CC BY
38
УДК 581.461:582.929
Т.А. Карасёва
канд. биол. наук, ассистент, кафедра ботаники, ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет»
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКОВ ДВУХ ПОЛОВЫХ ФОРМ SALVIA NUTANS (LAMIACEAE)
Аннотация. В статье приведены результаты сравнительного анализа ряда морфометрических признаков цветков женских и обоеполых особей гинодиэцичного вида Salvia nutans в Ростовской области. Показано, что по характеру различий размерных параметров обоеполых и женских цветков шалфей поникающий сходен с другими видами секции Plethiosphace. Уровень и структура корреляционных связей признаков в женских и обоеполых цветках существенно различаются.
Ключевые слова: гинодиэция, половые формы, Salvia nutans, женские цветки, обоеполые цветки, морфометрия, корреляция.
T.A. Karasyova, South Federal University
COMPARATIVE ANALYSIS OF FLOWER MORPHOMETRIC FEATURES OF TWO SEXUAL MORPHS OF
SALVIA NUTANS (LAMIACEAE)
Abstract. The paper is devoted to comparative analysis of some flower morphometry features of Salvia nutans female and hermaphrodite plants in Rostov region. The research suggests that quantitative differences between female and hermaphrodite flowers in Salvia nutans are similar to the same one in some other Salvia species from Plethiosphace section. The correlation patterns in female and hermaphrodite flowers significantly differ, particularly to the androecium characters.
Keywords: gynodioecy, sexual forms, Salvia nutans, female flowers, hermaphrodite flowers, morphometric features, correlation.
Вопрос половой дифференциации цветков покрытосеменных - одна из важных проблем репродуктивной биологии цветковых растений, многие аспекты которой остаются не вполне изученными. Ещё со времён Ч. Дарвина [1] было показано, что различия репродуктивной сферы раздельнополых и обоеполых цветков могут отражаться на строении околоцветника, прежде всего, на размерах его частей. В нашей стране за последние десятилетия проведён ряд исследований, включающих морфометрический анализ цветков разных половых форм [2, 3]. В частности, многие работы по сравнительной морфометрии цветков проводились на гинодиэцичных видах, в популяциях которых обоеполые особи (О) сочетаются с женскими (Ж), несущими только пестичные (женские) цветки. На многих примерах, прежде всего из числа семейств Lamiaceae и Caryophyllaceae, было показано, что цветки женских особей гинодиэцичных видов, как правило, имеют меньшие размеры частей по сравнению с цветками обоеполых растений [1, 4-7].
Род шалфей (Salvia L.) - один из классических объектов изучения гинодиэции, которая в пределах этого рода в наибольшей степени характерна для представителей секции Plethiosphace Benth. Исследования, включающие сравнительный морфометрический анализ женских и обоеполых цветков, предпринимались С.С. Хохловым и М.И. Зайцевой на Salvia tesquicola Klok. et Pobed. [8], Е.И. Демьяновой и Е.П. Овесновой на S. stepposa Shost. [9]. К секции Plethiosphace относится также шалфей поникающий (Salvia nutans L.) - кальциепетрофиль-ный стержнекорневой многолетник, широко распространённый на степных и каменистых участках западных районов Ростовской области. Гинодиэция у данного вида впервые была показана Е.И. Демьяновой с соавторами [10]. Впоследствии нами изучалась половая структура популяций шалфея поникающего и проводился сравнительный анализ некоторых морфометрических признаков женских и обоеполых цветков [11]. Представленная работа продолжает сравнительное исследование морфометрических признаков разных половых форм цветков данного вида.
Материалом исследования послужили цветки женской и обоеполой половых форм S. nutans, собранные в ООПТ «Каменная балка» (Мясниковский район Ростовской области) в 2004 г. Измерялось по 5 цветков 20 особей каждой половой формы, всего 200 цветков. Измере-
ния осуществлялись с помощью МБС-9, снабжённого окуляр-микрометром. Анализируемые признаки цветков приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Перечень морфометрических признаков цветков Salvia nutans
№ Признак № Признак
1. Полная длина цветка в естественном виде 11. Ширина трубки венчика в развёрнутом виде
2. Длина чашечки 12. Длина средней лопасти нижней губы венчика
3. Длина трубки чашечки 13. Ширина средней лопасти нижней губы венчика
4. Ширина трубки чашечки в развёрнутом виде 14. Высота завязи
5. Длина верхней губы чашечки 15. Длина столбика
6. Длина нижней губы чашечки 16. Длина большей лопасти рыльца
7. Длина венчика 17. Длина тычиночной нити
8. Длина верхней губы венчика 18. Длина связника
9. Ширина верхней губы венчика 19. Длина фертильного гнезда пыльника
10. Длина трубки венчика 20. Ширина фертильного гнезда пыльника
В анализ вовлекались цветки первого дня жизни. Поскольку элементарное соцветие шалфея поникающего представляет собой трёхцветковый дихазий, на начальном этапе работы выявлялось наличие статистически значимых различий всех анализируемых признаков цветка в зависимости от его положения в дихазии. Достоверные различия для одновозрастных центрального и боковых цветков в дихазии были найдены по признакам 5 и 19 для женских растений и по признакам 5 и 6 для обоеполых. В дальнейший анализ этих признаков включены только результаты измерения центральных цветков в дихазиях.
