обитает в озерах
Самые крупные отряды: Salmoniformes - 3 семейства, 7 родов и 15 видов и Cypriniformes - 3, 5 и 7 соответственно. Эти два отряда определяют облик индигирской ихтиофауны, составляя в ней 42,8% по числу семейств, 54,5% - родов и 68,7% - видов. Наиболее крупные семейства - из состава этих же отрядов: Salmonidae - 3 рода и 6 видов, Coregonidae - 3 и 8 и Cyprinidae - 3 и 5. Больше всего видов в родах: Coregonus - 6, Salvelinus - 3 и Phoxinus - 3.
Таксономическое разнообразие рыб возрастает от верховий к нижнему течению и несколько снижается в дельте (табл. 2). Число видов отряда 8а1тош£эгте5 с юга на север увеличивается, увеличивается и количество представителей самого крупного семейства - Coregonidae. Представители другого многочисленного отряда - СургшйЪгте8, а в его составе и виды семейства Cyprinidae преобладают в среднем течении, составляя 100,0% от количества видов в отряде и семействе.
Таблица 2
Распределение видов рыб по участкам бассейна р. Индигирки
Участки бассейна верхний средний нижний дельта
Число видов 14 22 23 23
% от общего числа таксонов 43,7 68,7 71,9 71,9
Число видов 8а1тотГогте8 5 8 12 13
Число видов Coregonidae 2 5 8 8
Число видов Cypriniformes 4 6 3 1
Число видов Cyprinidae 3 5 3 1
По типам ареалов более половины фауны составляют арктическо-бореальные и бореальные палеарктичес-кие виды - 56,2% от всей фауны, имеющие палеаркти-ческое происхождение и ареал, полностью расположенный в пределах Палеарктики. Они являются эндемиками Палеарктической области, среди них есть 3 узкоареальных эндемика Восточной Сибири: Carassius carassius jacuticus, Salvelinus alpinus orientalis и Salvelinus czerskii. Широкое распространение в Палеарктике и Неоарктике имеют 11 видов, однако только Catostomus catostomus rostratus и Prosopium cylindraceum имеют неоарктичес-кое происхождение. Из проходных рыб, представленных 6 видами, три вида образуют в бассейне Индигирки устойчивые популяции: Coregonus autumnalis, Osmerus mordax dentex и Hypomesus olidus. Остальные 3 вида проходных рыб - Oncorhynchus keta, O. gorbuscha и Salvelinus alpinus - временные, сезонные мигранты, встречающиеся периодически и не образующие самостоятельные стада.
Рыбы р. Индигирки могут быть разделены:
По географическому распределению:
- на типично пресноводных рыб, населяющих речные (Lethenteron kessleri, Acipenser baeri stenorrhynchus, Barbatula toni, Leuciscus leuciscus baicalensis, Phoxinus phoxinus, Coregonus lavaretus pidschian, Prosopium cylindraceus, Thymallus arcticus pallasii, Brachymystax lenok, Lota lota leptura, Cottus poecilopus, Gymnocephalus cernuus, Catostomus catostomus rostratus) - 40,6%; озерно-речные (Esox lucius, Coregonus nasus, Phoxinus czekanowskii, Pungitius pungitius, Perca fluviatilis) - 15,6%; озерные биотопы (Carassius carassius jacuticus, Phoxinus percnurus, Coregonus peled, Salvelinus alpinus orientalis, Salvelinus czerskii) - 15,6%;
- на полупроходных (Coregonus muksun, Coregonus sardinella, Stenodus leucichthys nelma) - 9,4%, выходящих на нагул в дельты рек и близлежащие опресненные участки прибрежья морей;
- на проходных (Hypomesus olidus, Osmerus mordax dentex, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Salvelinus alpinus, Coregonus autumnalis) - 18,8%.
По времени нереста:
- на весенненерестующих (Leuciscus leuciscus baicalensis, Esox lucius, Osmerus mordax dentex, Hypomesus olidus, Thymallus arcticus pallasii, Brachymystax lenok, Barbatula toni, Catostomus catostomus rostratus, Perca fluviatilis, Gymnocephalus cernuus) - 31,2%;
- на летненерестующих (Lethenteron kessleri, Acipenser baeri stenorrhynchus, Carassius carassius jacuticus, Phoxinus czekanowskii, Phoxinus phoxinus, Phoxinus percnurus, Pungitius pungitius, Cottus poecilopus) - 25,0%;
- на осенненерестующих (Coregonus autumnalis, Coregonus lavaretus pidschian, Coregonus muksun, Coregonus peled, Coregonus nasus, Coregonus sardinella, Prosopium cylindraceus, Stenodus leucichthys nelma, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Salvelinus
alpinus orientalis, Salvelinus czerskii, Salvelinus alpinus) -40,7%;
- на зимненерестующих (Lota lota leptura) - 3,1%.
