CC BY
22
УДК 598.293:591.1/4 (470.63) ББК 28.693.352 (2Рос-4Ста) Б 44
Беляева Нина Петровна
Аспирант кафедры морфологии и ветеринарии факультета зоотехнии и биологии Российского государственного аграрного университета - Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева, Москва, e-mail: nina_belyaeva@ro.ru
Сравнительный анализ питания и морфологических особенностей железистого и мышечного желудка отдельных видов семейства Врановые (Corvidae)
(Рецензирована)
Аннотация. Описываются результаты исследований, проведенных с целью выяснения состава поедаемой в осенний период пищи и определения влияния видовой принадлежности птиц и их пищевых предпочтений на особенности гистоструктуры железистого и мышечного желудков. Объектами для изучения были дикие представители близкородственных видов птиц, населяющих один ареал: грач (Corvus frugilegus L.) и галка (Corvus monedula L.). На основании полученных данных были выявлены различия в составе пищи грачей и галок, занимающих один ареал, в осенний период и проанализированы показатели структуры органов желудочно-кишечного тракта в зависимости от питания и видовой принадлежности птиц.
Ключевые слова: грач, галка, желудок, рацион, трофическая группа, желудочно-кишечный тракт, пищеварение, морфология, гистология, семейство Врановые.
Belyaeva Nina Petrovna
Post-graduate student of the Department of Morphology and Veterinary of the Faculty of Animal Science and Biology, Russian State Agrarian University - K.A. Timiryazev Moscow Agricultural Academy, Moscow, e-mail: nina_belyaeva@ro.ru
Comparative analysis of nutrition and stomach morphology of the birds of some Corvidae family species
Abstract. The article describes the results of studies conducted to determine the composition offeed in autumn and the influence of bird species and their food preferences on the features of the histological structure of the glandular and muscular stomach. The objects of the study were wild representatives of closely related species of birds living in the same area: rook (Corvus frugilegus L.) and a jackdaw (Corvus monedula). On the basis of the obtained data, differences in the composition of the food of rooks and jackdaws occupying one area in the autumn period were revealed, and the indicators of the structure of the gastrointestinal tract depending on the diet and species of birds were analyzed.
Keywords: rook, jackdaw, stomach, diet, trophic group, gastrointestinal tract, digestion, morphology, histology, Corvidae family.
Актуальность исследуемой проблемы
Одними из наиболее распространенных в орнитофауне Ставропольского края и страны в целом являются представители видов семейства Врановые. Они особенно часто описываются в литературе как неотъемлемые жители агроландшафтов, занимающих значительную площадь территории края. Именно большой объем обрабатываемых сельскохозяйственных угодий и достаточно мягкие климатические условия являются основными факторами распространения представителей семейства как на Ставрополье, так и в других южных регионах страны [1].
Исследованные нами виды врановых, как и многие другие в данном семействе, по трофической принадлежности относятся к полифагам, то есть их рацион может сильно варьироваться в зависимости от имеющихся в наличии кормов. Это обуславливается присутствием у птиц широкого спектра трофических адаптаций, начиная от формы клюва и заканчивая скоплениями лимфатической ткани в подвздошно-слепокишечной части. Среди таких адаптаций особую роль занимают морфологические характеристики структуры органов желудочно-кишечного тракта. Пищеварительная система птиц оказывается достаточно лабильной на гистологическом уровне и может изменяться за короткий отрезок времени при смене основного вида корма [2].
Осенний период для данного исследования был выбран неслучайно, именно в это время года рацион всеядных птиц начинает активно изменяться. Многие объекты животного про-
исхождения, в том числе ряд прямокрылых и жесткокрылых насекомых, исчезают из этого рациона в связи с труднодоступностью и заменяются на растительную пищу, которая, в свою очередь, все реже оказывается представленной зелеными частями растений и все чаще - различными плодами. Именно поэтому целью нашей работы стало исследование видовых морфологических особенностей желудочно-кишечного тракта птиц семейства Врановые (Corvidae) в осенний период на территории Ставропольского края. В качестве видов для исследования были выбраны грач (Corvus frugilegus L.) и галка (Corvus monedula L.).
