CC BY
0
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СПОНТАННОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПРОКСИМАЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ПАРНЫХ ГЛАДКОМЫШЕЧНЫХ ОРГАНОВ:
РЕПРОДУКТИВНАЯ И МОЧЕВАЯ СИСТЕМЫ Казарян К.В.1, Унанян Н.Г.2, Чибухчян Р.Г.3, Пилипосян Т.А.4 Email: Kazaryan 17166@scientifictext.ru
1Казарян Кнарик Вагановна - доктор биологических наук, заведующая лабораторией; 2Унанян Наира Геворговна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник;
3Чибухчян Роза Гарушевна - кандидат биологических наук, научный сотрудник; 4Пилипосян Татевик Артаваздовна - кандидат биологических наук, научный сотрудник, лаборатория физиологии гладких мышц, Институт физиологии им. Л.А.Орбели Национальной академии наук Республики Армения, г. Ереван, Республика Армения
Аннотация: проведен сравнительный анализ спонтанной электрической активности между собой как проксимальных отделов фаллопиевых труб, так и мочеточников. В том и другом случаях выявлены высокие значения показателей активности исследуемых отделов левых парных труб по отношению к правым. Полученная нами аналогичная картина соотношений электрической активности парных полых труб рассматриваемых того и другого гладкомышечных органов свидетельствует о резервных дополнительных возможностях для реализации функциональной роли каждого из этих органов.
Ключевые слова: спонтанная активность, овариальная область, проксимальная зона, мочеточник, потенциал действия.
COMPARATIVE ANALYSIS OF SPONTANEOUS ELECTRICAL
ACTIVITY IN THE PROXIMAL ENDS OF PAIRED SMOOTH MUSCLE ORGANS- REPRODUCTIVE AND UNINARY SYSTEMS
1 2 3
Kazaryan K.V. , Hunanyan N.G. , Chibukhchyan R.G. , Piliposyan T.A.4
1Kazaryan Knarik Vaganovna - Doctor of Sciences in Biology, Head of ' Labоratory; 2Hunanyan Naira Gevorgovna - PhD in Biology, senior Researcher; 3Chibukhchyan Roza Garushevna- PhD in Biology, Researcher; 4Piliposyan Tatevik Artavazdovna - PhD in Biology, Researcher, LAB0RAT0RY OF SMOOTH MUSCLE PHYSIOLOGY, L.A. ORBELI INSTITUTE OF PHYSIOLOGY OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF
THE REPUBLIC OF ARMENIA YEREVAN, REPUBLIC OF ARMENIA
Abstract: сomparative analysis of spontaneous electrical activity in the proximal fallopian tubes as well as the proximal ureters was carried out. In both cases, high values of the activity parameters were revealed in the left paired tubes compared to the right ones. The obtained analogy described between the electrical activities of paired hollow tubes of the above mentioned smooth muscle organs indicates about additional reserve opportunities for the realization of the functional role of these organs.
Keywords: spontaneous activity, ovarian region, proximal zone, ureter, action potential.
УДК 612.73+612.468
Функциональная активность висцеральных гладкомышечных органов определяется спонтанным эндогенным ритмом. При этом, данная электрическая активность обеспечивает возникновение последующей контрактурной
распространяющейся волны и, тем самым, реализует функциональную деятельность не только отдельных, но и всех элементов как репродуктивной системы, так и мочевого тракта [1, 2, 3, 4, 5].
Маточные трубы, будучи парными полыми деталями в пределах всего маточного органа, естественно, характеризуются идентичными свойствами. В отношении мочевого тракта также отмечается подобная особенность парных мочеточников. Известно, что электрическая активность гладкомышечной ткани (миометрий) представлена в виде сгруппированных периодически возникающих разрядов потенциалов действия [6, 7, 8]. Согласно ряду экспериментальных исследований подобный автоматизм наблюдается как в овариальном, так и цервикальном концах фаллопиевых труб. При этом, верхняя зона овариальной области является локусом возникновения распространяющейся в каудальном направлении волны возбуждения [8, 9, 10, 11].
Электрическая активность мочеточника, аналогично таковой миометрия, также начинается из области верхнего отдела органа и распространяется в дистальном направлении [5, 12, 13]. Вместе с тем, в отличие от матки электрическая активность мочевой системы представлена в виде единичных потенциалов действия [5, 14].