По продолжительности периода икрометания: на рыб с порционным нерестом (Carassius carassius jacuticus, Phoxinus percnurus, Cottus poecilopus, Gymnocephalus cernuus) -12,5% и с единовременным (все остальные виды) - 87,5%.
По предпочитаемому нерестовому субстрату:
- на литофилов (Acipenser baeri stenorrhynchus, Phoxinus phoxinus, Stenodus leucichthys nelma, Brachymystax lenok, Cottus poecilopus) - 15,6%;
- на псаммофилов (Lethenteron kessleri, Coregonus sardinella, Coregonus peled, Hypomesus olidus, Gymnocephalus cernuus) - 15,6%;
- на лито-псаммофилов (Thymallus arcticus pallasii, Osmerus mordax, Leuciscus leuciscus baicalensis, Catostomus catostomus rostratus, Barbatula toni, Coregonus lavaretus pidschian, Coregonus nasus, Coregonus muksun, Prosopium cylindraceus, Coregonus autumnalis, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Salvelinus alpinus, Salvelinus alpinus orientalis, Salvelinus czerskii, Lota lota leptura) - 50,0%;
- на фитофилов (Esox lucius, Pungitius pungitius, Carassius carassiusjacuticus, Phoxinus percnurus, Phoxinus czekanowskii, Perca fluviatilis) - 18,8%.
По характеру питания:
- на хищников (Esox lucius, Stenodus leucichthys nelma, Lota lota leptura) - 9,4%;
- на бентофагов (Acipenser baeri stenorrhynchus, Barbatula toni, Coregonus lavaretus pidschian, Coregonus nasus, Coregonus muksun, Prosopium cylindraceus, Catostomus catostomus rostratus, Hypomesus olidus, Phoxinus czekanowskii, Phoxinus phoxinus, Phoxinus percnurus, Leuciscus leuciscus baicalensis, Carassius carassius jacuticus) - 40,6%;
- на планктофагов (Lethenteron kessleri, Coregonus sardinella) - 6,2%;
- на эврифагов (Brachymystax lenok, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Salvelinus alpinus, Salvelinus alpinus orientalis, Salvelinus czerskii, Coregonus autumnalis, Coregonus peled, Thymallus arcticus pallasii, Osmerus mordax dentex, Pungitius pungitius, Cottus poecilopus, Perca fluviatilis, Gymnocephalus cernuus) -43,8%.
Представители ихтиофауны разных фаунистических комплексов по типам ареалов распределяются неравномерно. Виды арктического пресноводного комплекса имеют в основном арктическо-бореальное палеарктическое и неоарктическое происхождение (40,6%), бореально-рав-нинного - преимущественно бореальные палеарктичес-кие (15,6%), бореально-предгорного - арктическо-бореаль-ный палеарктический ареал (12,5%). В целом, бореальный палеаркгическийтип ареала представлен 21,9% видов, арк-тическо-бореальный палеарктический - 34,4%, арктическо-
бореальный палеарктический и неоарктический - 34,4% и бореальный тихоокеанский - 9,3%.
По составу ихтиофауны р. Индигирка относится к Ко-лымо-Индигирскому району Сибирского округа Ледовитоморской [63] или Евразийской Ледовитоморской [64, 65] провинции.
