CC BY
33
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1122: 1021-1027
Сроки весеннего прилёта и размножения черноголовой славки Sylvia atricapilla в Воронежском заповеднике: долговременные изменения на фоне роста весенней температуры воздуха
П.Д.Венгеров
Пётр Дмитриевич Венгеров. SPIN-код: 2254-9598. Воронежский государственный педагогический университет, ул. Ленина, д. 86, Воронеж, 394043, Россия. E-mail: pvengerov@yandex.ru
Поступила в редакцию 25 марта 2015
В Воронежском заповеднике наблюдения за весенним прилётом птиц и другими фенологическими явлениями в жизни растений и животных ведутся с 1936 года, сведения по черноголовой славке Sylvia atricapilla в Летописи природы появляются два года спустя (Барабаш-Никифоров, Павловский 1948). До 1988 года прилёт данного вида регистрировали нерегулярно, а с 1989 - ежегодно. С 1938 по 2014 годы прилёт отмечен 39 раз, фиксируемым параметром служила дата первой песни. В 1985-1990 и 2002-2014 автором обнаружено 60 гнёзд исследуемого вида, в 58 из них определена дата откладки первого яйца (непосредственно по ходу откладки яиц или исходя из возраста птенцов). В заповеднике с 1932 года функционирует метеостанция, где регистрируют основные погодно-климатические параметры.
Ранее весенний прилёт и начало размножения черноголовой славки в Черноземье происходили относительно поздно. В середине ХХ века в Воронежской области первую весеннюю песню отмечали 3-12 мая, а гнёзда с полными кладками находили с конца мая до начала июля (Барабаш-Никифоров, Семаго 1963). В Савальском лесхозе, что на востоке региона, за три года исследований не найдено ни одного гнезда с датой откладки первого яйца до 25 мая. В Белгородской области, находящейся юго-западнее, пик начала яйцекладки наблюдали во второй и третьей декадах мая (Мальчевский 1959). В целом в южных областях Европейской части СССР черноголовые славки приступали к откладке яиц не ранее середины мая, а в северных - в первых числах июня (Волчанецкий 1954).
Наши данные свидетельствуют о заметных изменениях в обсуждаемых весенних фенологических явлениях, произошедших в конце ХХ и в XXI столетии. Черноголовая славка в настоящее время стала прилетать в среднем на 10 дней раньше, чем это было в середине ХХ века. Средняя дата прилёта за период 1938-1970 годы приходится на 7 мая
±1.0 (п = 13), а за период 1989-2014 - на 27 апреля±0.8 (п = 26), различия статистически значимы (Р < 0.01). Существует высоко значимый отрицательный линейный тренд дат прилёта, который в последние годы существенно усиливается (рис. 1). За 14 лет XXI века прилёт в мае отмечен только один раз (3 мая 2003), во все остальные годы он произошёл в апреле. Наиболее ранние даты этого явления также приходятся на конец прошлого или, в основном, на нынешний век. Последняя, «рекордная», дата прилёта зарегистрирована в 2014 году - 18 апреля. В итоге, за весь период наблюдений в Воронежском заповеднике параметры прилёта черноголовой славки выглядят следующим образом: минимальная дата — 18 апреля, максимальная — 13 мая, средняя дата — 30 апреля ± 1.0, медиана — 29 апреля, мода — 25 апреля, стандартное отклонение — 6 дней (п = 39).
Рис. 1. Межгодовые колебания и тренд дат весеннего прилёта у черноголовой славки Sylvia atricapilla. Y = —0.42х+68.6. R2 = 0.54. P < 0.001. Календарные даты переведены в непрерывный ряд.