Полученные данные подвергались стандартной морфометрической обработке. Определялся размах варьирования признака (хмин, хмакс), среднее арифметическое (Хср), ошибка среднего арифметического (тх), коэффициент вариации (с^, ошибка коэффициента вариации (тст). Достоверность различий средних арифметических и коэффициентов вариации устанавливалась с помощью ¿-критерия Стьюдента [12]. Полученные данные представлены в таблице 2.
Таблица 2 - Морфометрические показатели цветков двух половых форм Salvia nutans
№ Половая форма хмит мм Хср ± mx, мм ^мак^ мм Доля, % tx cv ± mcv, % tcv
1. Ж 6,50 8,42 ± 0,11 10,88 81,08 8,97 13,13 ± 0,95 3,37
О 7,38 10,38 ± 0,18 14,63 100 18,22 ± 1,34
2. Ж 5,44 6,82 ± 0,05 7,81 89,93 8,89 6,89 ± 0,49 2,53
О 5,63 7,58 ± 0,07 10,25 100 9,65 ± 0,69
3. Ж 3,75 4,62 ± 0,04 5,63 85,21 13,65 7,88 ± 0,56 0,63
№ Половая форма хмит мм хср ± тх, мм xмакс, мм Доля, % tx су ± тсу, %
О 4,19 5,42 ± 0.05 6,56 100 8,56 ± 0,61
4. Ж 6,00 7,17 ± 0,06 8,63 83,79 14,69 8,90 ± 0,64 0,70
О 7,19 8,55 ± 0,07 10,31 100 8,13 ± 0,58
5. Ж 0,38 0,86 ± 0,04 1,56 85,53 2,36 31,82 ± 3,46 2,20
О 0,50 1,00 ± 0,05 1,44 100 25,97 ± 3,63
6. Ж 1,44 1,99 ± 0,02 2,63 86,66 4,40 12,04 ± 1,21 1,68
О 1,63 2,29 ± 0,06 3,19 100 15,05 ± 2,02
7. Ж 8,63 10,95 ± 0,09 13,13 74,07 23,90 8,61 ± 0,62 0,15
О 12,38 14,78 ± 0,13 18,25 100 8,78 ± 0,63
8. Ж 4,81 6,81 ± 0,08 8,75 72,35 19,84 11,90 ± 0,86 0,73
О 7,44 9,41 ± 0,10 12,00 100 10,96 ± 0,79
9. Ж 3,75 5,07 ± 0,05 6,06 78,29 17,35 9,29 ± 0,67 0,75
О 4,88 6,48 ± 0,07 8,56 100 10,18 ± 0,73
10. Ж 4,50 5,40 ± 0,05 6,56 81,06 16,54 8,60 ± 0,62 0,43
О 5,38 6,66 ± 0,06 8,00 100 9,08 ± 0,65
11. Ж 4,88 5,98 ± 0,05 7,13 87,24 10,46 7,69 ± 0,55 2,22
О 5,38 6,85 ± 0,07 8,56 100 10,20 ± 0,73
12. Ж 4,13 4,77 ± 0,04 5,88 78,11 19,88 9,12 ± 0,65 0,64
О 5,00 6,10 ± 0,05 7,50 100 8,40 ± 0,60
13. Ж 2,25 3,84 ± 0,06 5,31 74,14 14,46 14,93 ± 1,08 0,61
О 3,75 5,18 ± 0,07 6,63 100 14,04 ± 1,02
14. Ж 0,56 0,73 ± 0,01 1,06 90,78 4,53 13,18 ± 0,95 2,22
О 0,56 0,81 ± 0,01 1,56 100 16,44 ± 1,20
15. Ж 9,13 12,07 ± 0,12 14,75 73,41 21,49 9,81 ± 0,70 0,22
О 12,63 16,44 ± 0,17 19,88 100 10,07 ± 0,72
16. Ж 0,69 1,23 ± 0,03 2,63 89,60 3,19 23,31 ± 1,74 0,90
О 0,81 1,37 ± 0,03 2,19 100 25,03 ± 1,89
17. Ж 1,06 1,82 ±0,03 2,31 77,19 15,71 14,80 ± 1,07 4,50
О 1,88 2,36 ± 0,02 2,81 100 8,91 ± 0,64
18. Ж 1,25 3,82 ± 0,10 5,63 38,83 37,24 26,07 ± 1,97 7,70
О 6,25 9,83 ± 0,13 12,88 100 12,94 ± 0,93
№ Половая форма хмит мм Хср ± mx, мм хмак^ мм Доля, % tx cv ± mcv, % tcv
19. Ж 1,44 1,70 ± 0,02 2,13 60,62 38,24 10,32 ± 1,03 0,94
О 2,25 2,80 ± 0,03 3,31 100 8,92 ± 1,18
20. Ж 0,31 0,52 ± 0,01 0,75 88,42 5,81 15,27 ± 1,11 0,42
О 0,44 0,59 ± 0,01 0,82 100 14,65 ± 1,06
Примечание. Значения t-критерия Стьюдента, превышающие табличные для уровня значимости а = 0,05, выделены курсивом, для а = 0,01 - полужирным шрифтом, для а = 0,001 - полужирным курсивом.