Современный сток р. Индигирки имеет преобладающее северное направление в результате сводообразного поднятия в ее верхнем течении и погружения северных районов вследствие новейших тектонических движений. Речная сеть характеризуется сложным сочленением поперечных и продольных участков, последние по происхождению более древние и располагались в соответствии с простиранием геологических структур и использовали межгорные впадины. Древняя долина Индигирки тянется от верховьев р. Иньяли в северо-западном направлении и имеет сток в бассейн р. Яны. Несколько древних долин с направлением стока в р. Яну обнаружено в верховьях То-бычана и Утачана. Все это позволяет предположить, что в палеогене верхнее течение Индигирки составляло часть бассейна Яны. Геоморфологические данные свидетельствуют, что современное нижнее течение Индигирки принадлежало Колыме, протекающей по Ожогинскому долу. Пра-Колыма впадала в море несколько западнее современной дельты Индигирки, что подтверждается подводным продолжением ее древней долины [66]. Таким образом, в палеогене р. Индигирки как самостоятельного речного бассейна еще не существовало. В неогене в результате регионального тектонического поднятия территории возникли разрывные нарушения, обусловившие перераспределение гидрографической сети. Река Индигирка перехватила у р. Яны реки Кюентя, Куйдусун и Туора-Юрях с их притоками и проложила долину несколько восточнее долины Пра-Колымы. Пра-Колыма в результате деформации Северо-Якутского блока, наклоненное крыло которого погружается под уровень океана, меняет свое направление, покидает Ожогинский дол и прокладывает новую долину по плоскости наклонения блока по зоне Нижне-Колымского разлома. Перестройка речной сети, большую роль в которой сыграли перехваты, происходила в течение всего плейстоцена. На границе плиоцена и плейстоцена по Колымо-Индигирской низменности море проникало до горного обрамления. Еще в среднем плейстоцене северное побережье Приморской низменности представляло собой лагунно-дельтовую равнину с южной границей, примерно по 70° с. ш. [67]. Во время крупных плиоценовых регрессий моря [68], обусловленных неотектоничес-кими процессами, вероятно, существовал Сибирско-Аляскинский речной комплекс [69], в который входили древние реки Колымо-Индигирской низменности современной Восточной Сибири.
О примерном направлении заселения рыбами и последующем формировании пресноводной ихтиофауны р. Индигирки можно судить по принадлежности видов к тому или иному типу ареала: бореальный палеарктичес-
кий тип ареала представлен Lethenteron kessleri, Acipenser baeri stenorrhynchus, Carassius carassius jacuticus, Phoxinus czekanowskii, Phoxinus percnurus, Leuciscus leuciscus baicalensis; арктическо-бореальный палеарктический: Salvelinus alpinus orientalis, Salvelinus czerskii, Coregonus lavaretus pidschian, Coregonus muksun, Coregonus peled, Brachymystax lenok, Thymallus arcticus pallasii, Cottus poecilopus, Phoxinus phoxinus; арктичес-ко-бореальный палеарктический и неоарктический: Salvelinus alpinus, Coregonus autumnalis, Coregonus sardinella, Prosopium cylindraceus, Stenodus leucichthys nelma, Lota lota leptura, Esox lucius, Hypomesus olidus, Pungitius pungitius, Catostomus catostomus rostratus; преимущественно бореальный тихоокеанский: Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Osmerus mordax dentex. В конце плиоцена-плейстоцене возникли благоприятные условия для проникновения из Аляски и расселения в восточной части Азии североамериканских видов Prosopium cylindraceum и Catostomus catostomus. Последний образовал в Колымо-Индигирском районе эндемичный подвид
- Catostomus catostomus rostratus [12, 65, 70, 71]. Вероятно, в это же время из бассейнов рек Лены и Яны в Индигирку по тектонически обусловленным перехватам вселились хариус, шука, налим, карась, елец, озерный и речной гольяны, окунь. В позднеледниковое время сформировался единый ареал сиговых рыб. Salvelinus alpinus в континентальные горные озера бассейна Индигирки распространился, возможно, благодаря существованию в прошлом связи ме^ду гольцовыми озерами, расположенными по разные стороны Алдано-Индигирского водораздела. Полученные данные [60, 72] вместе с другими находками последних лет свидетельствуют о более широком распространении арктического гольца в Восточной Сибири, чем считалось ранее. Можно полагать, что этот прерывистый ареал является остатком сплошного ареала вида, включавшего большую часть Восточной Сибири в периоды более холодного климата [53].
