CC BY
18
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1443: 1922-1928
Сравнительный анализ мест гнездования сероголовой Motacilla flava, черноголовой М. feldegg и желтолобой М. lutea жёлтых трясогузок на юге европейской части СССР
Г.Б.Бахтадзе, Б.А.Казаков
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Названием «Жёлтая трясогузка» Motacilla flava Linnaeus 1758 обозначают несколько различающихся по окраске близких видов, имеющих перекрывающиеся ареалы (Mayr 1956; Vaurie 1959; Степанян 1978, 1983). Для решения вопроса о реальном статусе форм, входящих в комплекс Motacilla flava, важны сведения о степени репродуктивной изоляции жёлтых трясогузок, имеющих разные типы окраски в районах их совместного обитания (Mayr 1956; Vaurie 1959). На юге европейской части СССР и в прилежащих областях обитают сероголовая, черноголовая и желтолобая жёлтые трясогузки, рассматриваемые нередко в качестве самостоятельных видов: М. flava, М. feldegg Michahelles 1830 и М. lutea (S.G.Gmelin, 1774) (Гаврилов 1970; Степанян 1978, 1983). Сероголовая трясогузка гнездится на большей части этой территории; жёлтая трясогузка с чёрной окраской головы распространена в северном Причерноморье, Приазовье, Предкавказье, в низовьях Волги и Урала; желтолобая обычна на востоке исследуемой области, севернее Камыш-Самарских озёр (Гаврилов и др. 1967; Гаврилов 1970; Степанян 1978). В южных районах европейской части СССР имеются зоны контакта между сероголовой и черноголовой и между сероголовой и желтолобой трясогузками (Vaurie 1959; Гаврилов 1970; Степанян 1983). Было отмечено (Казаков, Бахтадзе 1977), что в низовьях Дона в районах совместного распространения сероголовой и черноголовой трясогузок места их гнездования обладают определёнными различиями, которые способствуют их разобщению. Однако установленные различия в местах их гнездования не позволяют оценить взаимоотношений сероголовой и черноголовой трясогузок в других районах. Л.С.Степанян (1983) считает, что существующая репродуктивная изоляция «молодых» видов М. flava и М. feldegg не предотвращает интрогрессию генов между ними, которая поддерживает автономные скопления гибридных особей, обладающих промежуточной окраской, описанных в качестве подвида М. flava dombrowskii (Tschusi, 1903). До настоящего времени
* Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. 1985. Сравнительный анализ мест гнездования сероголовой, черноголовой и желтолобой жёлтых трясогузок на юге европейской части СССР IIВестн. зоол. 4: 55-59.
не выяснен характер взаимоотношений сероголовой и желтолобой трясогузок. В.Е.Береговой (1970) пришёл к выводу, что они относятся к одному виду М. flava, а различия в окраске между ними связаны с проявлением полиморфной изменчивости. Однако представления В.Е.Бе-регового не нашли поддержки у других исследователей (Иванов 1976; Степанян 1978, 1983).
Для выявления характера взаимоотношений и уточнения таксономического статуса сероголовой, черноголовой и желтолобой трясогузок проведён сравнительный анализ их гнездовых участков. В 1976-1983 годах места гнездования этих птиц исследовали в бассейне Нижнего Дона, в Предкавказье, в Прикаспийской низменности и в Приуралье. На гнездовых участках М. flava, М. feldegg и М. lutea фиксировали особенности растительного покрова, рельефа, климата, отмечали сопутствующие виды животных. Проведённое исследование позволило выявить некоторые характерные особенности гнездовых местообитаний сероголовой, черноголовой и желтолобой трясогузок.
Сероголовая трясогузка гнездится в неоднородных климатических и ландшафтных условиях. В бассейне Нижнего Дона она обнаружена на территории Цимлянского песчаного массива, в северо-восточном Приазовье и в Сальских степях. В пределах этих районов места её обитания связаны с участками остепнённых лугов и посевами сельскохозяйственных культур (пшеница, люцерна). На Цимлянском песчаном массиве, в пойме Дона, сероголовая трясогузка населяет луговые низины, в которых благодаря низкой влагоёмкости песчаных почв создаются условия умеренного увлажнения. Кроме луговых трав — девясила Inula sp., подорожника песчаного Plantago arenaria, лапчатки Poten-tilla sp., здесь обычны степные растения — кермек Гмелина Limonium gmelini, полынь морская Artemisia maritima, молочай Euphorbia gerar-diana [=E. seguieriana]. Южнее, в Приазовье и в Сальских степях, поселения этой птицы обычны в суходольных понижениях на водоразделах. В настоящее время большая часть таких земель занята посевами культурных растений. На сохранившихся целинных участках в суходолах развиваются лугово-степные ассоциации. Здесь сероголовая трясогузка гнездится в высокотравье около открытых пространств, которые она посещает в поисках корма. Кроме трясогузки, на суходольных лугах часто встречаются полевой жаворонок Alauda arvensis и черноголовая овсянка Emberiza melanocephala. В бассейне Нижнего Дона количество атмосферных осадков предотвращает быстрое выгорание ме-зофильных трав и стабилизирует облик мест гнездования сероголовой трясогузки. Аналогичные места обитания свойственны сероголовой трясогузке в Приуралье, где она гнездится среди полей на месте остеп-нённых лугов и на суходольных луговых пастбищах.
