CC BY
34
_Известия ТИНРО_
2005 Том 140
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597.553.2-153(265.51)
Е.П.Дулепова1, В.И.Дулепов2, А.Я.Ефимкин1 ( ТИНРО-центр, 2 Институт проблем морских технологий ДВО РАН, г. Владивосток)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПИТАНИЯ КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA (WALBAUM) И ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM) В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД*
Проведено сравнение особенностей питания горбуши и кеты Берингова моря для 1993, 1995, 2003 гг. Сравнения спектров питания кеты с размерами тела более и менее 40 см и спектров питания горбуши свидетельствуют, что между ними наблюдаются статистически значимые различия. В 2003 г. биомасса кеты в юго-западной части Берингова моря была гораздо выше, чем в прошлые годы, что объясняется большим количеством "японской индустриальной кеты". Однако молодь кеты питалась весьма интенсивно, значит не испытывала недостатка в пище. Помимо биомассы основных групп зоопланктона рассчитана продукция зоопланктона. Анализ данных позволяет сделать следующее заключение. Горбуша и кета используют не более 10 % продукции и биомассы основных таксономических групп зоопланктона. Исключение составляет такая группа, как гиперии-ды. Высокий показатель выедания этой группы, скорее всего, связан с недоучетом при планктонных съемках. В целом проведенное исследование свидетельствует о высоком уровне кормовой базы лососей в Беринговом море. Следовательно, нельзя говорить о каком-либо подавлении горбушей кеты или о недостаточной для лососей емкости среды.
Dulepova E.P., Dulepov V.I., Efimkin A.Ya. Comparative analysis of feeding of the chum Oncorhynchus keta (Walbaum) and pink Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) salmon in Bering Sea in summer // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 118-129.
The feeding ecology of the chum (Oncorhynchus keta) and pink salmon (O. gorbuscha) in the western Bering Sea was investigated during summer seasons of 1993, 1995, 2003. A very diverse diet of the chum and pink salmons is revealed. They consume different prey animals such as fish , squids and plankton , and can easily switch over from one prey to another depending on regional specific conditions. There are significant differences in feeding of the small (< 40 cm length) and large (> 40 cm) chum salmons. Smaller fish prey mainly upon amphipods , while larger ones eat mainly jellyfish, ctenophores and fish. Diet composition of the larger chum salmon was similar in 1993 and 1995, but different in 2003, when it included tunicates as one of the main prey. Fish , squids and euphausiids dominated in the diet of pink salmon, occurring in over 50 % of the stomachs that contained a food. In the summer 2003, the pink salmon consumed many decapods in this region.
* Настоящая работа частично финансировалась Российским фондом фундаментальных исследований (проект 03-04-49540).
In 2003, the biomass of chum salmon in the southwestern Bering Sea was much higher than in previous years that was explained by high abundance of "Japanese industrial chum". However, feeding intensity of juvenile chum salmon was high in this year, indicating a plenty of food. To trace effectiveness of food resources utilization by the chum and pink salmons, their consumption was compared with zooplankton production. It didn't exceed 1/10 of the total zooplankton production or production of any its taxonomic group, with exception of hyperiids. The high assessed rate of the hyperiids consumption was most likely associated with their underestimation in plankton surveys.
The study revealed a plenty of food resources for salmon species in Bering Sea. It implies that carrying capacity of the Bering Sea is sufficient to sustain salmon stocks there, and that there is no evidence of pink predominance over chum in terms of food competition.
Горбуша и кета как наиболее массовые виды тихоокеанских лососей играют весьма существенную роль в трофической структуре дальневосточных морей (Темных и др., 2004). Анализу особенностей их питания посвящено значительное количество публикаций (Горбатенко, Чучукало, 1989; Salo, 1991; Волков, 1994, 1996; Higgs et al., 1995; Старовойтов, 2002, 2003; Ефимкин, 2003; и т.д.), что связано с попытками обосновать пищевую стратегию и выявить возможные механизмы формирования урожайности поколений. При этом зачастую исследователи приходили к выводу о том, что в силу численного превосходства горбуша способна снижать кормовую обеспеченность кеты и влиять на сроки полового созревания и, как следствие, — на урожайность поколений кеты. Основанием для такого вывода служили только частичное сходство спектров питания видов и общность районов нагула, без соответствующего анализа кормовых условий. В связи с этим основной целью настоящей работы было выявление статистически достоверных различий в питании кеты и горбуши Берингова моря, оценка кормовой базы и уровня ее использования данными видами.