Материал и методика исследований
В ходе работы был проведен сбор материала для сравнительного анализа состава пищи исследуемых видов и изучены морфологические и гистологические характеристики их пищеварительной системы. В качестве объектов исследования были выбраны половозрелые особи грачей в количестве 21 птицы и галок - 17 птиц. Полевые исследования проводились вблизи населенных пунктов на территории Петровского, Апанасенковского и Ипатовского районов Ставропольского края в осенний период в 2014-2017 годах. Они включали в себя наблюдение за птицами и сбор материала для дальнейшего лабораторного исследования. Взвешивание и измерение птиц, выделение, измерение и взвешивание желудочно-кишечного тракта и отдельных органов также проходило в полевых условиях. Тогда же осуществлялся разбор содержимого пищевода и желудков. Все содержимое желудков разбиралось на фракции, взвешивалось и описывалось с дальнейшим высушиванием для последующего более детального изучения.
В лабораторных условиях проводилось детальное описание внешней структуры органа и гистологическое исследование, включавшее изготовление гистологических препаратов железистого и мышечного желудков. Для каждого показателя было сделано не менее 50 измерений на каждой особи.
Результаты исследований и их обсуждение
Состав пищи исследуемых видов был изучен по содержимому пищевода, железистого и мышечного желудков. Оба изучаемых вида врановых являются всеядными, поэтому состав их корма зависит от места пребывания и сезона. Основные компоненты пищи грачей и галок на данной территории в осенний период схожи. По составу содержимого пищеварительного тракта птиц можно установить, что кормились они в основном на полях.
Качественный состав корма птиц в осенний период был достаточно скуден. Состоял в основном из компонентов растительного происхождения: у грача на 74% массы содержимого желудков, у галки на 90%. Основу корма в обоих случаях составляли зеленые части растений. Видовой состав этого компонента определить было практически невозможно из-за размера составляющих. Часто встречались в пище и плоды лоха серебристого (Elaeagnus commutate), произрастающего на территории района исследования в большом количестве. Зерна злаковых культур были представлены пшеницей (Triticum), ячменем (Hordeum vulgare) и гречихой (Fagopyrum esculentum), они встречались реже других растительных компонентов в пище птиц.
Как видно из таблицы (табл. 1), основным кормом растительного происхождения в питании галки являлись плоды лоха серебристого, они составляли 45% массы содержимого. Семена, составляющие 4%, были представлены исключительно семенами гречихи, что отличает галок от грачей, в пище которых семена злаковых культур преобладали над гречихой.
Выявленные различия в составе пищи грачей и галок были значительными. Прослеживаются видовые особенности в выборе пищевых компонентов растительного происхождения, несмотря на их единое место пребывания. В желудках обеих птиц встречалась яичная скорлупа, попавшая в пищу при кормежках в местах сброса твердых бытовых отходов вблизи населенных пунктов.
Балластные корма у изучаемых птиц были представлены компонентами антропогенного происхождения - полиэтиленом. В желудках грачей он был обнаружен в большом количестве, на один желудок приходилось от 8 до 17 кусков. Возможно, причина заключается в
том, что грачи менее пугливые птицы и чаще галок были замечены на кормежках на территории сброса твердых бытовых отходов. Галки, напротив, стараются организовывать места кормежек на удаленной от населенных пунктов местности. На свалках ТБО их можно встретить только соседствующими с другими представителями врановых, видимо, так птицы чувствуют себя в меньшей опасности. Полиэтилен является достаточно легким материалом, но, несмотря на это, в желудках грачей его масса составила 9% от содержимого. В желудках галок полиэтилена обнаружено не было.
Таблица 1
Соотношение компонентов в составе корма грачей и галок в осенний период на территории Ставропольского края (%)
Вид пищи Грач (n=21) Галка(n=17)
Растительная пища: 73,64 ± 1,90* 89,79 ± 2,75
Зеленые части растений 40,72 ± 1,20 41,20 ± 1,23
Плоды лоха серебристого (Elaeagnus commutate) 11,75 ± 0,24* 44,81 ± 1,50
Зерно: 21,17 ± 0,35* 3,92 ± 0,02
Пшеница (Triticum) 11,44 ± 0,18 0
Ячмень (Hordeum vulgare) 6,70 ± 0,09 0
Гречиха (Fagopyrum esculentum) 3,03 ± 0,08 3,92 ± 0,10
Балластные корма антропогенного происхождения (полиэтилен) 9,72 ± 0,09 0
Гастролиты 16,64 ± 0,21* 9,38 ± 0,06
Примечание: * - разность между показателем достоверна при P<0,99
В мышечных желудках представителей обоих видов были обнаружены гастролиты различного цвета и текстуры (обломки кирпича, известняка, природного камня и др.). В желудках грачей гастролитов было большое количество - от 26 до 46 камешков размером от 5 до 12 мм у одной особи. В меньших по размеру мышечных желудках галок их количество варьировалось от 20 до 36 штук, средним размером в 4 мм. Одним из факторов, также оказывающих влияние на состав гастролитов, являются трофические предпочтения. В пище галок основным кормом были плоды лоха серебристого (костянки). Они имеют достаточно мясистый межплодник и тонкий внеплодник, для переваривания которых требуется меньше механической обработки. Семя таких плодов заключено в каменистую косточку (одревесневший внутриплодник), которая также может участвовать в механической обработке пищи. Таким образом, происходит замещение гастролитов составляющими пищи. В литературе ранее были описаны случаи замещение гастролитов твердыми семенами растений у некоторых видов тетеревиных птиц [3].