В более засушливых областях — в Заволжье и на Прикаспийской
низменности — сероголовая трясогузка гнездится в зоне разливов рек, озёр и лиманов. Места её обитания в этих районах находятся в условиях нестабильного, изменяющегося во время гнездового периода увлажнения. Например, в зоне разливов реки Большая Чалыкла сероголовая трясогузка населяет участки корково-столбчатых солонцов, поверхность которых подвергается временному заболачиванию. На её гнездовых участках в пойме Чалыклы развивается густой травостой полыни морской A. maritima, выдерживающей кратковременное избыточное увлажнение и засоление. В засушливых районах в местах обитания этой птицы изменение характера увлажнения приводит к изменениям в растительных сообществах. В зоне разливов реки Кушум в местах гнездования сероголовой трясогузки, в период постройки гнезда и насиживания кладки доминируют разнотравные элементы (Lactuca sp., Plantago sp., Trifolium sp., Elatine sp.), во время выкармливания птенцов такие участки превращаются в пырейники. На засоленных лугах в поймах Сарпинских лиманов, после выгорания мезофильных трав (Carex gracilis, Plantago sp., Taraxacum sp.) около гнёзд трясогузки перед вылетом птенцов чаще встречаются солянки (Salicornia sp., Petro-simonia sp.), кермек и полыни. Среди разливов реки Уил сероголовая трясогузка обычна на заливных массивах в пойме озера Ак-Тюбе. Она населяет здесь разнотравные сообщества, образованные кроссом широколистным Lepidium latifolium, латуком татарским Lactuca tatarica, ситником Juncus gerardii, ассоциации мортука пшеничного Eremo-pyrum triticeum, пятна с растительностью засоленных лугов. Однако на гнездовых участках этой птицы всегда присутствовали степные растения: кермек, полыни, типчак Festuca ovina,— свидетельствующие о непродолжительном увлажнении. Следует отметить, что в пойме озера Ак-Тюбе рядом с сероголовой трясогузкой гнездятся чёрный Melano-corypha yeltoniensis и степной M. calandra жаворонки.
На юге Волго-Уральского междуречья сероголовая трясогузка гнездится в некоторых котловинно-западинных понижениях. В этом районе в местах гнездования густой растительный покров не развивается. После выгорания основной части мезофитов, которое происходит во время насиживания кладки, на гнездовых участках сохраняются единичные побеги Phragmites sp., регулярно встречается верблюжья колючка Alhagi pseudalhagi, кермек и полыни.
Таким образом, сероголовая трясогузка гнездится среди остепнён-ных лугов и луговых степей. В суходольных понижениях, которые эта птица населяет в степной зоне, за счёт атмосферного увлажнения развиваются остепнённые луговые сообщества. Выпадающие здесь осадки предотвращают быстрое выгорание мезофильных трав. В местах с более засушливым климатом сероголовая трясогузка связана с пойменными, заливными массивами. В засушливых районах на гнездовых
участках сероголовой трясогузки после непродолжительного избыточного увлажнения в начале гнездового периода складываются условия, характерные для луговых степей.
