CC BY
87
УДК 591.1 Л А. Налетова
МАКРО- И МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛЬНОГО ЖЕЛУДКА
КУР И ГУСЕЙ
Результаты изучения макро- и микроморфологических особенностей строения желудка птиц раскрывают структурно-функциональные особенности мускульного желудка кур и гусей.
Ключевые слова' мускульный желудок кур и гусей, анатомия и гистология структурных элементов желудка.
L.A. Naletova
MACRO- AND MICROMORPHOLOGICAL FEATURES OF THE MUSCULAR STOMACH
OF HENS AND GEESE
The article deals with macro- and micromorphological peculiarities of structure of bird’s stomach and structural-functional features of muscular stomach of hens and geese.
Key words: muscular stomach of hens and geese, anatomy and histology of structural elements of stomach.
Приспособление птиц к полету очень сильно отразилось на строении тела и жизненных систем организма птиц. В эволюционном плане произошли большие изменения, в частности, в строении пищеварительного тракта. Уменьшение массы и объема пищеварительной системы, а также времени нахождения в ней пищевых масс, повлекло за собой увеличение эффективности переваривания за счет тщательного измельчения, изменения моторики. От желудка, аналогичного желудку млекопитающих, обособился новый отдел пищеварительной системы -мускульный желудок. Мускульный желудок обладает массивной мускулатурой и специальными приспособлениями по перетиранию и измельчению кормовых масс - кутикулой, гастролитами и другими инородными телами. Литературные данные по анатомии мускульного желудка птиц немногочисленны и фрагментарны. По нашим данным, он располагается в каудальной части грудобрюшной полости и смещен в головном и спинном направлениях, большая часть желудка покрыта грудиной, его края расположены несколько вбок и влево, параллельно сагиттальной плоскости по длине тела с небольшим наклоном переднего края. Передняя часть желудка содержит входное и выходное отверстия.
Мускульный желудок кур и гусей по форме представляет собой дискообразный, значительно утолщенный орган с прерванными в двух пунктах притупленными краями. Нами установлено, что он имеет две поверхности: дорсальную и вентральную, которые сходятся по окружности в тупой край. Мышечная ткань составляет главную массу толстостенной части желудка, этой тканью сформированы четыре мышцы, составляющие весь мускульный орган. Мышцы располагаются несколько асимметрично относительно
небольшой полости желудка. Более мощными являются главные мышцы, образующие его переднюю и заднюю стенки, по этому признаку главные мышцы подразделяются на переднюю и заднюю. Обе главные мышцы не соприкасаются, так как на каждой стороне мускульного желудка птиц одинаково прерываются средней частью сухожильного зеркала. По нашему мнению, обе главные мышцы покрыты крепкими, нерастяжимыми, широкими сухожильными зеркалами. Они соединяют противоположные мышцы, вероятнее всего, являются продуктом превращения внешней оболочки.
Промежуточные мышцы расположены следующим образом: верхняя - у места соединения с железистым отделом желудка, нижняя, образующая дно полости мышечного отдела желудка птиц, - с противоположной стороны от этого места. Промежуточные мышцы охватывают слепые передние и задние мешки. Слепые мешки представляют собой небольшие расширения, названные по месту расположения краниальным и каудальным слепыми мешками.
Мускульный желудок птиц при помощи короткого безжелезистого канала - перешейка -соединен с железистым отделом желудка, открывающимся в области верхнего конца передней промежуточной мышцы. У верхней промежуточной мышцы, в ее переднем углу, находится вход в тонкую кишку - желудочный привратник. Д.М. Автократов (1928), В.И. Жеденов (1958), А.И. Акаевский (1984), Э.О. Оганов
(1990), Ц.Ж. Батоев, Д.В. Гармаева (1998) сообщают, что масса мускульного желудка птиц составляет значительную часть от общей массы органов пищеварения птиц. У кур, уток и гусей 7-10% массы тела приходится на массу органов пищеварения, из них 1/3 часть составляет масса мускульного желудка. Нами выявлены различия
массы мускульного отдела и мышц желудка кур и гусей. Эти показатели у гусей с различным типом питания существенно не отличаются. У кур с зерновым типом питания 80,3% массы мускульного желудка приходится на две главные мышцы, 11,8% - на промежуточные и 7,9%
- на кутикулярную основу (рис.1). У гусей с травяным типом питания - 53,6, 22,4 и 24,0 %, соответственно (рис. 2), у гусей с зерновым типом питания - 52,9, 22,8 и 24,3 % соответственно (рис. 3).