Статья основана на материалах, полученных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в летний период 1993, 1995, 2003 гг. в западной части Берингова моря. Всего собрано и обработано 2708 желудков кеты и 832 — горбуши. Обработка материалов велась в соответствии с "Руководством по изучению питания рыб" (1986). Пробы (до 25 желудков одного размерного класса) отбирались с учетом размеров рыб из каждого улова промысловыми тралами. Желудки обрабатывали сразу после вскрытия рыб без предварительной фиксации. Затем определяли тотальную массу содержимого желудков всей пробы, видовой состав пищи, значимость массовых видов и индексы наполнения (Волков, 1996).
Статистическое сравнение спектров питания кеты и горбуши, выраженное в долях, проведено с помощью метода, предложенного Л.А.Животовским (1982). На основании этого метода были рассчитаны показатели сходства:
- Va^i+4pïq2+-л
где рт и дт — частоты объектов питания т в желудках первой и второй групп.
Был также рассчитан критерий идентичности:
1 _ _ г _)
(М1 + N2) 4 '
который при наличии всех объектов питания в обеих сравниваемых выборках (популяциях) преобразуется в следующее уравнение:
I _ 8^2 (1 _ г).
(N + N2 Г '
Величина I распределена примерно как %2 с ш - 1 степенями свободы при нуль-гипотезе о том, что обе выборки принадлежат одной генеральной совокупности.
Продукции массовых групп зоопланктона рассчитывались на основании известных методов с учетом удельной продукции и средней биомассы (Заика, 1983; Алимов, 1989, Дулепова, 2002). В общем случае продукция популяций за
сезон равна: Р = С ■ В■ 90, где С — среднесезонная суточная удельная продукция, а В — средняя за сезон биомасса.
В анализируемые годы (1993, 1995, 2003) численность и соответственно биомасса горбуши и кеты в Беринговом море весьма существенно различались (рис. 1). Частично это, видимо, связано с некоторым несовпадением сроков проведения съемок. В 1993 и 1995 гг. траловые съемки проводились в июне—июле, а в 2003 — в июле—августе. Именно этим обстоятельством объясняется незначительное количество горбуши в нектонных сообществах в 2003 г. Помимо этого, для 2003 г. характерно наличие не отмечавшегося раннее в пелагиали западной части Берингова моря весьма значительного количества кеты. Это связано прежде всего с увеличением численности кеты японского индустриального воспроизводства.