Есть изменения и в сроках начала размножения. Славки-черноголовки нередко стали приступать к откладке яиц в первую декаду мая, при этом начало откладки 6-10 мая мы наблюдали уже в конце ХХ века, а в период 1-5 мая только в текущем столетии. Впервые это произошло в 2008 году, а затем повторилось в 2012 и 2014. В прошлом веке один такой случай нами был зарегистрирован, но не в заповеднике, а в городском парке Воронежа в 1986 году (Нумеров и др. 2013). В целом из распределения дат откладки первого яйца, составленного по данным за 1985-2014 годы, видно, что черноголовая славка имеет растянутые сроки гнездования (рис. 2) что, впрочем, свойственно этому виду и в других частях ареала (Мальчевский 1959; Сапетина 2009; Паевский 2010; и др.). Наиболее ранняя дата откладки первого яйца
отмечена 1 мая, а наиболее поздняя — 26 июня. Раннее размножение, в первую пятидневку мая, — явление редкое, но уже 11-15 мая наступает его пик, когда к откладке приступают около 20% самок. Далее интенсивность откладки яиц поступательно снижается до минимума в конце мая, а в начале июня наблюдается второй, менее выраженный, пик откладки яиц (около 12% гнёзд). Связан ли он со вторым циклом размножения — точно не установлено, но косвенные данные указывают на его наличие. Это достаточный период времени для производства первого выводка птицами, гнездившимися в ранние сроки, и высокая песенная активность самцов в начале июня. Откладка яиц у небольшой части популяции продолжается вплоть до последней пятидневки июня. Птенцы поздних выводков покидают гнезда во второй половине июля.
25 -I
20
15
8 10
5
30 5 10 15 20 25 30 4 9 14 19 24 29 Май Июнь
0
Рис. 2. Распределение дат откладки первого яйца у черноголовой славки Sylvia atricapilla по объединённым данным за 1985-1990 и 2002-2014 годы (n = 58).
Причиной смещения средней даты прилёта с мая на апрель и раннего размножения, видимо, служат изменения погодно-климатических условий, прежде всего, весенней температуры воздуха. По данным метеонаблюдений, она в заповеднике постепенно увеличивается (см. таблицу). Различия между средними значениями за период 1932-1960 и 1991-2014 годы статистически значимы по всем параметрам температуры в марте (Р < 0.01) и по средней среднесуточной и средней максимальной температуре в апреле (Р < 0.05). Рост температур подтверждается статистически значимыми линейными трендами, которые в настоящее время усиливаются (Сапельникова и др. 2012; Венгеров 2014). Температурные условия оказывают определённое влияние на сроки прилёта, в годы с тёплой весной птицы появляются в среднем раньше. Коэффициент корреляции Пирсона между средней температурой апреля и датой прилёта составляет минус 0.4 (Р < 0.01).
Весенние температуры из года в год могут сильно колебаться, тёплые вёсны нередко сменяются холодными. Однако и на этом фоне в последнее время выделяются годы с небывало ранними и (или) тёплыми вёснами. Так, весна 2008 года (переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С в сторону повышения) началась очень рано — 23 февраля, при средней дате 25 марта. Март 2008 года оказался самым тёплым за всё время метеонаблюдений, среднемесячная температура составила плюс 6.5° при норме минус 3°С. 25 марта температура достигла рекордного значения — плюс 17.4°С. Апрель также был очень тёплым, хотя временами приходили похолодания. Почти всю первую половину апреля дневные температуры держались в пределах 6-21°С, что соответствует погоде второй половины мая. Потом температура сильно колебалась, но 25 апреля вновь вернулась очень тёплая погода.
Динамика средних значений параметров температуры воздуха (°С) в Воронежском заповеднике в марте и апреле по периодам с 1932 по 2014 год.
Параметры температуры 1932-1960 гг. 1961-1990 гг. 1991-2014 гг.
Март, °С
Среднемесячная -4.5±0.4 -2.8±0.6 -1.5±0.6
Минимальная -8.9±0.6 -7.0±0.7 -5.9±0.7
Максимальная 0.3±0.4 1.5±0.5 2.6±0.6
Апрель, °С
Среднемесячная 6.0±0.4 7.0±0.5 7.5±0.4
Минимальная 1.7±0.5 1.4±0.5 2.0±0.4
Максимальная 11.6±0.5 12.9±0.6 13.3±0.5
В 2012 году весна наступила 18 марта. До конца месяца дневные температуры были относительно высокие, однако ночью держались небольшие морозы. В начале апреля температура была ниже нормы, но с 7 апреля заметно потеплело, а с 15-го установилась почти настоящая летняя погода. Дневная температура достигла аномально высоких значений для этого времени года — 25-26°С, 29 апреля наблюдался абсолютный максимум температуры для апреля за всё время наблюдений — +29.5°С. В целом весна 2012 года характеризуется как ранняя с периодами очень тёплой и аномально тёплой погоды.