Сравнительный анализ данных таблицы показывает, что по всем двадцати сопоставляемым параметрам обоеполые цветки существенно превосходят женские. Для восемнадцати признаков из двадцати, за исключением длины верхней губы чашечки и длины рыльца, различия достоверны на самом высоком уровне значимости.
Степень этих различий по каждому параметру иллюстрирует показатель «Доля» - это отношение величины данного параметра женских цветков к обоеполым, выраженное в процентах. В наибольшей степени различаются признаки длины связника (в женских цветках - 38,8% от обоеполых, т. е. в 2,5 раза короче) и длины пыльника (58,5%). Эти величины закономерно отражают редукцию андроцея в мужско-стерильных цветках. Интересно, что при этом различие в ширине пыльников женских и обоеполых цветков достаточно невелико (88,8 %). Размеры основных параметров венчика (кроме его трубки), а также длина столбика и длина тычиночной нити в женских цветках составляют от 72 до 78% по отношению к обоеполым. Ещё слабее различаются основные параметры чашечки, трубки венчика, общая длина цветка в прижизненном состоянии, которые лежат в пределах 81-87 % в женских цветках по сравнению с обоеполыми. Таким образом, дисфункция андроцея женских цветков и уменьшение его размеров влечёт за собой в первую очередь сокращение размеров основных параметров венчика.
Признаки, величины которых в наименьшей степени различаются у женских и обоеполых цветков - высота завязи (90,8%), длина чашечки (89,9) и длина рыльца (89,6%). Отмечаемая слабая зависимость двух из трёх признаков гинецея от половой принадлежности цветка свидетельствует о выраженной консервативности женской репродуктивной сферы. Уменьшение параметров чашечки и трубки венчика в женских цветках относительно обоеполых, на наш взгляд, ограничивается морфометрическими показателями насекомых-опылителей, поскольку именно эти структуры цветка обеспечивают депонирование нектара и доступ к нему.
Сопоставление полученных для S. nutans данных с исследованиями двух других видов шалфея [8, 9] демонстрирует сходный характер различий. Так, из семи проанализированных признаков женских и обоеполых цветков S. stepposa размерные отличия убывают в ряду признаков длина пыльника - длина тычиночной нити - длина столбика - общая длина цветка -длина чашечки, что в целом совпадает с тенденциями, проявляемыми S. nutans. Лишь различия в размерах завязи женских и обоеполых цветков последнего вида выражены значительно слабее [9]. Различия длины венчика цветков двух половых форм S. tesquicola также существеннее, чем длины чашечки [8]. Можно заключить, что виды секции Plethiosphace объединяет не только факт наличия гинодиэции, но и общий характер изменения морфометрических показателей при женской сексуализации цветка.