Передняя половина -45%
3,80%3,80%
42,90%
37,40% 4,10% 8,00%
Задняя
половина -
55%
■ главная мышца И промежуточные мышцы
□ кутикула
Рис. 1. Сравнительные параметры массы мускульного желудка и мышц желудка кур зерновым типом питания
И промежуточные мышцы □ кутикула
Рис. 2. Сравнительные параметры массы мускульного желудка и мышц желудка гусей с травяным типом питания
Передняя половина - 47,2%
■ главная мышца
□ промежуточные мышцы
□ кутикула
Рис. 3. Сравнительные параметры массы мускульного желудка и мышц желудка гусей с зерновым типом питания
Мускульный желудок занимает треть массы пищеварительной функции организма. Измель-
всех органов пищеварительной системы, это чение и растирание грубых и травянистых кор-
свидетельствует о роли органа в обеспечении мов жизненно важно для извлечения питатель-
ных веществ из корма. Оболочка растительных клеток является главным препятствием для действия пищеварительных ферментов на компоненты внутриклеточных структур, содержащих белки, жиры и углеводы. Механическое разрушение зерновых и травяных кормов повышает их усвояемость. Скудные сведения, имеющиеся по гистоморфологии мускульного желудка кур и гусей при различном типе питания (травяном, зерновом), не раскрывают в полной мере структурно-функциональные особенности мускульного желудка кур и гусей. Имеющиеся литературные данные по гистоструктуре мускульного желудка птиц разноречивы (Крок Г.С., 1962; Гре-щенко А.И., 1966; Техвер Ю.Т., 1974; Дашиева О.Ц., 1980; Бобылев А.К., 1988; Крыгин А.В., 1988; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991; Королева НА., 1998).
По данным В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой
(1991), стенка мышечной части желудка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка образует четко выступающие продольные складки. В области слепых мешков, кроме того, имеются поперечные складки, поэтому их слизистая оболочка сетеобразно изрезана, она образована эпителием и собственно слизистой. Мышечная пластинка слизистой вошла в состав мышечной оболочки еще в области промежуточной зоны, подслизистая основа слабо развита.
L. Spallanzani (1785) рассматривал кутику-лярную пластину как отверделую слизь желудочных желез. П.Г. Богач (1965) отмечал, что кутикула является продуктом выделения расположенных под ней слизистой оболочки желудка и происходит из затвердевших волокон секрета ее трубчатых желез. Кутикула имеет слоистое строение, содержит слущенные клетки эпителия, которые располагаются против желез слизистой оболочки.
По данным Е.М. Ледяевой (1960), Г.С. Крока (1962), А.И. Грещенко (1966), Ю.Т. Техвера (1974), А.И. Кононского (1980), Ц.О. Дашиевой (1982), Н.А. Королевой (1989), слизистая покрыта тонкой кератиноподобной пленкой. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что кутикула представляет собой гомогенную твердую внутреннюю оболочку мускульного желудка, не содержащую кератин и способную легко отделятся. Мы согласны с мнением Г.А. Шмидта (1979), что функциональной задачей кутикулярной пластины является защита мышечной стенки желудка от повреждений камешками или твердыми остриями зерен, а также повышение резистентности стенки желудка по от-
ношению к частицам его содержимого при тех мощных сокращениях главных мышц для раздавливания и измельчения корма. По нашим данным, кутикулярная пластина слегка вогнутая наиболее плотная и утолщенная на внутренней поверхности главных боковых мышц в тех местах, где развивается наибольшее давление.
Наши данные не совпадают с результатами исследований Г.С. Крока (1962), Н.А. Королевой (1989), которые утверждают, что эпителий, покрывающий полость мышечной части желудка, является однослойным цилиндрическим.
По нашим данным, в собственно слизистой плотно друг к другу располагаются трубчатые железы, выстланные одним слоем кубических клеток. Между глубоко залегающими железистыми структурами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых располагаются клеточные и волокнистые элементы, последние представлены эластическими и коллагеновыми волокнами, кровеносными сосудами микроцирку-ляторного русла. Мышечная пластинка включает в себя отдельные пучки миоцитов.
В доступной литературе нам не удалось обнаружить данные по морфометрии мускульного желудка кур и гусей. Морфометрические показатели слизистой оболочки желудка кур и гусей варьируют в зависимости от консистенции корма. При этом имеется разница толщины кутику-лярной пластины, собственной пластинки (в ней плотно упакованы железы), мышечного слоя, подслизистой основы в различных участках мускульного желудка (рис. 4, 5, 6).