Исходя из вышеизложенного, вызывает опреденный интерес проведение в норме сравнительного анализа между собой показателей активности верхних отделов как фаллопиевых труб, так и мочеточников. Решение данного вопроса поможет выявлению неких дополнительных резервных возможностей при реализации функциональной роли парных органов.
Материалы и методы исследований
Работа выполнена в условиях in situ на самках крыс массой 200 - 250 г. Животные анестезировались нембуталом (40-45 мг/кг) внутрибрюшинно. Эксперименты были острыми и после завершения регистрации животные забивались. Вскрывалась брюшная полость и обнажался корпус матки с расположенными с двух сторон либо маточными трубами, либо мочеточники в зависимости от типа эксперимента. Матка денервировалась перерезкой корешков нервов plexus hypogastrics, uterinus, uterovaginal [15], мочеточники же соответственно - pelvic nerve, splanchnic nerve [16]. Регистрация активности проводилась одновременно с поверхности проксимальных отделов обоих маточных рогов и, соответственно, мочеточников. Спонтанная электрическая активность в виде потенциалов действия их указанных отделов органов отводилась биполярными электродами (межэлектродное расстояние соответствовало 2 мм).
Анализ электрофизиологический регистраций проводился путем определения значений следующих параметров спонтанных потенциалов действия: амплитуда (А), скорость нарастания амплитуды (V), продолжительность нарастания (продолжительность увеличения амплитуды потенциала действия до максимального значения при фазе нарастания) (Т/2), время, за которое формируется верхняя часть пика, начиная с уровня мембранной поляризации, соответствующей половине амплитуды потенциала действия при фазе нарастания до этого же уровня потенциала при фазе падения (t). Программа, обеспечивающая регистрацию сигналов, разработана с применением пакета программ Lab View. Последующий статистический анализ зарегистрированных сигналов проводился с использованием пакетов программ Origin-8.5 и Sigma Plot 11.0. Оценка достоверности изменения полученных данных осуществлялась согласно t критерию Стьюдента.
Все работы с животными были проведены в соответствии с правилами «Европейской конвенции о защите животных, используемых в экспериментах» (Директива 2010/ 63/Еи).
Результаты и обсуждение
Показано, мочеточники, подобно фаллопиевым трубам, будучи парными элементами, характеризуются также аналогичными особенностями показателей активности. При этом, нельзя исключить наличия определенной асимметрии в значениях параметров потенциалов действия как между трубами, так и мочеточниками.
Согласно вышеизложенному, основой электрической активности мочеточников и маточных рогов являются спайки в виде потенциалов действия, которые в свою очередь определяют степень возбуждения гладкомышечной ткани [17, 18]. При этом, последние в миометрии наряду с генезом единичных всплесков потенциалов действия способны также группироваться в периодически возникающие вспышки. Известно, что в каждом из данных гладкомышечных образований активность возникает в проксимальных локусах маточных рогов (овариальная область) и зонах пиелоуретерального соединения мочеточников (рис. 1).
матки
Рис. 1. Схематическое изображение маточных труб (А) и мочеточников (Б) крысы. 1,2 -соответственно зоны регистрации
Л 10 мкв
Б сек
Рис. 2. 1. Единичные потенциалы действия из близлежащих зон пиелоуретерального соустья мочеточников. 2. Вспышка электрической активности из овариальной области маточной трубы. Справа - собственно усредненные развернутые формы потенциалов действия
Для наглядности на рис. 2 показаны описанные типы активности для обоих висцеральных органов и справа же рядом с ними представлены развернутые формы соответствующих потенциалов действия.
Анализируемые нами значения параметров потенциалов действия исследуемых зон свидетельствуют о определенных различиях между ними соответственно для каждой пары органов (табл. 1, 2).