Варьирование большинства проанализированных признаков имеет сходный характер у цветков обеих половых форм. Среди них десять (длина чашечки, параметры её трубки, длина венчика, размеры его трубки, длина столбика и ряд других) обладают слабой степенью варьирования, не превышающей 10%. Длина цветка в естественном состоянии, высота завязи, шири-
на пыльника и ширина средней лопасти нижней губы венчика проявляют среднюю степень варьирования. К этой же группе признаков можно отнести длину наибольшей лопасти рыльца, однако варьирование этого признака более выражено и достигает 25% в обоеполых цветках.
Единственный из учтённых признаков, достигающий высокой степени варьирования -длина верхней губы чашечки (31,8% в женских цветках и 26,0 в обоеполых). На наш взгляд, выдающаяся изменчивость этого параметра обусловлена, прежде всего, генетическими факторами. Ранее в ходе исследования популяционно-фенетического полиморфизма S. nutans нами был описан фен brevilabiata, характеризующийся значительно более короткими по сравнению с типичным состоянием губами чашечки, в особенности верхней [13]. Отмеченную высокую вариабельность длины верхней губы можно расценивать как количественное отражение описанного качественного отклонения.
Статистически значимые различия коэффициентов вариации между цветками обоеполой и женской форм у S. nutans отмечены для семи признаков из числа учтённых. Достоверные и наиболее существенные различия ожидаемо наблюдаются в изменчивости функциональных параметров андроцея, варьирование которых в женских цветках превышает вариабельность в обоеполых: для длины связника - более чем в два раза (26,1% в женских против 12,9 в обоеполых), несколько меньше для длины тычиночной нити (14,8% против 8,9). Наблюдаемые различия объясняются закономерным возрастанием уровня изменчивости размерных показателей нефункционирующих, рудиментарных структур. Более консервативны размеры пыльников женских цветков, достоверность различий в варьировании которых статистически не подтверждена.
Различия варьирования других признаков достоверны лишь на более низких уровнях значимости. При этом в большинстве случаев признак оказывается более изменчив в обоеполых цветках. Это верно для таких параметров, как общая прижизненная длина цветка, длина чашечки, ширина трубки венчика, высота завязи. Напротив, длина верхней губы чашечки достоверно сильнее варьирует в пестичных цветках.
Корреляционный анализ проводился с привлечением метода корреляционных плеяд [14]. Корреляционные плеяды, построенные на основе линейного коэффициента корреляции r, представлены на рисунке 1.
Уровень значений г: >0,8 --------->0,7 ->0,6---->0,5
отрицательное значение (\г\ >0,5)
Рисунок 1 - Корреляционные плеяды цветков женской (слева) и обоеполой (справа) половых форм Salvia nutans (для r > 0,5)
Как степень, так и структура корреляции признаков цветка у двух половых форм
S. nutans различаются. В женских цветках связи между признаками выражены слабее, чем в обоеполых, что можно интерпретировать как снижение общей интегрированности его признаков. Так, если для обоеполых цветков максимальное значение r = 0,84 (признаки 7-8), то в женских оно составляет r = 0,73 (признаки 8-9).
На уровне корреляции r > 0,7 в обоеполых цветках можно выделить две плеяды. Одна из них - плеяда чашечки, включающая признаки её длины, длины её трубки и нижней губы. Вторая плеяда, получившая название малой функциональной плеяды, объединяет признаки общей длины венчика, длин его верхней губы, столбика и связника тычинки. Это те параметры, тесная связь величин которых необходима для нормальной работы рычажного аппарата и восприятия пыльцы. В женских цветках на этом же уровне корреляции можно выделить лишь две парные связи: длины чашечки с длиной её трубки и длины верхней губы венчика с её шириной. При понижении уровня корреляции до r > 0,6 в женском цветке определяется плеяда венчика, включающая его длину, длину средней лопасти нижней губы и параметры верхней губы венчика, и наряду с этим - плеяда андроцея, объединяющая длины связника и тычиночной нити. В обоеполом цветке при этом же уровне корреляции можно говорить о выделении большой функциональной плеяды, охватывающей 4 признака чашечки, 5 признаков венчика, длину столбика и длину связника.
