ББК 60.7 (2Рос=Калм)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СЕЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ КАЛМЫКИИ (полевой материал 2004-2006 гг.)
Н.В. Балинова
Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Фундаментальные проблемы пространственного развития Российской федерации: междисциплинарный синтез» (проект «Ойратский мир: география расселения народов и топонимика»).
Статья посвящена обобщению материалов генетико-демографического исследования, проведенного в калмыцких сельских популяциях в 2004-2006 гг. Генетико-демографические данные показывают межэтнические различия и важность социальных факторов.
Ключевые слова: популяционная генетика, демография, репродукция
The article is devoted to the generalization of the materials of genetic and demographic researches carried out among Kalmyk rural populations. Genetic and demographic data show interethnic distinctions and important of social factors.
Keywords: genetics of the populations, a demography, a reproduction.
Структура калмыцкой популяции претерпела изменения в ХХ веке в связи с последствиями Гражданской войны 1918-1920 гг., коллективизации, Великой Отечественной войны, насильственной депортации калмыков и последующего возвращения на территорию Калмыкии. Последствия имевших место воздействий, естественно, нашли свое отражение в генетической структуре популяций Калмыкии, тесно связанных с демографической структурой. В данной статье на основе ранее опубликованных материалов [1, 2] проводится анализ генетико-демографических показателей сельских популяций Калмыкии.
Одной из важнейших характеристик демографической структуры популяций, влияющих на генофонд, является ее репродуктивный объем, или объем размножающейся группы (Nr). Его нельзя рассматривать в отрыве от возрастной структуры и от общего размера популяции, так как формирование генофонда следующего поколения связано лишь с той частью генов, носители которых находятся в репродуктивном возрасте. Но не все лица репродуктивного возраста вносят свой вклад в генофонд нового поколения, так как существует целый ряд причин социальной и биологической природы, способствующих сокращению репродуктивного объема популяции. Одним из приближений является эффективно-репродуктивный объем.
Величина общего (Nt), репродуктивного (Nr) и эффективно-репродуктивного (Ne) объемов, рассчитанных по подворным спискам населенных пунктов, приведены в таблице 1.
Как видно из данных таблицы 1, изученные 9 сельских групп представлены популяциями средней и малой численности. Популяции малой численности - пос. Амур-Санан (229 чел.) и пос.
Наинтахн (233 чел.); к популяциям среднего размера можно отнести пос. Верхний Яшкуль (618 чел.), пос. Бага-Чонос (617 чел.), пос. Розенталь (646 чел.) и пос. Южный (460 чел.); а большой численности - пос. Улан-Хол (1465 чел.), с. Кра-синское (1134 чел.) и с. Джалыково (1138 чел.). Число семей колеблется от 61 в пос. Амур-Санан до 287 в пос. Улан-Хол. Репродуктивный объем популяций Калмыкии (№) достаточно высок и варьирует в пределах от 0.4041 до 0.5045, составляя в среднем 46% от тотального объема. При этом в группах наблюдается превалирование числа женщин репродуктивного возраста.
Эффективно-репродуктивный объем был определен нами с учетом неравенства лиц разного пола в популяции. Как и следовало ожидать, эффективный объем оказался ниже репродуктивного. Как видно из данных таблицы 1, диспропорция лиц разного пола репродуктивного возраста снижает эффективную численность.
Половозрастная характеристика калмыцких популяций представлена на диаграмме (рис. 1), где отмечается явная деформация возрастных пирамид. На ней отражаются демографические события в истории народа. Так, насильственная депортация калмыцкого народа с 1943 по 1956 год и события Великой Отечественной войны обусловили дефицит лиц 51-65 лет и соответственно уменьшение доли их потомков [3]. Деформация нижней части половозрастной пирамиды показывает сокращение числа детей младших возрастных групп 0-10, что свидетельствует о падении рождаемости в сельских популяциях Калмыкии. В этой ситуации необходимо предпринимать меры по стимулированию семей к рождению детей, так как эти женщины еще не вышли из репродуктивного возраста.