1991 1993 1995 2003 Годы
□ Минтай И Горбуша Щ Кета Щ Нерка □ Чавыча НМезопелагические рыбы □ Терпуг ■ Прочие
Рис. 1. Динамика состава и биомасса рыб в верхней эпипелагиали юго-западной части Берингова моря в летний период (Темных и др., 2004)
Fig. 1. Dynamics of composition and proportion of fishes in upper pelagic layer in the south-western part of the Bering Sea in summer (Темных и др., 2004)
По сути дела, столь значительное увеличение численности кеты должно было повлиять на трофические характеристики вида и, в частности, на состав рационов. Ранее нами было отмечено, что состав рационов кеты с размерами тела более и менее 40 см статистически различается (Дулепова, Дулепов, 2005). Значения показателя сходства r = 0,893 и критерия идентичности (I) — 102, что значительно превышает табличные %2 с 10 степенями свободы, равные соответственно 18,3 и 23,2 для 5 и 1 %-ного уровней значимости. Причем основные различия заключались в следующем: кета с размерами тела более 40 см в
большей степени потребляла нектон, желетелый зоопланктон (гребневики, медузы), эвфаузиевых и птеропод, тогда как у более мелкой группы рыб основу рациона формируют амфиподы. Другие таксономические группы-жертвы кеты присутствуют в ее пище в небольших объемах, но в большом разнообразии. Такие же различия наблюдались и в 2003 г. (рис. 2). Сравнительный анализ показал, что спектры питания крупной кеты наиболее сходны и статистически не различаются для 1993 и 1995 гг. (показатели сходства r = 0,857, а критерий идентичности I = 6,26 < Х20 05 = 18,3). Это позволило в дальнейшем для указанных выше лет использовать осредненный спектр питания. При этом, если сравнивать информацию за 1990-е гг. и 2003 г., очень четко просматривается существенная межгодовая динамика (рис. 3), выразившаяся в целом ряде конкретных различий. Несмотря на то что в 2003 г. биомасса кеты в западной части Берингова моря была более значительна, чем в предыдущие годы (1995 и 1993 гг.), и, возможно, более обостренными могли быть и трофические отношения, кета питалась наиболее предпочитаемыми объектами, такими как аппен-дикулярии, амфиподы. В то же время в рационе кеты уменьшилось количество птеропод и практически исчезли желетелые (гребневики и медузы). Последнее подвергает сомнению выдвигаемые ранее некоторыми авторами (Гриценко и др., 2000, 2001; Klovatch, 2000; Кловач, 2003) предположения о том, что присутствие в пище желетелых свидетельствует о недостатке кормовых ресурсов кеты в Беринговом море. Причем этот недостаток ресурсов объяснялся большим количеством "японской индустриальной кеты" и косвенно "свидетельствовал" о наступивших пределах экологической емкости экосистемы Берингова моря (Гриценко и др., 2001). Однако наличие в пище кеты значительного количества желетелых отмечалось еще в 1940-1950-е гг. (Сынкова, 1951), когда не было экспансии японской аквакультуры. Строение желудочно-кишечного тракта у кеты предполагает, что у этого вида в питании должны быть какие-то особые, выработавшиеся в процессе эволюции черты, отличающие этот вид от других лососей. Именно такой чертой является питание гребневиками и медузами. В отдельных случаях (1995 г.) в летний период доля гребневиков и медуз в пище кеты с размерами тела более 40 см достигала 40 %. Но вполне очевидно, что нельзя связывать столь значительный вклад желетелых в рацион кеты с недостатком кормовой базы. В это время продукция нехищного и хищного зоопланктона в данном районе была относительно высока и достигала соответственно 576 и 259 г/м2, а продукция отдельных таксономических групп, составляющих основу пищи, была не ниже, чем в предыдущие годы (Дулепова, 2002).
Ранее Дэвис и Араи (Arai, 1988; Davis et al., 1998; Arai et al., 2000) было установлено, что при относительно низкой калорийности (90-200 кал/г) у же-летелых довольно высок коэффициент усвояемости. Приведенные этими авторами материалы показывают, что кишечнополостные, и в частности Aglantha digitale, по усвояемости превосходят амфипод и крылоногих, пищевая ценность которых хорошо известна. Указанные авторы отмечают, что обычно желетелыми кета питается в начале дня, постепенно переходя на более калорийный корм. В мировой литературе отсутствует информация о скорости переваривания кишечнополостных рыбами. Тем не менее Араи с соавторами (Arai et al., 2000) указывают, что пепсин млекопитающих переваривает куски медуз в 20 раз быстрее, чем куски ракообразных. Следовательно, скорость переваривания желетелых рыбами также должна быть выше, чем других пищевых объектов. Таким образом, можно предположить, что питание желетелыми выгодно с физиологической точки зрения и позволяет расширить пищевую нишу.