В отличие от сероголовой, черноголовая трясогузка населяет обширные слабо заболоченные луга, которые находятся в условиях стабильного и сильного увлажнения. В Приазовье она гнездится на пойменных лугах в низовьях Дона и Кубани, в долинах рек Кагальник, Челбас, Бейсуг и др. Для её гнездовых участков в этом районе характерен густой и высокий травостой луговых растений, нуждающихся в длительном и сильном увлажнении (Carex riparia, Ranunculus repens, Ballota nigra, Vicia sp.). Кроме черноголовой трясогузки, здесь гнездятся чибис Vanellus vanellus, ходулочник Himantopus himantopus, варакушка Luscinia svecica - птицы, населяющие заболоченные луга. На равнинах Центрального и Восточного Предкавказья черноголовая трясогузка обычна на обширных луговых массивах в долинах Западного и Восточного Манычей, в пойме Кумы и Терека. В Центральном и Восточном Предкавказье пойменные луга развиваются на засоленных почвах, что отражается на их флористическом составе. Например, на гнездовых участках черноголовой трясогузки в долине Восточного Маныча регулярно встречаются лакрица Glycyrrhiza glabra, лебеда Atriplex sp.), солерос европейский Salicornia europaea. Места гнездования черноголовой трясогузки на засоленных лугах отличаются более низким и разреженным травостоем. Незасоленные влажные высокотравные луга в центральных и восточных районах Предкавказья занимают незначительную площадь, однако среди таких лугов птица всегда многочисленна. Она гнездится в пырейно-осоковых ассоциациях на островах системы озёр Маныч-Гудило и в осоково-прибрежницевых сообществах в пойме Кумы среди песков Прикаспия. Осушение пойменных массивов в результате их хозяйственного освоения приводит к исчезновению этой птицы. Она отсутствует также в узкой полосе ленточных прибрежных лугов.
В районах с повышенным количеством атмосферных осадков на возвышенностях Предкавказья и в предгорьях Кавказа черноголовая трясогузка населяет другие типы ландшафтов. В пределах Ставропольского плато и Минераловодской группы лакколитов трясогузка гнездится в луговых западинах и балках, удалённых от речных долин. Высокое увлажнение этих мест обитания поддерживается за счёт атмосферных осадков, которые способствуют развитию мезофильного высо-котравья. Посевы культурных растений на таких участках не препятствуют гнездованию черноголовой трясогузки. Необходимо отметить, что сероголовая трясогузка, населяющая аналогичные формы рельефа в Приазовье, в районе Ставропольского плато и Минераловодского поднятия не гнездится, так как степень увлажнения её гнездовых участ-
ков значительно ниже. В предгорьях Кавказа черноголовая трясогузка гнездится в первых надпойменных террасах, покрытых лугово-степной растительностью или занятых под сельскохозяйственные культуры. По долинам притоков Кубани и Баксана она найдена на гнездовье на высоте 400-450 м над уровнем моря.
На юге европейской части СССР, восточнее Волги, черноголовая трясогузка обнаружена в пустынях северного Прикаспия. В этом районе она населяет пологие массивы в поймах открытых лиманов, которые простираются в глубь водоёма. Грунтовые воды на таких массивах обеспечивают в условиях засушливого климата постоянное высокое увлажнение мест гнездования трясогузки. В северном Прикаспии на гнездовых участках черноголовой трясогузки такие луговые травы, как болотница Eleocharis sp. пырей Elytrigia sp., щавель Rumex sp., лапчатка Potentilla sp., сохраняются в течение длительного периода. Однако нередки здесь и сухолюбивые виды (кермек, полынь), которые занимают приподнятые участки (наносы песка и т.п.). Кроме черноголовой трясогузки на таких луговых массивах гнездятся чибис, кречёт-ка Chettusia gregaria, черноголовый чекан Saxicola torquata.
Таким образом, черноголовая трясогузка, распространение которой ограничено областями с высокой весенне-летней температурой, населяет в первую очередь обширные пойменные луга высокого и стабильного увлажнения. Увеличение количества осадков на возвышенностях и в предгорьях способствует проникновению этой птицы на плакоры и в надпойменные террасы.
Различия в местах гнездования сероголовой и черноголовой трясогузок способствуют разобщению этих птиц в зоне их пространственного контакта. Чередование суходольных или котловинно-западинных лугов и луговых массивов в поймах непересыхающих водоёмов создаёт условия для мозаичного распространения названных трясогузок в области их совместного обитания. Однако в единичных случаях удаётся обнаружить локальные смешанные поселения этих птиц. На правобережье реки Дон такое поселение найдено на водораздельном участке в широкой луговой балке (2-2.5 га). За время наблюдений с 1977 по 1980 год облик этого места гнездования и состав гнездящихся в нем трясогузок изменились. Во влажном 1977 году здесь был развит высокотравный луговой массив, напоминающий луга в пойме Дона. В том году, кроме 16-18 самцов сероголовой, отмечена 1 черноголовая трясогузка и 5-6 трясогузок с промежуточным типом окраски. Вероятно, в предшествующем году, который также отличался повышенным увлажнением, условия были благоприятны для совместного гнездования сероголовой и черноголовой трясогузок, в результате чего появились экземпляры с промежуточными признаками. В засушливые 1978 и 1979 года описываемая балка представляла собой типичный для Приазовья остепнён-
ный суходольный луг. В этот период здесь встречалась исключительно сероголовая трясогузка. После обильного увлажнения весной 1980 года на этом участке вновь преобладающее развитие получили луговые растения. Высота травостоя в заболоченных низинах достигла 40-50 см. В 1980 году из гнездящихся здесь 20-23 самцов «жёлтой» трясогузки один имел чёрную окраску головы, остальные — «чистую» серую. Таким образом, в исследуемом случае особенности климатических условий препятствовали образованию автономного смешанного поселения.