Таблица 1. Показатели спонтанной активности проксимальных областей маточных труб
крысы в норме
Области регистрации и количество эксперимертов п Aмплитуда потенциалов дейцтвия мкВ Средня скорость нарастания пика (V), мкВ/сек Продолжитель ность нарастания пика (ТС), сек Половина ширины(^), сек
Овариальная область левого рога п =16 85.1±4.6 1306.5±120.0 0.07±0.01 0.07±0.01
Овариальная область правого рога п =16 58.6±0.7 850.4±18.3 0.06±0.01 0.06±0.01
Таблица 2. Показатели спонтанной активности проксимальных областей мочеточников
крысы в норме
Области регистрации и количество экспериментов, п Амплитуда потенциалов действия мкВ Средняя скорость нарастания пика(У), мкВ/сек Продолжител ь-ность нарастания пика(Г/2), мсек Половина ширины(^), мсек
Проксимальная зона левого мочеточника п =16 52,8±5,1 186,2±19,2 280±15 270±12
Проксимальная зона правого мочеточника п =16 41,5±3,5 150,8±ПД 270±17 250±12
На рис. 3 и 4 показаны результаты анализа характеристик потенциалов действия как овариальных областей правого и левого рогов, так и проксимальных зон мочеточников. Согласно сравнительному анализу показателей потенциалов действия, проведенному для тех же областей фаллопиевых труб (рис. 3А), наблюдается уменьшение величин всех основных параметров спайков (амплитуда, скорость нарастания спайка, продолжительность нарастания пика, половина ширины) правой маточной трубы по отношению к левому рогу. Причем данный результат более наглядно выражен для таких характеристик активности как амплитуда потенциала действия и скорость ее нарастания (уменьшается сответственно на 45,2% и 53,6%). Представленная справа суперпозиция контуров потенциалов действия овариальной зоны левого рога по отношению к правой трубе подтверждает полученные нами результаты.
А V Т/2 4
..... Правый рот
- Ленин рог
Рис. 3. А Показатели потенциалов действия овариальной зоны левого рога по отношению к
овариальной зоне правого рога (представлено в процентном соотношении). Контроль соответствует 100% (параметры правого рога). *Р<0.1, ***Р<0.001. Б. Наложение друг на друга усредненных форм единичных потенциалов действия овариальной зоны левого рога (сплошной контур) и правого рога (точечный контур)
Б
'1
i 1 ' 1
| 1 | 1 ' '
i i
| ч
i 1
\ i 11 10 мм
i / -
'Ay 0.1 сек
V
Правый мочеточник — Левый мочеточник
Рис. 4. А Показатели потенциалов действия проксимальной зоны левого мочеточника по отношению к правому мочеточнику (представленно в процентном соотношении). Контроль соответствует 100% (параметры правого рога). **Р< 0.01. Б. Наложение друг на друга усредненных форм единичных потенциалов действия левого мочеточника (сплошной контур) и правого мочеточника (точечный контур)
Можно заключить, что полученный нами результат более высокого значения электрической активности именно левых как маточной трубы, так и мочеточника по отношению к правым их соответствующим парам является весьма интересным фактом. Приведенная картина показателей активности левой фаллопиевой трубы и мочеточника, а также наличие парности данных органов сами по себе могут свидетельствовать о резервных дополнительных возможностях для реализации функций каждого из этих органов. Более того, мочеточники способны активироваться в таких экстремальных условиях как нарушение проводимости, повреждение вышерасположенных пейсмекеров, воздействие физиологически активных соединений и т.д. [19, 20, 21, 22]. Таким образом, вышеприведенное может также свидетельствовать о дополнительной возможности регенерации активности. Так или иначе, необходимы дополнительные исследования для утверждения полученных нами данных.
Список литературы /References
1. Fox S.I. Human physiology, 14th Edition. // McGraw-Hill Higher Education, 2016. Р. 832.
2. Muszynski C., Happillon T., Azudin K.. Tylcz J.-B., Istrate D., Marque C. Automated electrohysterographic detection of uterine contractions for monitoring of pregnancy: feasibility and prospects. // BMC Pregnancy and Childbirth , 2018. V. 18. № 136. P. 1321.
3. Shmygol A., Burdyga T., Duquette R., Mobasheri A., Vaillant C., Wray S. Spontaneous electrical activity in subpopulation of freshly isolated rat uterine myometrial cells. University of Cambridge, // J. Physiol. 2004. 167. P. 555.
4. Hammad F.T. Electrical propagation in the renal pelvis, ureter and bladder. // Acta Physiol (Oxf), 2015, V. 213(2). P. 371-83.