Для другого массового вида тихоокеанских лососей — горбуши — характерен относительно короткий срок пребывания во время анадромных миграций в Беринговом море (2-3 мес) (Шунтов, 1994). Именно поэтому в
конце июля — августе 2003 г. биомасса горбуши была относительно невелика. Спектр питания этого вида в глубоководных районах Берингова моря довольно широк, в него входит большое количество групп планктонных беспозвоночных, рыбы и кальмары (Волков и др., 1997). Статистически значимые различия в питании горбуши из разных районов западной части Берингова моря не доказаны, поэтому для каждого года был рассчитан средний состав рациона (рис. 4). Однако есть группы, которые всегда формируют его основу: это эвфаузие-вые, амфиподы, копеподы, птероподы и нектон (личинки минтая, миктофиды и кальмары). Другие группы гидробионтов играют второстепенную, "дополняющую" роль. В 1995 г. это были хетогнаты и ойкоплевры, в 2003 г. — декаподы, присутствие которых в пище горбуши обычно характерно для мелководных районов (Волков, 1996).
Рис. 2. Состав пищи кеты с размерами тела более и менее 40 см в юго-западной части Берингова моря в летний период 2003 г., %
Fig. 2. Differences in feeding of chum salmon larger than 40 ст in the south-western part of the Bering Sea in summer, 2003, %
Рис. 3. Средний для 1990-х гг. спектр питания кеты с размерами тела более 40 см в юго-западной глубоководной части Берингова моря
Fig. 3. Average chum salmon spectrum of a feeding for 1990th lager than 40 ст in the south-western deep-water part of the Bering Sea
Сравнительный анализ компонентного состава пищи кеты и горбуши позволяет заключить, что спектры питания этих видов существенно различаются. Расхождение спектров питания горбуши и кеты подтверждается полученной ранее качественной и объемной информацией (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Найденко, Кузнецова, 2002; Найденко, 2003; Старовойтов, 2003; Кузнецова, 2004; Темных и др., 2004; Дулепова, Дулепов, 2005).
Однако сравнение индексов наполнения желудка у кеты и горбуши наводило исследователей на мысль о том, что при одновременном присутствии их в каком-либо регионе горбуша способна за счет превосходящей численности более интенсивно, чем кета, использовать кормовые ресурсы и соответственно лишать последнюю полноценной кормовой базы (Андриевская, 1970; Чупахин, Каев, 1980; Бирман, 1985; Волобуев, Волобуев, 2000). Свидетельством тому, по мнению указанных выше авторов, являются более низкие индексы наполнения желудка (ИНЖ) у кеты на фоне более высоких показателей у горбуши. Наши исследования подтверждают, что летом 1993 и 1995 гг. ИНЖ у горбуши были выше, чем у кеты, но в 2003 г. эта характеристика варьировала приблизительно в одинаковых пределах (рис. 5). На первый взгляд кажется, что все это вполне соответствует предположениям указанных выше авторов о том, что после массовой преданадромной миграции горбуши кете "достается" кормовая база, которая не удовлетворяет полностью ее пищевые потребности. Но в то же время молодь кеты (с размерами тела менее 40 см) питается в Беринговом море весьма интенсивно, ее ИНЖ варьируют от 80 до 214 %оо. Следовательно, она не испытывает недостатка в пище. Небольшие же ИНЖ у взрослых особей, скорее всего, являются характерной чертой питания крупной половозрелой кеты. Таким образом, высказываемые предположения о возможном "подавлении кеты горбушей", очевидно, были основаны на недостаточной информации как об особенностях питания этих видов, так и о кормовой базе тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Имеющаяся в нашем распоряжении информация (Дулепова, 1998а, б, 2002; Старовойтов, 2002, 2003; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Темных и др., 2004) и данные крупномасштабной съемки 2003 г. позволяют проследить, насколько горбушей и кетой используется кормовая база юго-западной глубоководной части Берингова моря — района, кормовые ресурсы которого испытывают наибольший пресс от пребывания лососей.