В Восточной Якутии выделяют две ледниковые эпохи, в среднем и верхнем плейстоцене. В доледниковый период среднего плейстоцена в результате неотектонического поднятия земной коры до 300 м произошло выравнивание складчатой и платформенной областей Восточной Якутии и расчленение их сетью речных долин, по которым и происходило в дальнейшем истечение ледников из областей ледосбора. Следы горно-долинных оледенений сохранились в рельефе верхнего течения Индигирки. Оледенение благодаря разнохарактерному рельефу не было сплошным и носило очаговый характер, захватывая примерно четвертую часть площади Восточной Якутии. Равнины Центрально-Якутской, Яно-Индигирской и Колымской низменностей, плато, плоскогорья, межгорные впадины и низкогорья оледенению не подвергались. Во время первого оледенения среднегодовая температура воздуха хотя и приближалась к нулю, но имела положительное значение. Второе оледенение происходило в вюрмское время и развивалось
в современных речных долинах. Во вторую ледниковую эпоху (верхний плейстоцен), которая была значительно короче первой, оледенением было охвачено только 14% площади Восточной Якутии, т.е. в два раза меньше, чем в первую. Ледники длиной 10-30, максимум 60 км располагались в долинах рек на уровне, близком к современному эрозионному врезу. В ледниковые периоды и некоторое время спустя расселение пресноводных рыб с запада на восток могло происходить также через перигляциальное Лено-Вилюйское озеро, связывающее бассейн Лены с верховьями Яны и Индигирки через долины Томпо и Восточной Хандыги [73].
В позднем плейстоцене окончательно оформилась долина р. Индигирки в нижнем и среднем течении и на участке прорыва между хребтами Полоусным и Улахан-Тас. Завершилась перестройка Пра-Колымы, она сместилась на восток и выработала новый широтный отрезок, использовав долину р. Пантелеихи, ставшую ее правым притоком. Река Омолон в низовьях изменила свое направление с северо-западного на субмеридиональное. В это же время в колымскую гидросеть вошли захваченные Колымой реки Большой Анюй и Малый Анюй [67].
Таким образом, Колымо-Индигирский речной комплекс распался на две изолированные системы, и в позднем плейстоцене сформировалась фауна типично пресноводных рыб бассейна р. Индигирки.
Литература
1. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1966 // Гидрологическая изученность. Т. 17. Вып. 7. Л.: Гидрометеорологическое изд-во. 325 с.
2. Глушков А.В. 100 рек Якутии. Якутск, 1996. 368 с.
3. Борисов Л.А. Изменение среднего уровня Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей // Океанология. 1975. Т. 15. Вып. 6. С. 1090-1096.
4. НиконовА.А. Голоценовые и современные движения земной коры. М.: Наука, 1977. 240 с.
5. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М.: Наука, 1964. 256 с.
6. Аржакова С.К., Жирков И.И., Кусатов К.И., Андросов И.М. Реки и озера Якутии. Якутск: Бичик, 2007. 136 с.
7. Кириллов Ф.Н. Рыбы реки Индигирки // Изв. ВНИОРХ. Т. 35. 1955. С. 141-166.
8. Кириллов Ф.Н. Рыбы реки Индигирки и их промысел: Автореф. дисс... канд. биол. наук. Якутск, 1953. 14 с.
9. Конев Ю.В. Задачи охраны и регулирования сиговых рыб р. Индигирки // Любите и охраняйте природу Якутии (Материалы 4 Республиканского совещания по охране природы Якутии). Якутск: Кн. изд-во, 1967. С. 215-221.
10. ГубановН.М., Находкина О.С., ОднокурцевВ.А. Парази-тофауна рыб Колымо-Индигирской низменности // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск, 1972. С. 140-148.
11. Губанов Н.М., Находкина О.С., Попов И.Е., Кулич-кин И.Р. Паразитофауна рыб водоемов Колымской и Индигир-ской низменностей // Материалы по экологии и численности животных Якутии. Якутск, 1973. С. 111-124.
12. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с.
13. Игнатьев В.А. Морфология и экология чира (Coregonus nasus) р. Индигирки // Материалы юбил. науч. сессии. Якутск, 1972. С. 57-59.
14. Игнатьев В.А. Морфологические особенности омуля Coregonus autumnalis (Pallas) р. Индигирки // Лососевидные рыбы: морфология, систематика и экология. Л., 1976. С. 43-44.
15. Игнатьев В.А., Тяптиргянов М.М. Сравнительно-морфологическая характеристика чира Индигирки и Хромы // Эко-лого-биологические исследования организмов высоких широт. Якутск, 1976. С. 73-75.
16. Халатян О.В., Алексеева М.Ю. Функциональная изменчивость морфологических признаков молоди ряпушки р. Индигирки на ранних этапах онтогенеза // Тез. докл. IV Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Л., 1990. С. 71-72.
17. Ризванова Р.Г. Омуль реки Индигирки как объект рыбоводства // Современное состояние и перспективы использования новых видов рыб в рыбоводстве // Тезисы докладов совещания. Л., 1979. С. 45-47.