В ходе исследована была проведена морфометрия тела и отделов желудочно-кишечного тракта птиц.
Несмотря на то, что масса грачей оказалась в два раза больше, чем у галок (табл. 2), показатели абсолютной массы желудочно-кишечного тракта птиц различаются всего на 12 г (31%). Это ведет к превосходству галок по относительным показателям массы всего желудочно-кишечного тракта на 30%. При этом железистый желудок у грачей оказался достоверно больше желудка галок и по абсолютным и по относительным показателям, то есть галки обладают железистым желудком значительно меньшей массы.
Гистологическая структура железистого желудка у изучаемых видов птиц имеет специфические видовые особенности. Стенка железистого желудка галок более мощная за счет достоверно более высоких показателей во всех слоях. В целом, можно сказать, что значительно меньший по размеру железистый желудок галок имел более толстые стенки и небольшую полость, в то время как крупный желудок грачей имел тонкую стенку при большой, растянутой полости.
Таблица 2
Морфометрия тела и желудков грачей и галок (n=38)
Промеры Грач (n=21) Галка (n=17)
Масса птицы (г) 436,33 ± 20,60* 210,00 ± 19,62
Длина тела(мм) 269,63 ± 9,13* 211,65 ± 8,22
Масса ЖКТ (г) 38,21 ± 0,88* 26,38 ± 2,89
Относительная масса ЖКТ (%) 8,76 12,56
Абсолютная масса железистого желудка (г) 1,04 ± 0,37* 0,38 ± 0,03
Относительная масса железистого желудка (%) 0,24 0,18
Абсолютная длина железистого желудка (мм) 18,07 ± 2,67* 13,70 ± 0,41
Относительная длина железистого желудка (%) 6,71 6,47
Абсолютная масса мышечного желудка (г) 24,07 ± 4,21* 12,23 ± 0,19
Относительная масса мышечного желудка (%) 5,52 5,82
Абсолютная длина мышечного желудка (мм) 47,17 ± 5,54* 32,55 ± 0,12
Относительная длина мышечного желудка (%) 17,49 15,35
Примечание:* - разность между показателем достоверна при P<0,95
Слизистая оболочка у галок занимает 22% всей стенки, в то время как у грачей всего 14%. В абсолютных показателях толщины указанного слоя галки также превосходят грачей в 2 раза (табл. 3). У изучаемых птиц хорошо развит выстилающий эпителий дна желудка, выделяющий, как у всех животных, защитный слизистый секрет. Он усилен простыми поверхностными трубчатыми железами слизистой оболочки, выполняющими ту же функцию.
Таблица 3
Гистологическая структура стенки железистого желудка грачей и галок (мкм)
Слои гистологической структуры Грач Галка
Толщина стенки (мкм) 1879,51± 24,13* 2486,24 ± 26,35
Слизистая оболочка (мкм) 278,50 ± 13,16 * 562,11 ± 10,27
Подслизистая основа (мкм) 1268,33 ± 29,24 * 1549,12 ± 20,82
Мышечная оболочка (мкм) 232,57 ± 10,24 * 253,01 ± 15,30
Примечание: * - разность между показателем достоверна при P<0,95
Подслизистая основа - наибольший по размерам слой в составе стенки желудков обеих птиц. У галок она занимает более 60% толщины стенки, у грачей относительная толщина указанного слоя больше почти на 10% и составляет 68% толщины стенки органа. Сложные железы подслизистой основы, функционально соответствующие фундальным железам желудка млекопитающих, у галок были крупнее, но реже расположены, чем у грачей. У последних более мелкие железы были плотнее уложены, заполняя собой всю подслизистую. Указанные различия в гистологическом строении являются следствием не только видовой принадлежности, но и различий в рационе [4]. Мягкие околоплодники ягод, предпочитаемых галками, не нуждаются в длительном воздействии желудочными ферментами, как и достаточно сочные зеленые части растений. Грачи, напротив, потребляли больше сухих, относительно высокобелковых кормов (зерновые), которые нуждаются в большем объеме желудка и длительном воздействии желудочного сока [5]. Подтверждает высказанное предположение и толщина мышечной оболочки железистого желудка птиц. Несмотря на то, что в относительных показателях у галок она составляла только 10% от толщины стенки, в то время как у грачей - 13%, в абсолютных показателях мышечный слой желудка галок оказался почти на 10% толще. Более развитые слои миоцитов необходимы птицам для тщательной обработки пищевого комка желудочным соком и быстрой эвакуации его в мышечный желудок.