Представляют интерес взаимосвязи параметров репродуктивной сферы цветка с размерными показателями околоцветника. Весьма низкой корреляцией с другими признаками отличается высота завязи: в женских цветках наибольшая достоверная корреляция с длиной тычиночной нити (r = 0,34), в обоеполых, ещё более слабая, с шириной средней лопасти нижней губы венчика (r = 0,23). Это, как и малое различие величины данного признака у цветков разных половых форм, свидетельствует о консервативности собственно фертильной сферы гинецея. Длина столбика, напротив, тесно связана с параметрами чашечки и венчика, причём в обоеполых цветках это проявляется более отчётливо: например, корреляция с длиной венчика r = 0,75, тогда как в женских цветках для этой же пары признаков r = 0,52. Структура связей параметров андроцея с другими частями цветка у женских и обоеполых цветков различается более существенно. В женских цветках признак андроцея, наиболее тесно интегрированный с гинецеем и околоцветником - это тычиночная нить (r = 0,58 для пары признаков 15-17 и r = 0,51 для признаков 7-17). Длина пыльника обладает наиболее тесной корреляцией с параметрами чашечки (r = 0,44 для пары признаков 3-19). В обоеполых цветках, напротив, тычиночная нить варьирует обособленно от признаков гинецея и околоцветника (r < 0,26). Длина связника, напротив, обладает умеренно сильной корреляцией с большинством признаков чашечки и венчика. Длина пыльника наиболее тесно связана с длиной венчика (r = 0,46).
По результатам исследования сформулированы следующие выводы.
1. Цветки обоеполой формы Salvia nutans достоверно превышают цветки женской формы по всем двадцати учитываемым параметрам. В наибольшей степени отклонения затрагивают стерильные части андроцея (тычиночную нить и связник), в меньшей степени - параметры венчика. Наименее различающийся признак - высота завязи.
2. Характер выявленных морфометрических различий женских и обоеполых цветков S. nutans соответствует таковому, показанному другими авторами на видах рода Salvia секции Plethiosphace.
3. Размерные параметры стерильных частей андроцея женских цветков обладают достоверно более высокой вариабельностью по сравнению с обоеполыми цветками. Высокий уровень изменчивости длины верхней губы чашечки, вероятно, обусловлен наследственными факторами.
4. Показаны различия общего уровня интегрированности признаков и структуры корреляционных связей в зависимости от половой принадлежности цветка. Наиболее значительны
отличия в характере корреляций признаков андроцея с размерами других частей цветка.
Список литературы:
1. Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же вида // Сочинения. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. 7. - С. 31-251.
2. Годин В.Н. Морфология цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89, № 3. - С. 123-130.
3. Демьянова Е.И. О половом полиморфизме Filipendula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье / Е.И. Демьянова, Е.В. Клименко // Вестник Пермского университета. Серия Биология. - 2011. - Вып. 1. - С. 4-13.
4. Пономарев А.Н. К изучению гинодиэции у растений / А.Н. Пономарев, Е.И. Демьянова // Ботанический журнал. - 1975. - Т. 60, № 1. - С. 3-15.
5. Чубатова Н.В. Онтогенез и половой диморфизм Silene dichotoma Ehrh. (Caryophyllaceae) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008 г.). - Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2008. - Ч. 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. -С. 371-373.
6. Годин В.Н. Морфология цветков Schizonepeta multifida (Lamiaceae) в связи с половой дифференциацией // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94, № 12. - С. 1784-1790.
7. Мельников Д.Г. Половая структура популяции Glechoma hederacea L. (Lamiaceae) в г. Ижевске // Экологический сборник 3. Труды молодых ученых Поволжья / под. ред. С.В. Саксо-нова. - Тольятти: Кассандра, 2011. - С. 134-136.
8. Хохлов С.С. Исследование гинодиэции и возможности апомиксиса у некоторых видов семейства губоцветных / С.С. Хохлов, М.И. Зайцева // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 3. - Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 1975. - С. 3-16.
9. Демьянова Е.И. Гинодиэция у Salvia stepposa Shost. / Е. И. Демьянова, Е.П. Овеснова // Экология опыления. - Пермь: Изд-во ПермГУ, 1976. - С. 99-105.
10. Демьянова Е.И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений Хомутовской степи / Е.И. Демьянова, Э.Н. Мухлынина, Т.А. Козина // Экология опыления растений. - Пермь: Изд-во ПермГУ, 1984. - С. 15-25.
11. Карасёва Т.А. Половой полиморфизм в популяциях Salvia nutans L. Ростовской области // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию каф. ботаники Твер. гос. ун-та (г. Тверь, 21-24 ноября 2012 г.). -Тверь: Твер. гос. ун-т, 2012. - С. 186-189.
12. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
13. Карасёва Т.А. К фенетическому полиморфизму Salvia nutans L. в Ростовской области // Степи Северной Евразии: материалы IV Междунар. симп. - Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2006. - С. 343-345.
14. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учеб. пособие. - Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1984. - 288 с.