5. Osman F., Romics I., Nyirady P., Monos E., Nadasy GyL. Ureteral motility. // Acta Physiologica Hungarica., 2009. V. 96. № 4. P. 409-426.
6. Blackburn S.T. Maternal, fetal, & neonatal physiology: a clinical perspective (3rd edit.). Chapter 4, Saunders Elsevier, St Louis. 2007.
7. Garfield R.E., Maner W.L. Physiology and electrical activity of uterine contractions. // Semin. Cell. Dev. Biol., 2007. V. 18(3). P. 289-295.
8. Rabotti C., Mischi M. Propagation of electrical activity in uterine muscle during pregnancy. // Acta Physiol (Oxf)., 2015, V. 213, № 2. P. 406-416.
9. Lammers W.J.E.P., Mirghani H., Stephen B., Dhanasekaran S., Wahab A., Al Sultan M.A.H., Abazer F. Patterns of electrical propagation in the intact pregnant guinea pig uterus. // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol, 2008, V. 294. № 3. R919-R928.
10.Mikkelsen E., Johansen P., Fuglsang-Frederiksen A., Uldbjerg N. Electrohysterography of labor contractions: propagation velocity and direction. // Acta Obstet Gynecol Scand, 2013. V. 92. P. 1070-1078.
11. Казарян К.В., Пилипосян Т.А., Унанян Н.Г., Чибухчян Р.Г. Особенности электрической активности среднего сегмента маточной трубы. // Проблемы современной науки и образования, 2021. № 3 (160). С. 6-15.
12. Weiss R.M., Tamarkin F.J. and Wheeler M.A. Pacemaker activity in the upper urinary tract // J. Smooth Muscle Res., 2006. V. 42. № 4. P. 103-115.
13. Davison M.E., Lang R.J. Effect of selective inhibitors of cyclo-oxigenase-1 (COX-1) and cyclo-oxigenase-2 (COX-2) on the spontaneous myogenic contractions in the upper urinary tract of the guinea-pig & rat // Brit. J. Pharmacol. 2000. V. 129. P. 661-670.
14. Sanders K.M., Baker S.A., Drumm B.T., Dieter Saur, Hennig G.W., Ward S.M. Spontaneous Ca2+ transients in interstitial cells of Cajal located within the deep muscular plexus of the murine small intestine. // J Physiol., 2016. V. 594 (12). P. 3317-3338.
15.Mancinelly R., Guariglia L., Racanicchi C., Bertuzzi A., Salineri S., Vitelli R.In vitro motility of non-pregnant rat uterine horns. // Quart J. Exp. Physiology. 1988. V. 73. № 4. P. 459-469.
16.Moore K., Agur A. Essential Clinical anatomy. third edition. Piladelphia. Lippincot Williams and Wilkins,2007. Pp. 227-228.
17.Maner W.L., Saade G.R., Garfield R.E. The physiology of uterine contractions. Clin Perinatol., 2003. V 30. № 4. P. 665-676.
18. Sims S.M., Daniel E.E., Garfield R.E. Improved electrical coupling in uterine smooth muscle is associated with increased numbers of gap junctions at parturition. // J Gen Physiol. 1982. V 80 № 3. P. 353-375.
19. Santicioli P. and Maggi C.A. Myogenic and neurogenic factors in the control of pyeloureteral motility and uretar peristalsis. // Pharmacological Reviews, 1998. V. 50. № 4. P. 683-721.
20. Казарян К.В., Ванцян В.Ц., Тираян А.С., Акопян Р.Р. Активация латентных пейсмекеров мочеточника морской свинки. // Росс. физол. журн. им. И.М. Сеченова, 2001. Т. 87. № 7. С. 953-959.
21. Казарян К.В., Чибухчян Р.Г, Мкртчян Э.Х. Электрическая активность мочевого музыря после изоляции. // Проблемы современной науки и образования. № 15(97). С. 13-17, 2017.
22. Казарян К.В., Даниелян М.А. Чибухчян Р.Г., Мкртчян Э.Х. Регуляция гистамином взаимодействие электрической активности мочеточников с мочевым пузырем. // Проблемы современной науки и образования, 2018. № 6(126). С. 18-21.