По нашим данным, мышечная оболочка мускульного желудка кур и гусей состоит из гладкомышечных клеток, образующих пучки миоци-тов внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Она формирует четыре анатомически оформленные мышцы, две из них промежуточные - меньшие, покрывают слепые мешки, и две боковые - вентральная и дорсальная, очень сильно развиты, лежат на теле и образуют края мышечного желудка. Мышцы визуально имеют ярко-красную окраску. Возможно, ярко-красный цвет обусловлен большим количеством миоглобина. Между пучками миоцитов располагаются различной толщины соединительнотканные прослойки, где среди волокнистых элементов обнаруживаются коллагеновые, много эластических волокон.
Боковые мышцы на обеих сторонах желудка начинаются от мощного сухожильного центра -сухожильного зеркала. У взрослых кур оно включает многочисленные коллагеновые волокна и образованно пучками миоцитов.
%
900-
800*
700*
600*
500*
400*
300*
200*
100*
0
Д52^1 760,4 738,9
544,1
=71
688,3
484,6 446,9
4
241,72753258,9
34,1 16,7 25,2 -^=аш*=г-
404,2
кутикула слизистая
оболочка
□ гуси с зерновым типом питания
□ куры с зерновым типом питания
мышечный слои подслизистая основа
□ гуси с травяным типом питания
Рис. 4. Толщина структурных компонентов слизистой оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и травяным типами питания в зоне краниального слепого мешка
%
675,8
"71
491,4 4, А---------
48,3
253Д27Щ95,9
2=0352,3
29,3 25,3 27,6
кутикула слизистая
оболочка
□ гуси с зерновым типом питания
□ куры с зерновым типом питания
мышечный слой подслизистая основа
□ гуси с травяным типом питания
Рис. 5. Толщина структурных компонентов слизистой оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и травяным типами питания в зоне передней и задней главных мышц
% 9001 800700* 600* 500* 400* 300* 200* 100* 0
803 778,4 772,4 733,6
532,4
719,8
495 451,1
260,2262 ^Н1,1
20,5 17,6 16,9
401,8
кутикула
слизистая
оболочка
□ гуси с зерновым типом питания
□ куры с зерновым типом питания
мышечный слой подслизистая основа
□ гуси с травяным типом питания
Рис.6. Толщина структурных компонентов слизистой оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и травяным типами питания в зоне каудального слепого мешка
Результаты наших исследований по морфо-метрии мышечной оболочки мускульного желудка кур и гусей свидетельствуют, что мощность пучков миоцитов увеличивается в зоне передней и задней главных мышц. Промежуточные мышцы развиты слабее, выявлена разница толщины продольного и циркулярного слоев, связанная, по-видимому, с консистенцией корма. При этом толщина продольного слоя преобладает над циркулярным во всех зонах мышечного отдела желудка кур и гусей независимо от типа питания (рис. 7, 8, 9).
Таким образом, гладкая мышечная ткань составляет главную массу толстостенного мускульного желудка, ею сформированы четыре
мышцы. Мышцы располагаются несколько асимметрично относительно небольшой полости желудка. Более мощными являются главные мышцы, образующие переднюю и заднюю стенки желудка. Промежуточные мышцы представляют собой менее развитую тонкостенную пару мышц. Верхняя промежуточная мышца расположена у места соединения с железистым желудком, нижняя с противоположной стороны от этого места образует дно полости мышечного отдела желудка. Промежуточные мышцы охватывают слепые краниальные и каудальные мешки.
Структурные элементы (передняя и задняя главная, верхняя и нижняя промежуточная мышцы, кутикулярная пластина) мускульного
желудка кур и гусей с зерновым типом питания травяным типом питания. имеют большую массу, чем таковые у гусей с
□ гуси с зерновым типом питания
□ гуси с травяным типом питания
□ куры с зерновым типом питания
Рис. 7. Толщина продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и
травяным типами питания в зоне краниального слепого мешка
□ гуси с зерновым типом питания
□ гуси с травяным типом питания
□ куры с зерновым типом питания
Рис.8. Толщина продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и травяным типами питания в зоне передней и задней главных мышц
900 % 800 700 600 500 400 300 200 100 0
833,3 786 7
,-------я 750,4 786,7
382,2 351 о
286,725і2
□ гуси с зерновым типом питания
□ гуси с травяным типом питания
□ куры с зерновым типом питания
продольный слой
циркулярный слой
Рис. 9. Толщина продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки мускульного желудка кур и гусей с зерновым и
травяным типами питания в зоне каудального слепого мешка
Стенка мускульного желудка кур и гусей состоит из слизистой мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка образована кутикулой, собственно слизистой, мышечным слоем и подслизистой основой. Мышечная оболочка состоит из гладкомышечных клеток, образующих пучки внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев.