В 2014 году весна пришла на неделю раньше — 11 марта. Первый месяц весны был очень тёплым, средняя температура составила 3.0°С. 24 марта дневная температура повысилась до 19.1°, это абсолютный рекорд за весь период метеонаблюдений. В первой декаде апреля стояла прохладная погода, но затем установился антициклон с постоянным ростом температуры, которая превышала норму на 1-7°. 20 апреля днём температура возросла до 23.6°, а 21 апреля она достигла 25.6°С.
Как видно, необычайно раннее размножение черноголовой славки происходит в годы с очень тёплой весной. Можно полагать, что высокая температура обусловливает ускорение хода фенологических явлений в природе и тем самым создаёт условия для начала размножения. Прежде всего, это достаточная кормовая база в виде беспозвоночных животных, которые становятся активными при тёплой погоде и соответственно доступными для птиц. Однако к этому времени не всегда имеется возможность скрытного размещения гнёзд, поскольку на большинстве деревьев и кустарников ещё не распускаются листья. Елового подроста, где черноголовые славки предпочитают устраивать гнёзда на севере ареала (Мальчевский, Пукинский 1983; Сотников 2006; Прокофьева 2007), в зоне лесостепи нет. Поэтому расположение ранних гнёзд имеет некоторые особенности, которые становятся понятными на фоне общей характеристики этого экологического явления.
В Воронежском заповеднике гнезда черноголовой славки обнаружены на 18 древесно-кустарниковых и двух травянистых видах растений. Но большинство из них используются редко, а предпочтение отдаётся следующим четырём деревьям и кустарникам (в порядке убывания): лещина, черёмуха, вяз обыкновенный и бересклет европейский. Совместно они формируют 60% фонда рассматриваемых растений. Из других видов следует назвать клён полевой, липу, ясень обыкновенный, клён татарский. В большинстве случаев гнездовые деревья представлены подростом, имеющем незначительные размеры. На относительно крупных деревьях и кустарниках птицы размещают гнезда на нижних ветвях. Всё это обусловливает невысокое расположение гнёзд, их высота от земли изменяется от 0.1 до 4.2 м, среднее значение — 1.5 ± 0.1 (п = 59). Из травянистых растений иногда используется крапива и хмель, вьющийся по стволам и ветвям деревьев.
Способы прикрепления гнезда однотипные. Обычно они располагаются на горизонтальных или наклонных веточках, при этом нижняя часть гнезда провисает наподобие гамака. Примерно с такой же частотой встречаются гнёзда, прикреплённые в развилках стволиков или вертикальных мутовках ветвей, в этом случае они имеют более прочную основу. Низко расположенные гнёзда нередко прикрыты с боков растущей травой. Всего обнаружены 4 гнезда, в которых откладка яиц началась 1-3 мая. Два из них были расположены среди густых прошлогодних стеблей хмеля, оплетавших веточки небольших деревцев черёмухи и бересклета европейского. Они надёжно скрывали постройки от посторонних глаз. Высота от земли 1.3 и 1.7 м. Одно гнездо обнаружено в 2012, а другое - в 2014 году.