Таблица 1
Структура сельских популяций Калмыкии
Популяции N1 Число семей № К о2К № N€/N1
? / в
Целинный район
п.Верхний Яшку ль 618 128 172-132 1.0859 0.9138 299 0.4838
п.Бага-Чонос 617 122 153-122 1.2951 1.4825 272 0.4408
п.Наинтахн 233 126 65-50 1.7105 1.4617 113 0.4849
Лаганский район
с.Улан-Хол 1465 287 402-317 1.6456 1.0602 709 0.4908
с.Красинское 1134 181 317-220 1.5801 1.456 519 0.4577
с.Джалыково 1138 184 336-207 1.2826 0.9798 512 0.4499
Городовиковский район
п.Розенталь 646 128 173-154 1.9795 1.4691 326 0.5045
п.Южный 460 123 109-81 1.5385 1.4691 106 0.4645
п.Амур-Санан 229 61 65-45 1.1147 1.6458 186 0.4041
Примечание: N1 - тотальный объем популяции (человек); № - репродуктивный объем; № -эффективно-репродуктивный объем (определен с учетом неравенства лиц репродуктивного объема разного пола; - среднее число детей, приходящихся на одну женщину; с2К - дисперсия показателя .
мужчины женщины
Рис. 1. Распределение половозрастных когорт в сельских популяциях Калмыкии
Обращает на себя внимание очень низкое значение среднего количества детей в семье, колеблется от 1,08 до 1,98. При данной ситуации не выполняются условия даже для простого типа воспроизводства населения, для которого необходимо в среднем иметь 2,13 на семейную пару. Почти во всех группах дисперсия средней (о2к) ниже самого значения среднего числа детей (), за исключением пос. Бага-Чонос. Столь малое отклонение также является подтверждением стабильности средней, но в данном случае это скорее
показатель устойчивости неблагоприятной демографической ситуации, когда популяция не полностью воспроизводит себя в новом поколении. Это также может служить показателем существующего в популяциях практически жесткого контроля над рождаемостью и планирования числа детей в семьях.
Сравнительный анализ популяций Калмыкии по репродуктивным и возрастным характеристикам показал, что по национальному признаку 704 анкеты
распределились следующим образом: калмыки - 462 анкеты, русские - 119, казахи -43, немцы - 7, северокавказские народы - 52 и в 21 анкете - национальность не указана. Так как полученные данные по казахам, немцам и другим народам малочисленны и не являются репрезентативными, то после расчета всех репродуктивных и возрастных параметров они были исключены из последующего анализа.
Демографические сведения, используемые для определения границ репродуктивного возраста, представлены в таблице 2, где отражены средние величины по группам торгутов, дербетов и бузавов, а также по русским и др.
Физиологическая граница начала репродуктивного периода у калмычек составляет в среднем 13.90±0.07. У русских этот показатель в среднем составляет 14.16±0.13 лет. По литературным данным в эвенкийской популяции средняя величина начала репродуктивного возраста составляла 14 лет [4]. У кызыльских и сагайских хакасок она находилась в пределах 15.4 и 15.6 лет [5], что сопоставимо с данными Ф.А. Лузиной у алтаек [6].
Репродуктивные параметры для пострепродуктивной когорты женщин вышеперечисленных этнических групп представлены в таблице 3. Данные по калмыкам достоверно отличаются от данных по русским по среднему числу беременностей (1=3.07), живорождений (1=2.29), мед. абортов (1=4.11) и доживших до репродукции (1=2.03)
Во всех перечисленных этнических группах среднее количество детей , приходящееся
Средний возраст калмычек при рождении первого ребенка составил 23.51 ±0.18 лет. Средний возраст при рождении последнего ребенка у калмычек -31.30±0.26 лет. Как видно из данных таблицы 3, наблюдается выраженный разрыв между социально обусловленными границами и физиологиче ской продолжительно стью репродуктивного периода у женщин. Так, возраст наступления climacterium в среднем 47.81±0.23.
Достоверные различия выявлены лишь в возрасте наступления менопаузы 47.81 лет у калмычек и 49.03 у русских, t=2.37. Длина поколения, рассчитанная как среднее между возрастом рождения первого и последнего ребенка [7], у калмычек составляет 27.41 лет, у русских 26.81 лет (различия не достоверны, t=0.6). Возрастная структура популяции представлена индивидуумами трех поколений, которые значительно хронологически перекрываются. Таким образом, средняя продолжительность поколений выше 25 лет, обычно принимаемая по данным литературы за средний возраст одного поколения.
на одну женщину пострепродуктивного возраста (от 2.82 до 3.69), обеспечивает расширенное воспроизводство, что согласуется с данными по сельским популяциям Бурятии, Башкирии и др. [8]. Необходимо подчеркнуть, что все эти данные рассчитаны по акушерскому анамнезу женщин, завершивших индивидуальную репродукцию и, соответственно, они характеризуют репродуктивные параметры предшествующего поколения.