Следует отметить, что в низовьях Дона сероголовая трясогузка в местах гнездования черноголовой трясогузки на пойменных лугах не обнаружена. Однако среди пустынь Прикаспия на юге Волго-Ураль-ского междуречья смешанное поселение черноголовой и сероголовой трясогузок найдено в пойме открытого лимана, имеющей сложный микрорельеф: заболоченные понижения, сочетающиеся с выровненными приподнятыми участками, покрытыми лугово-степной растительностью. В этом поселении преобладала черноголовая трясогузка (60-70 особей на 4-5 га), 2 самца имели окраску, типичную для сероголовой, у 3-4 экземпляров на темени отчётливо выделялись серые перья. Образование таких случайных смешанных поселений, свидетельствующее об отсутствии абсолютной изоляции между этими птицами, не может служить основанием для объединения сероголовой и черноголовой трясогузок в один вид. Жёлтых трясогузок с серой и чёрной окраской головы следует рассматривать как близкие, но вполне самостоятельные виды - М. flava и М. feldegg (Гаврилов 1970; Степанян 1983).
Поселения желтолобой и сероголовой трясогузок занимают обычно одни и те же участки, из-за чего возникло неверное представление об одинаковых для этих птиц требованиях к местам гнездования (Береговой 1970). Действительно, расстояние между гнёздами сероголовой и желтолобой трясогузок составляет нередко 50-60 м, но гнездятся они в разных формах микрорельефа. Например, на солонцах среди разливов реки Большая Чалыкла сероголовая трясогузка населяет описанные ранние сообщества полыни на приподнятых участках. Желтолобая трясогузка гнездится здесь в условиях большого увлажнения в понижениях и балках, заросших лебедой и прибрежницево-осоковыми сообществами. Среди разнотравно-злаковых лугов Приуралья желтолобая трясогузка устраивает гнёзда у воды вдоль затопленных балок и по берегам озёр в узкой полосе прибрежных осоковых или осоково-при-брежницево-мятликовых ассоциациях. В находящихся рядом суходольных лугах и полях, заселённых сероголовой трясогузкой, желтолобая трясогузка не найдена.
По сравнению с различиями в местах гнездования сероголовой и черноголовой трясогузок, связанных с разными типами лугов, разли-
чия мест гнездования сероголовой и желтолобой трясогузок менее существенны, однако желтолобых с признаками сероголовой трясогузки обнаружить не удалось. Вероятно, различия в местах гнездования сероголовой и желтолобой трясогузок являются одним из факторов репродуктивной изоляции. Существующее мнение о видовой самостоятельности желтолобой трясогузки соответствует обособленности этой птицы (Гаврилов 1970; Иванов 1976; Степанян 1978, 1983).
Таким образом, на юге европейской части СССР гнездится три отчасти симпатричных вида жёлтых трясогузок — М. flava, М. feldegg, М. lutea. Различные требования этих птиц к местам гнездования способствуют их репродуктивной изоляции.
Литератур а
Береговой В.Е. 1970. Феноанализ окраски оперения головы жёлтой трясогузки в зоне
контакта сероголовой и желтолобой форм // Экология 6: 102-103. Гаврилов Э.И. 1970. Семейство трясогузковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286363.
Гаврилов Э.И., Наглов В.А., Федосеенко А.К. и др. 1968. Об орнитофауне Волжско-
Уральского междуречья // Новости орнитологии Казахстана. Алма-Ата: 1-29. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-275.
Казаков Б.А., Бахтадзе Г.Б. 1977. К систематическому положению жёлтых трясогузок (Motacilla flava L.) в Предкавказье // Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 8-9.
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные
Passeriformes. М.: 1-392. Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-296. Mayr Е. 1956. The interpretation of variation among the yellow wagtails // Brit. Birds 49, 3: 115-119.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Passeriformes. London: 1-762.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1443: 1928-1929
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola в Житомирской области
В.К.Цицюра
Второе издание. Первая публикация в 1993*
Пара гнездящихся желтоголовых трясогузок Motacilla citreola была впервые обнаружена В.Лесничим 2 июня 1977 у села Мадан Копыщеп-ский Олевского района. В том же районе в гидрологическом заказнике
* Цицюра В.К. 1993. Желтоголовая трясогузка (Motacilla citreola) в Житомирской обл. //Вестн. зоол. 3: 88. 1928 Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1443