Ещё одно гнездо, найденное в 2014 году, птицы спрятали в прошлогодних густых зарослях крапивы, прикрепив его между стеблями растений, подобно тому, как это делают болотная АстосвркаЫз ра1ив-
tris или садовая A. dumetorum камышевки. Высота от земли — 30 см. Седьмого мая самка насиживала кладку из 5 яиц (рис. 3), а 19 мая, при повторном осмотре, в гнезде находились 4 трёхдневных птенца. До этого случая нам было известно только одно гнездо, расположенное в крапиве. Найдено оно 22 мая 2009 года на поляне среди пойменного ольшаника. Также размещалось между стеблями растений, обвивая их, всего в 10 см от земли. 30 мая в гнезде находились 5 четырёхдневных птенцов, т.е. откладка яиц началась 11-12 мая. В этом случае причиной такого размещения послужило, скорее всего, отсутствие кустарников или небольших деревьев на обширной поляне.
Рис. 3. Гнездо черноголовой славки Sylvia atricapilla в зарослях крапивы. 7 мая 2014. Фото автора.
Наконец, четвёртое гнездо с ранней датой откладки первого яйца найдено 19 мая 2008 в ольшанике с густым подлеском из черёмухи. В нём находились 5 трёхдневных птенцов. Расположение гнезда было типичным — на горизонтальных веточках черёмухи в 1.6 м от земли. Вероятно, это связано с тем, что в 2008 году к моменту выбора птицами места для гнезда черёмухи уже полностью покрылись листвой.
Таким образом, проблема скрытного расположения гнёзд при отсутствии листвы на деревьях решается за счёт использования прошлогодних травянистых растений. Следует отметить, что размещение гнёзд среди вьющихся стеблей хмеля, при раннем размножении, свойственно не только черноголовой славке, но и некоторым другим видам птиц, гнездящимся в эти или более ранние сроки. Так ежегодно поступают многие зеленушки СМопв аМопв и певчие дрозды Тигйив рНИошеЬоБ.
Черноголовая славка принадлежит к числу видов птиц, у которых в связи с потеплением климата произошло смещение сроков весенней миграции и размножения на более ранние календарные даты. Это отмечено в Западной Европе и Балтийском регионе России (Moss 1998; Соколов 2006; и др.). Результаты наших исследований свидетельствуют, что такие же явления наблюдаются и в регионах с умеренно-континентальным климатом, вдали от морских побережий. Быстрая реакция птиц на скачкообразный рост весенней температуры в отдельные годы указывает на то, что способность к раннему размножению небольшой части популяции не является новоприобретением, а входит в адаптационный потенциал вида.
Литератур а
Нумеров А.Д., Венгеров П.Д., Киселев О.Г. и др. 2013. Атлас гнездящихся птиц города Воронежа. Воронеж: 1-360. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронежского заповедника 2: 7-128. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Чернозёмного
центра. Воронеж: 1-210. Венгеров П.Д. 2011. Влияние изменений климата на сроки прилёта и размножения певчего дрозда (Turdus philomelos) и зяблика (Fringilla coelebs) в Воронежском заповеднике // Успехи соврем. биол. 131, 4: 416-424. Венгеров П.Д. 2014. Особенности сроков размножения зяблика (Fringilla coelebs) и мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в условиях высоких весенних температур // Науч. вед. Белгород. ун-та. Сер. Естественные науки. № 17 (188). Вып. 28. 76-81. Волчанецкий И.Б. 1954. Семейство славковые Sylviidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 330-388.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Паевский В.А. 2010. Биология размножения, морфометрия и популяционная динамика пяти видов славок рода Sylvia на Куршской косе (Восточная Прибалтика) // Рус. ор-нитол. журн. 19 (602): 1783-1799. Прокофьева И.В. 2007. Особенности гнездования славки-черноголовки Sylvia atricapilla
// Рус. орнитол. журн. 16 (381): 1349-1353. Сапельникова И.И., Базильская И.В., Грибкова А.С. 2012. Некоторые факты потепления весенних сезонов в Воронежском заповеднике // Тр. Воронежского заповедника 26: 7-16.
Сапетина И.М. 2005. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана). М., 2: 1-172. Соколов Л.В. 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и
гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 85, 3: 317-341. Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Киров, 2, 1: 1-448.
Moss S. 1998. Predictions of the effects of global climate change on Britain's birds // Brit. Birds 91, 8: 307-325.