нектон 43%
эв фаузииды 23%
амфиподы
копеподы 14%
птероподы 14%
эв фаузииды 41 %
оикоплевры 3%
птероподы 10%
копеподы 5%
амфиподы 13%
эв фаузииды 7%
амфиподы 9%
нектон 50%
копеподы 10%
декаподы 18%
птероподы
Рис. 4. Динамика спектров питания горбуши в западной части Берингова моря в летний период
Fig. 4. Dynamics of pink salmon food spectra in the western part of the Bering Sea in summer
Рис. 5. Варьирование индексов наполнения желудка у кеты и горбуши в западной части Берингова моря в летний период
Fig. 5. Variation of pink and chum salmon stomach content index in the western part of the Bering Sea in summer
Год
2003
1995
1993
молодь кеты
40
-Г
80
т-
120
160
—Г
200
—\-
240 ИНЖ, °/0,
В качестве примера рассмотрим 1995 и 2003 гг. В эти годы численность горбуши в период преданадромных миграций в Беринговом море составляла соответственно 75 и 99 млн шт. По данным В.П.Шунтова (1994), такое количество горбуши оказывает воздействие на кормовую базу юго-западной глубоководной части Берингова моря на протяжении приблизительно 45 дней. Используя литературные данные о величине суточных рационов и биомассу потребляемых таксономических групп планктона (Волков и др., 1997, 2004), можно приблизительно оценить пресс кеты и горбуши на кормовые объекты. Ранее были сделаны расчеты для 1995 г. как для горбуши, так и для кеты (Дулепова, 1998б). Внося современные поправки на скорректированное количество горбуши и пересчитанную в связи с некоторой корректировкой площадей районов (Волвенко, 2003) общую биомассу зоопланктона, можно утверждать, что в 1995 г. эти два вида выедали совместно не более 5 % биомассы основных таксономических групп зоопланктона. Проведенные затем расчеты продукции этих же групп (рис. 6) и сопоставление ее с уровнем выедания (рис. 7) позволяют утверждать, что, например, выедание такой группы, как гиперииды, составляет около 10 % продукции группы. Так как степень выедания невелика, следовательно, говорить о каком-либо истощении кормовой базы вследствие преданадромных миграций горбуши и ее неполноценности для кеты в 1995 г. не представляется возможным.
млн т
140
120 100806040 20 0
2003 осень 2003 лето 1995 лето
копеподы
Рис. 6. Биомасса и продукция основных таксономических групп макрозоопланктона в западной части Берингова моря
Fig. 6. Biomass and production of main plankton group in the western part of the Bering Sea
Рис. 7. Выедание (тыс. т) нектона и основных таксономических групп зоопланктона кетой и горбушей в 1995 г. в западной части Берингова моря в летний период (Дулепова, 19986; с дополнениями)
Fig. 7. Consumption (th. ton) of nekton and major taxonomic group of zooplankton by chum and pink salmon in the western part of Bering Sea in summer, 1995 (Дулепова, 1998б; with additions)
Совершенно иная картина наблюдалась в 2003 г. Возросшее почти в 20 раз количество кеты (в основном неполовозрелой) (см. рис. 1), естественно, стало оказывать большое влияние на планктон (рис. 8). Наши расчеты показывают, что в этот период потребление основных групп макропланктона существенно повысилось, а пресс на такую группу, как гиперииды, более чем в 2 раза превысил сезонную продукцию и почти был равен определенной в ходе планктонной съемки биомассе.
Рис. 8. Выедание (тыс. т) нектона и основных таксономических групп зоопланктона кетой и горбушей в 2003 г. в западной части Берингова моря в летний период
Fig. 8. Consumption (th. ton) of nekton and major taxonomic group of zooplankton by chum and pink salmon in the western part of Bering Sea in summer, 2003
Тем не менее съемки, проведенные в осенний период 2003 г., свидетельствуют (Волков и др., 2004), что биомасса гипериид практически осталась неизменной (см. рис. 6), хотя, конечно, объемы продуцирования снизились. Однако
это снижение связано с сезонным уровнем динамики продуцирования (Дулепова, 2002). Следовательно, столь мощный пресс кеты в летнее время не отразился на продукционных характеристиках этой группы и не привел к нарушениям в функционировании планктонных сообществ.