18. Ризванова Р.Г. Экспериментальные исследования влияния температуры на личинки индигирского омуля // Биология рыб - объектов разведения и промысла. Л., 1980. С. 110-115.
19. Politov D.V, Gordon N.Y., Afanasiev N.Y., Altukhov Y.P, Bickham J.W. Identification of palearctic coregonid fish species using mtDNA and allozyme genetic markers // Journal of Fish Biology. 2000. № 57. P 51-71.
20. Politov D.V., Bickham J.W., Paton J.C. Molecular phylogeography of Palearctic and Nearctic ciscoes // Annual Zoology Fennici. 2004. № 41. P 13-23.
21. Кириллов Ф.Н. Перспективы развития рыбного промысла в низовье реки Индигирки // Доклады на VIII научной сессии ЯФ СО АН СССР: (ботаника, почвоведение, зоология, зоотехника). Якутск, 1957. С. 82-91.
22. Кириллов Ф.Н. Животный и растительный мир Сордо-нохского плато // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. С. 83-90.
23. Дормидонтов А.С., Кириллова Г.Г., Филон В.В. К охране и промысловому освоению озер низовьев р. Индигирки // Природа Якутии и ее охрана: Материалы VI Республиканского совещания по охране природы Якутии. Якутск, 1972. С. 38-45.
24. Ларионов Ю.П., Вознюк В.А., Коркин Е.П. Вопросы рационального использования рыбных запасов Едигановской системы р. Елонь // Материалы по экологии и численности животных Якутии. Якутск, 1973. С. 92-99.
25. Кириллов А. Ф. Неотложные задачи охраны нельмы северо-востока Якутии // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. Якутск, 1997. C.26-27.
26. Кириллов А.Ф. О необходимости охраны сибирского осетра в реке Индигирке // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. Якутск, 1997. С.24-25.
27. Иванов Е.В. Некоторые сведения о зараженности паразитами полупроходных сиговых рыб реки Индигирки // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции. Т. 2: Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004. С. 106-107.
28. Иванов Е.В. Современное распределение полупроход-ных сиговых рыб в дельте р. Индигирки: Сборник научн. трудов молодых ученых. Якутск: Изд-во Ин-та мерзлотоведения СО РАН, 2005. С. 18-21.
29. ИвановЕ.В., Соколова В.А. Зоопланктон реки Индигирки и его роль в питании ряпушки в зимний период // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Материалы Между-нар. науч. конф. Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007. С. 62-64.
30. ИвановЕ.В. Изучение биологии индигирской популяции омуля на местах нереста // Научн. исслед. аспирантов и молодых ученых: Сб. статей. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2001. С. 5-8.
31. Иванов Е.В. О нахождении гибрида между ряпушкой и омулем в р. Индигирке // Материалы VII межрегион. научно-практ. конф. Нерюнгри: Изд-во ТИ (Ф) ЯГУ, 2006. С. 237-238.
32. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Л.: Наука, 1971. 985 с.
33. Линдберг Г.У., Гердт А.С. Словарь названий пресноводных рыб. Л.: Наука, 1972. 368 с.
34. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 с.
35. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 2. 253 с.
36. Богуцкая И.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими замечаниями. М.: Товарищество научн. изданий КМК, 2004. 389 с.
37. Кириллов А. Ф. Таксономический состав ихтиофауны пресных водоемов Якутии // Вестник ЯГУ. 2007. Т. 4. № 1. С. 5-8.
38. Кириллов А. Ф., Черешнев И.А. Аннотированный список рыбообразных и рыб морских и пресных вод Якутии // Вестник ЯГУ. 2006. Т. 3. № 4. С. 5-14.
39. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baeri Brandt (структура вида и экология). М.: ГЕОС, 1999. 236 с.
40. Красная книга севера дальнего востока России. М.: ТОО «Пента», 1998. 292 с.
41. Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Якутии. М.: Научный мир, 2002. 194 с.
42. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 129 с.
43. Черешнев И.А. Раздел 1. Круглоротые и рыбы // Позвоночные животные Северо-Востока России. Владивосток: Даль-наука, 1996. С. 5-8, 23-61.
44. Попов П.А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов. Новосибирск, 2007. 526 с.
45. Новиков А. С., Стрелецкая Э.А. Материалы по биологии сибирского чукучана Catostomus catostomus rostratus (Tilesius) / / Бюлл. моек. об-ва исп. природы. Отдел биологический. 1966. № 1. М.: Изд-во МГУ. С. 133-136.
46. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.
47. Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Ав-тореф. дисс... канд. биол. наук. Владивосток, 2000. 24 с.
48. Кириллов А.Ф. Материалы по морфологии и росту некоторых видов рыб реки Омолоя бассейна моря Лаптевых // Вестник ЯГУ. 2007. Т. 4. № 3. С. 5-9.
49. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищепро-миздат, 1971. 182 с.
50. Москаленко Б.К. Муксун реки Анабар // Изв. ВНИОРХ. 1955. Т. 35. С. 44-60.
51. КирилловА.Ф., ХодуловВ.В., Собакина И.Г. и др. Биология реки Анабар. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. 224 с.
52. Романов В.И. К вопросу об экологической структуре валька в пределах азиатской части ареала // Биологические проблемы Севера. Магадан, 1984. Ч. 2. С. 205-206.
53. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф., СамусенокВ.П. Распространение и морфология острорылых и тупорылых ленков рода Brachymystax (Salmonidae) Восточной Сибири // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 3. С. 311-333.
54. Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск: Саха-полиграфиздат, 2003. 208 с.
55. Caeeaumoea КА. Арктические гольцы. М.: Агропромиз-дат, 1989. 223 с.
56. Савваитова КА. К проблеме симпатрических форм у гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) из водоемов Восточной Сибири // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 5-20.
57. Романов В.И., Тюльпанов М.А. Ихтиофауна озер полуострова Таймыр // География озер Таймыра. Л., 1985. С. 139-181.
58. Кириллов А.Ф., Салова Т.А. Морфология и экология арктического гольца из озера Большой Олер бассейна реки Большая Чукочья // Материалы международной конф. «Озера холодных регионов»: Доклады. Ч. 5. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. С. 65-71.
59. Кафанова В.В., Ширинский А.А. К биологии гольца Черского Salvelinus czerskii Drjagini озер бассейна р. Алазеи // Лососевидные рыбы: Морфология, систематика и экология. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 45-46.
60. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. Первая находка арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и ее значение для понимания истории расселения гольцов в Восточной Сибири // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 4. С. 465-480.
61. КирилловА.Ф. Аборигенная ихтиофауна озер дельты Лены // Материалы международной конф. «Озера холодных регионов»: Доклады. Ч. 5. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. С. 53-65.
62. Крыжановский С.Г., Дислер П.П., Смирнова Е.Н. Эколо-го-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percocidae) // Труды Ин-та морфолог. животн. АН СССР. Вып.
10. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 3-138.
63. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных вод. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 3. С. 929-1382.
64. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 198 с.
65. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 131 с.
66. Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф., Гринен-ко О.В., Лазарев П.А. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1967. 376 с.
67. Савченко А.Г. Основные этапы рельефообразования Приморской низменности Восточной Якутии и ее горного обрамления // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1980. С. 114-124.
68. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.
69. Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Северо-Востока Азии: фауна, систематика, история расселения: Автореф. дисс... доктора биол. наук. Владивосток, 1992. 76 с.
70. Кириллов Ф.Н., Возин В.Ф. О формировании ихтиофауны в водоемах Якутии // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1980. С. 53-59.
71. Walters V. Fishes ofWestern Arctica and Eastern Arctic Siberia // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1955. P. 5.
72. Гудков П.К., Алексеев C.C., Кириллов А.Ф. Морфоэкологические особенности жилых гольцов рода Salvelinus некоторых
озер Охотско-Колымского региона // Вопр. ихтиологии. 2003. Т.
43. № 5. С. 639-649.
73. Гросвальд М.Г. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. М.: Научный мир, 1999. 120 с.
A.F Kirillov, E. V Ivanov, VV Khodulov
History of formation, modern species composition and features of distribution of fresh water fish fauna of the river Indigirka
The fish fauna of the river Indigirka consists of 32 species that relate to 14 families and 22 classes. The ichtyofauna is based on class of Salmoniformes and Cypriniformes composing 42,8% according to number of families, 54,5% according to class and 68, 7% according to types. Taxonomic diversity of fish in Indigirka increases from the upper to lower stream. According to fish composition the river Indigirka relates to the Kolymo-Indigirsky region of the Siberian district, Eurasian Arctic province. It is observed that the fauna of regular fresh water fish in the basin of the river Indigirka has been fully formed in Late Pleistocene period.
Key-words: the river Indigirka, fish-like vertebrates and fish, growth, reproduction, fertility, geographic range types, biogeography, history of formation.