С другой стороны, дополнительным фактором может служить и наличие балластных кормов - фактически загрязнений корма - в желудках грачей. Известно, что трудноперевари-ваемые корма могут задерживаться в желудке, так как строение мышечной оболочки позволяет, следуя информации от желудочных интерорецепторов, замедлять прохождение несмягченного корма.
В гистологической структуре стенки мышечного желудка была изучена толщина двух слоев: слизистой оболочки и кутикулы (табл. 4). Несмотря на небольшие различия в относительных показателях массы и длины органа между птицами (табл. 2), оба изучаемых слоя имели большую толщину у грачей. Толщина кутикулы мышечного желудка у них оказалась на 14% (достоверно) больше, чем у галок. Различия в толщине слизистой оболочки еще более значительны и составляют 28%. Данное различие заметно даже невооруженным глазом при первичном описании внутреннего строения органа. Это происходит за счет увеличения высоты однослойного цилиндрического эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки, в которой залегают трубчатые железы [6]. Полученные данные являются подтверждением, высказанных выше предположений. Обнаруженное в мышечном желудке грачей увеличение кутикулярного слоя и слизистой оболочки зависит от трофических предпочтений птиц [7]. Сухие и грубые корма, представленные различным зерном, значительная масса балластного корма и большое количество гастролитов неизбежно будут быстрее нарушать целостность кутикулы желудка, что приведет к защитной реакции органа - стремлению увеличить скорость ее восстановления. Вероятно, это и послужило причиной разрастания слизистой оболочки, а вслед за ней и кутикулярного слоя.
Таблица 4
Гистологическая структура стенки мышечного желудка грачей и галок (мкм)
Слои гистологической структуры Грач Галка
Кутикула 376,60 ± 7,73* 323,20 ± 3,58
Слизистая оболочка 353,13 ± 7,98* 253,02 ± 3,15
Примечание: * - разность между показателем достоверна при P<0,95
Резюме. Было выявлено, что основной пищей врановых птиц в осенний период на территории Ставропольского края являются корма растительного происхождения. Предпочтение отдается зеленым частям растений, плодам лоха серебристого и злаковым культурам. Количественные различия содержания балластных кормов в пище птиц указывают на высокую частоту кормления в местах скопления твердых бытовых отходов у грачей. Из полученных морфометрических и гистологических данных следует, что меньший по размеру железистый желудок галок имеет более мощную стенку с толстыми слоями по сравнению с данными показателями грачей.
Очевидно, что особенности гистологической структуры железистых желудков изучаемых видов птиц отвечают особенностям их пищевых предпочтений: Небольшой желудок галок с мощными слизистым и мышечным слоями, ускоряющими эвакуацию химуса, не позволяет корму задерживаться и сколько-нибудь длительное время обрабатываться желудочным соком (сочные плоды и зеленые части растений). В то же время крупный, относительно тонкостенный и имеющий большую полость желудок грачей приспособлен к некоторому задержанию в нем высокобелковых кормов (зерно) для более полного их использования и уменьшения потерь. Возможно, однако, что определенную роль в увеличении объема железистого желудка грачей играет загрязненность корма полиэтиленом. Для прояснения этого вопроса необходимо исследовать желудки птиц, не имеющих доступа к антропогенным загрязнителям.
В меньшем по относительным показателям мышечном желудке грачей толщина кутикулы и слизистой оболочки превосходит таковые у галок. Увеличение данных показателей обусловливается несколькими факторами. Немаловажной причиной могут служить грубые корма в рационе грачей совместно с наличием большого количества достаточно крупных га-стролитов в содержимом желудков. Совместно они способствуют повышению скорости истирания кутикулы в желудке грачей, для своевременного нарастания которой и происходит утолщение вырабатывающего оксифильный секрет слоя простых трубчатых желез, залегающих в слизистой оболочке.