Причин тому может быть несколько, но, пожалуй, самое главное — это то, что ресурсы планктона и его продукционный потенциал гораздо выше, чем мы определяем. Хотя при проведении планктонных съемок используются поправки на уловистость планктонных сетей (Волков, 1996), вполне очевидно, что некоторые планктонные группы улавливаются лишь частично. Подтверждением тому может служить информация, представленная Ю .П.Зайцевым (1970), который показал, что биомасса гипериид в поверхностном слое в несколько раз превышает биомассу других групп планктона.
Из вышеизложенного следует, что резко возросшее количество кеты не способно нарушить устойчивость пелагической подсистемы и отразиться на уровне продуцирования органического вещества планктоном. Лососи в целом и кета в частности не являются столь объемной и постоянной составляющей пелагических сообществ, как, например, минтай и мезопелагические рыбы, биомасса которых оценивается в миллионы тонн (Шунтов, Дулепова, 1995; Дулепова, 2002; Темных и др., 2004). По данным О.С.Темных с соавторами (2004), в осенний период доля лососей в общем объеме органического вещества, потребляемого в эпипелагиали массовыми видами рыб, составляет не более 5 %. Следовательно, увеличение биомассы кеты даже в десять раз не способно изменить направление и объем потоков энергии в экосистеме, т.е. экологическая емкость пелагической подсистемы способна поддержать значительные флюктуации численности данного компонента нектонного сообщества (Шунтов, Темных, 2004).
Таким образом, анализ питания кеты и горбуши с учетом динамики их численности и расчеты продукции потребляемых групп зоопланктона позволяют заключить, что не только расхождение спектров питания, но и объемы ресурсов пелагиали Берингова моря исключают конкурентные отношения между ними. Что же касается увеличения в последние годы численности кеты в Беринговом море, то уровень использования этим видом кормовых ресурсов на фоне других, более массовых, компонентов пелагической подсистемы относительно невелик, и возросшая биомасса кеты в экосистеме Берингова моря не способна кардинально изменить экологическую ситуацию, сложившуюся в этом водоеме.
Литература
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. — Л.: Гидрометеоиз-дат, 1989. — 151 с.
Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 84-90.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 105-115.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-464.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-биоло-гические исследования рыб в тихоокеан. водах Курильских островов и прилеж. районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 241-246.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использование биол. ресурсов. Инф.-аналитич. сборник. — М., 2001. — Вып. 2. — С. 168-174.
Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998а. — Т. 38, № 5. — С. 633-640.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998б. — Т. 124. — С. 614-623.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты Oncorhynchus keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 2. — С. 218-224.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. — С. 38-44.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наук. думка, 1983. — 206 с.
Зайцев Ю.П. Морская нейстонология. — Киев: Наук. думка, 1970. — 264 с.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.
Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2003. — 182 с.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Старовойтов А.Н. Кета {Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 3-44.
Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в Камчатских водах // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 105-121.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.
Чупахин В.М., Каев A.M. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о-ва Итуруп // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 116-121.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 358-388.
Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.
Arai M.N. Iteraction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — № 66. — P. 1913-1927.
Arai M.N., Nagasava K., Welch D.W. and Dunsmuir A. Predation by fish, especially chum salmon on the North Pacific coelenterates // Abstract IX PICES. — Hakodate, Japan, 2000. — P. 25-26.
Davis N.D., Myers K.W., Ishida Y. Caloric Value of Hugh-Seas Salmon Prey Organism and Simulated Salmon Ocean Growth and Prey consumption // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 146-162.
Higgs D.A., Macdonald J.S., Levings C.D., Dosanjh B.S. Nutrition and feeding habits in relation to life history stage // Physiological ecology of Pacific salmon / Eds. C.Groot, L.Margolis, C.Clarke. — Vancouver, Canada: Univ. British Columbia press, 1995. — P. 159-315.
Klovatch N. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carrying Capacity of the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 83-88.
Salo T.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life history / Eds. C.Groot, L.Margolis. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 231-309.
Поступила в редакцию 14.04.05 г.