Таблица 2
Данные к определению границ репродуктивного возраста в сельских популяциях Калмыкии
Изучаемый параметр Калмыки Русские Казахи Народы Северного Кавказа
Возраст анкетируемых женщин 54.35±0.54 59.28±0.99 61.67±2.09 53.96±1.27
Возраст менархе 13.90±0.07 14.16±0.13 14.18±0.21 14.65±0.23
Возраст рождения первого ребенка 23.51±0.18 22.83±0.37 22.62±0.54 22.79±0.44
Возраст рождения последнего ребенка 31.30±0.26 30.79±0.54 31.92±0.90 32.06±0.82
Возраст наступления менопаузы 47.81±0.23 49.03±0.46 43.44±2.15 47.58±0.53
Таблица 3
Показатели репродуктивных функций в сельских популяциях Калмыкии, 2005 г.
Изучаемый параметр Калмыки Русские Казахи Народы Северного Кавказа
Общее число анкет 462 119 43 52
Среднее число беременностей, приходящееся на одну женщину 5.49±0.15 6.66±0.35 5.79±0.64 6.63±0.43
Среднее число живорождений 3.21±0.08 2.86±0.13 3.42±0.25 4.02±0.34
Среднее число абортов 2.05±0.13 3.43±0.31 1.77±0.51 1.65±0.29
Доля женщин, не делавших абортов 46.1% 23.5% 46.5% 44.2%
Среднее число выкидышей, и др. патологий 0.214±0.024 0.336±0.069 0.419±0.137 0.404±0.113
Среднее число мертворождений 0.0216±0.007 0.025±0.014 0.186±0.075 0.115±0.059
Среднее число детей доживших до репродуктивного возраста 3.13±0.08 2.82±0.13 3.30±0.053 3.69±0.31
Среднее число умерших детей 0.121±0.024 0.084±0.039 0.140±0.053 0.327±0.101
Таблица 4
Индексы потенциального отбора и составляющие их компоненты (по витальным статистикам) сельских популяций Калмыкии.
Изучаемый параметр Калмыки Русские Казахи Северокавказские народы
! т 0.038 0.030 0.042 0.089
0.300 0.264 0.233 0.360
!«ot 0.350 0.302 0.285 0.481
Примечание: 1т - индекс дифференциальной смертности, - индекс дифференциальной плодовитости,
14о4- индекс потенциального отбора
Индекс Кроу и его составляющие компоненты рассчитаны на основании витальных показателей (табл. 4), которые позволяют выявить оценку дифференциальной приспособленности тех или иных отдельных групп, генотипов [9]. Значение индекса Кроу (I ) выше у калмыков (0.350), чем у русских (0.302). Высокое значение I в первой группе может быть связано с повышенной долей акушерской патологии в
популяциях Целинного района (0.308±0.045).
Итак, анализ генетико-демографических показателей калмыцких сельских популяций позволил сделать следующие заключения:
- демографическая ситуация в селах Калмыкии на современном этапе (2005 г.) определяется воспроизводством суженного типа, что характерно для городских популяций;
- пострепродуктивная возрастная когорта
женщин Калмыкии (калмычек и русских) показала расширенный тип воспроизводства, что позволяет рассматривать демографическую ситуацию предшествующего поколения как положительную;
- индекс Кроу и основные статистические данные витальности указывают на незначительное влияние естественного отбора;
- влияние социальных факторов оказывает существенное воздействие на процессы воспроизводства в популяциях.
ЛИТЕРАТУРА
1. Балинова Н.В. Генетико-демографические характеристики калмыцких сельских популяций // Материалы II республиканской научно-практической конференции «Молодежь и наука: третье тысячелетие» (Элиста, 30 ноября 2005г.). Элиста, 2006. С. 196-200.
2. Балинова Н.В., Спицына Н.Х., Ельчинова Г.И., Тереховская И.Г. Анализ репродуктивных и возрастных параметров калмыцких сельских популяций // Генетика. 2008. №6. С. 850-856.
3. Бакаев П. Д. О трагедии в истории калмыцкого народа. Элиста, 2003. 176 с.
4. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А., Факторы генетической дифференциации популяционной системы коренного населения Северной Азии // Генетика. 1974. Т. 10. №8. С. 137-149.
5. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях, половозрастная и семейная структуры хакасов // Вопросы антропологии. 1986. Вып. 76. С. 78-91.
6. Лузина Ф.А. Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении горного Алтая: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1987. 28 с.
7. Большакова Л.П. Изучение явлений репродуктивной компенсации и наследуемости плодовитости в популяции человека. Рукопись дис. .канд. биол. наук. М., 1986. 157 с.
8. Спицына Н.Х. Демографический переход в России. М.: Наука, 2006. 211 с.
9. &ow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Human Biology, 1958, Vol. 30. Р. 1-13.