В ходе исследования был проведен сбор материала и подробный анализ питания и особенностей гистоструктуры железистого и мышечного желудков у родственных птиц двух видов, обитающих в одном ареале. Очевидна необходимость дальнейшего исследования по
подобной методике в том же ареале в другие сезоны, характерные наиболее яркой сменой питания птиц. Именно это позволит с высокой вероятностью утверждать, что на гистологическую структуру желудков птиц имеет сильное влияние не только трофическая принадлежность в целом, но и видовые особенности питания, а также покажет определенную лабильность показателей гистологической структуры органов ЖКТ. Наиболее интересно провести данные исследования в летний период времени, когда птицы в данном регионе имеют широкий выбор пищевых компонентов. Немаловажной частью должно стать уточнение влияния балластных кормов антропогенного происхождения на гистологическую структуру органов.
Примечания:
1. Маловичко Л.В., Федосов В.Н. Биотопическое распределение врановых на севере Ставропольского края // Русский орнитологический журнал. 2016. Т. 25. Экспресс-вып. 1385. С. 5081-5083.
2. Родимцев А.С., Анисинов А.Г. Рост и развитие птенцов разных эколого-физиологических групп. Сообщение 2: Рост основных органов пищеварительной системы // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. 2014. Т. 19, вып. 3. С. 1047-1053.
3. Савченко И.А., Савченко А.П., Кизилова Н.А. Значение гастролитов в жизни тетеревиных птиц Центральной Сибири // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2009. № 11. С. 112-117.
4. Панина Е.В., Семак А.Э., Мамонтов П.А. Изменение гистологической структуры железистого отдела желудка бройлеров под влиянием ферментных и витаминных кормовых добавок // Устойчивое развитие АПК: рациональное природопользование и инновации: материалы междунар. заоч. науч.-практ. конф. Петрозаводск, 2011. С. 123-125.
5. Семак А.Э., Беляева Н.П. Возрастные изменения морфологии двенадцатиперстной кишки и железистого желудка розового скворца (8Шгпш КоБеиБ) // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. 2018. № 2 (98). С. 50-59.
6. Семак А.Э., Беляева Н.П. Морфология органов желудочно-кишечного тракта птиц в зависимости от принадлежности к трофической группе // АБУАМСЕ8С1ЕМСЕ. 2017. С. 37-40.
7. Семак А.Э., Беляева Н.П., Просекова Е.А. Особенности морфологии двенадцатиперстной кишки у птиц разных трофических групп // Доклады Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2016. № 288-1. С. 359-363.
References:
1. Malovichko L.V., Fedosov V.N. Biotopic distribution of corvids in the North of Stavropol Krai // Russian Ornithological Journal. 2016. Vol. 25. Express-issue. 1385. P. 5081-5083.
2. Rodimtsev A.S., Anisimov A.G. The growth and development of chicks of different eco-physiological groups. Message 2. Growth of the main organs of the digestive system // Bulletin of Tambov University. Ser. Natural and Technical Sciences. 2014. Vol. 19, Iss. 3. P. 1047-1053.
3. Savchenko I.A., Savchenko A.P., Kizilova N.A. Gas-trolit value for grouise birds life in the Central Siberi // Bulletin of Krasnoyarsk State Agrarian University. 2009. No. 11. P. 112-117.
4. Panina E.V., Semak A.E., Mamontov P.A. The change of histological structure of the glandular part of the stomach of the broilers under the influence of enzyme and vitamin fodder additives // Sustainable development of agroindustrial complex: environmental management and innovations: proceedings of the international correspondence scient. and pract. conference. Petrozavodsk, 2011. P. 123-125.
5. Semak A.E., Belyaeva N.P. Age-related changes in the morphology of the duodenum and glandular stomach of pink Starling (Sturnus Roseus) // Bulletin of Chuvash State Pedagogical University of I.Ya. Yakovlev. 2018. No. 2 (98). P. 50-59.
6. Semak A.E., Belyaeva N.P. Morphology of organs the gastrointestinal bird tract in dependence on access to the trophic group // ADVANCED SCIENCE. 2017. P. 37-40.
7. Semak A.E., Belyaeva N.P. Prosekova E.A. Features of the morphology of the duodenum of birds of different trophic groups // Reports of Timiryazev Agricultural Academy. 2016. No. 288-1. P. 359-363.