В собственно слизистой располагаются трубчатые железы, выстланные одним слоем кубических клеток. Между плотно упакованными и глубоко залегающими железистыми структурами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Мышечная пластинка включает в себя отдельные пучки миоцитов. Подслизи-стая основа преимущественно представлена коллагеновыми волокнами. Разница толщины кутикулярной пластины, железистого компонен-
та, мышечного слоя и подслизистой основы в различных участках мускульного желудка кур и гусей желудка незначительная. Толщина кутикулы преобладает над остальными структурными элементами слизистой оболочки.
В мышечной оболочке между пучками мио-цитов располагаются различной толщины соединительнотканные прослойки, среди волокнистых элементов обнаруживаются коллагеновые, много эластических волокон. Куры и гуси с зерновым типом питания имеют наиболее развитые циркулярный и продольный мышечные слои. Толщина циркулярного слоя преобладает над толщиной продольного во всех зонах мускульного желудка кур и гусей независимо от типа питания.
Литература
1. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М.: Колос, 1991. - 157 с.
2. Дашиева Ц.О. Гистоструктура желудка и кишечника домашней утки в постнатальном онтогенезе // Функциональная морфология органов и систем животных. -М., 1980. - С.128-130.
3. Кононский А.И. Материалы по гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе // Пути увеличения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. - Белая Церковь, 1980. - С.111-114.
4. Королева Н.А. Гистохимия слизистой оболочки железистого отдела желудка кур // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии до-
машних животных и пушных зверей. - Омск, 1993. - С. 28-34.
5. Налетова Л.А., Сиразиев Р.З. Морфостериометрия слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка кур и гусей // Возрастная физиология и патоморфология сельскохозяйственных животных: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 90-летию проф. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 5558.
6. Налетова Л.А. Долевое соотношение структурных элементов мышечной оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Вторая международная орнитологическая конференция. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 21-24.
Налетова Лариса Александровна - кандидат биологических наук, ст. преподаватель кафедры зоологии БГУ, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, e-mail: larisa_-naletova@rambler.ru
Na/etovaLarisa Alexandrovna- cand. of biological sciences, senior teacher of zoology, BSU, 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a, e-mail: larisa_-naletova@rambler.ru
УДК 581. 9. 006.(571.56) П.А. Павлова
РЕДКИЕ ВИДЫ ТРАВЯНИСТОЙ ФЛОРЫ В ИНТРОДУКЦИИ В ЯКУТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Приведены материалы по первичной интродукции редких и исчезающих видов, относящихся к разной категории редкости и оценка устойчивости видов в условиях культуры.
Ключевые слова: интродукция, категория редкости, эндемики, устойчивость.
RARE SPECIES OF HERBACEOUS FLORA IN INTRODUCTION IN THE YAKUT BOTANIC GARDEN
P.A. Pavlova
Materials on the initial introduction of rare and endangered species attributing to different rarity category and stability appraisal in the conditions of culture are considered.
Key words: introduction, rarity category, endemics, stability.
В условиях резкоконтинентального климата Якутии (суровая зима, краткость и засушливость активного вегетационного периода, сплошное залегание многолетней мерзлоты) сформировался уникальный генофонд популяций видов растений, обладающих комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. В настоящее время, в связи с активным агропромышленным развитием региона, природа Якутии испытывает сильное антропогенное воздействие и происходит обеднение флоры и разрушение природных комплексов. Одним из путей рационального использования, обогащения ассортимента полезных растений и сохранения всего многообразия видов, в т.ч. редких и исчезающих, является интродукция растений [1].
В соответствии с классификацией категорий редких и исчезающих видов, принятой комисси-
ей Международного союза охраны природы, в список включены 337 видов сосудистых растений Якутии [2].
Первичное интродукционное испытание прошли 63 вида. В настоящее время в коллекции редких и исчезающих растений представлены популяции 56 видов. В первые 2-3 года введения в культуру показали слабую интродукционную устойчивость: Paraquilegia microphylla (Royle) I. Drumm et Hutch, Dendranthema arcticum subsp. polare (Hult.) Heuwood, Petasites rubellus (I. E. Gmel.) Toman, Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch. et. Mey.) Ledeb, Omalotheca sulvaticum L., Claytonia eschscholtzii Cham, Cryptogramma rad-deana Fomin.
Популяционная изученность редких и исчезающих видов, особенно травянистых растений флоры Якутии, остается очень низкой (табл. 1).
