CC BY
93
УДК [612.6:612.017.2](1-22)
АНАЛИЗ ИССЛЕДОВАНИЙ ВИТАЛЬНЫХ СТАТИСТИК И ИНДЕКСА КРОУ В СЕЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ РОССИИ И СНГ*
© 2009 г. Г. И. Ельчинова, *Н. В. Кривенцова,
2Н. В. Балинова, |И. Г. Тереховская, 3Н. Х. Спицына
Медико-генетический научный центр РАМН, г. Москва аНИИ акушерства и педиатрии, г. Ростов-на-Дону 2Калмыцкий институт гуманитарных исследований РАН, г. Элиста 3Институт этнологии и антропологии РАН, Москва
Естественный отбор — один из основных факторов эволюционного процесса, который способен изменять частоту генов в популяции направленно, в том числе и частоту генов, обусловливающих наследственную патологию [30]. Центральной концепцией естественного отбора является приспособленность живого организма к условиям окружающей среды или способность его производить потомство, большое значение имеет вероятность дожития носителя определенного генотипа до репродуктивного возраста и оставление им потомства, называемое репродуктивной способностью [1, 17]. При больших индивидуальных различиях в плодовитости максимальные ее значения в человеческих популяциях в основном ограничиваются 10—12 живорождениями за весь репродуктивный период [7]. Снижение этого показателя свидетельствует
о том, что в такой популяции практикуется контроль над рождаемостью [6]. Таким образом, по характеру репродукции все популяции человека можно разделить на два типа. Первый — популяции, для которых характерны высокие показатели среднего числа живорождений на семью, а ограничение рождаемости минимально; они могут быть рассмотрены как популяции с «естественным» характером репродукции (например, среднеазиатские сельские популяции). Второй — популяции, в которых широкая практика ограничения рождаемости привела к значительному снижению основных репродуктивных параметров; это популяции, планирующие размер семьи (большинство современных популяций). Последние подразделяются на популяции, не обеспечивающие простого воспроизводства, обеспечивающие его и осуществляющие расширенное воспроизводство. Для простого воспроизводства необходимо в среднем 2,14 — 2,15 живорождений на женщину [22].
Для оценки интенсивности естественного отбора в популяции человека и приспособленности этой популяции к условиям ее проживания используют такие генетико-демографические параметры, как витальные статистики, индекс Кроу и его компоненты [31]. Под витальными статистиками понимают средние значения исходов беременностей для женщин, закончивших репродукцию. Витальные статистики ряда исследованных сельских популяций представлены в табл. 1, после названия популяции или этнической группы приведены ссылки, где эти данные опубликованы. На основании данных о различиях в продолжительности реализованного репродуктивно-активного периода можно судить о том, насколько широкое распространение получила практика планирования семьи и регулирования рождаемости, а следовательно —
*Работа выполнена при частичном финансировании РГНФ (06-06-00057) и РФФИ (07-04-00090 и 08-04-00534). Гос. контракт 02.512.11.0001.
В работе проанализировано взаиморасположение 15 популяций и этнических групп России и СНГ по витальным статистикам и индексу Кроу (башкиры, русские и татары Башкортостана, русские и удмурты Удмуртии, чуваши и русские Чувашии, калмыки и русские Калмыкии, казахи, киргизы, якуты, русские Тверской, Псковской и Ростовской областей). Все исследования выполнены в начале ХХ1 века. Для анализа использованы результаты собственных исследований и данные литературы. Наблюдается определенная территориальная приуроченность в распределении значений витальных статистик и индекса Кроу.
Ключевые слова: витальные статистики, индекс Кроу и его компоненты, популяция.
насколько широко поле для естественного отбора [21].
Индекс Кроу на основании параметров демографической статистики рассчитывает эффект максимально возможного естественного отбора (1м) и его составляющие компоненты: дифференциальную плодовитость (^) и дифференциальную смертность (1т)
[31]. Расчет индекса Кроу основывается на фундаментальной теории Р Фишера о естественном отборе
[32] и исходит из предположения, что все различия в приспособленности популяций генетически детерминированы. Значения индекса Кроу и его компонентов в различных сельских популяциях представлены в табл. 2. Неоднократно различными исследователями, как отечественными, так и зарубежными, отмечается изменение во времени витальных статистик и индекса Кроу, а также снижение влияния естественного отбора в современных популяциях человека. В то же время до сих пор не исключено влияние наследственных факторов на фертильность не только отдельных индивидов, но и популяций и даже этносов [2]. Лабораторией генетической эпидемиологии ГУ МГНЦ РАМН более трех десятилетий проводятся комплексные медико-популяционно-генетические исследования, включающие анализ витальных статистик и вычисляемых через них индекса Кроу и его компонентов. Значительный архивный материал лаборатории позволяет предположить, что в современных популяциях человека репродуктивные параметры популяций определяются главным образом социумом, а не генами [14]. Проверке этой гипотезы посвящено данное исследование. Ранее нами была показана применимость витальных статистик в качестве этногенетического маркера [15]. При анализе пространственно-временного полиморфизма популяций по указанным параметрам многие исследователи работают с данными, которые характеризуют исследования, относящиеся к разным временным периодам. Однако реальные популяции существуют не только в пространстве, но и во вре-
мени. В настоящей работе мы попытались исключить временную компоненту, отобрав лишь исследования, выполненные в начале XXI века.
Материалы и методы исследования
В работе использованы уже опубликованные результаты собственных исследований, а также данные, полученные из литературных источников [4, 5, 9, 11,
14, 18—20, 25—27]. Применены стандартные методы популяционно-статистического анализа. Очень подробно методика генетико-демографических исследований изложена ранее [ 14]. В анализ включены лишь данные об исследованиях сельских популяций начала XXI века, поскольку уже неоднократно была показана значительная вариация генетико-демографических характеристик во времени [13, 14, 17, 28, 29]. В табл. 1 приведены основные витальные статистики, по которым подсчитана дистанционная матрица по формуле Евклида:
где состояние первой популяции П1 описано набором признаков х1, х2, ... хп , а состояние второй популяции П2 — набором у, у2, ... уп Популяции, включенные в анализ, являются различными по характеру воспроизводства. К популяциям с расширенным типом воспроизводства относятся башкиры, киргизы, казахи, якуты, удмурты, чуваши, калмыки, татары. Русские разных регионов характеризуются как расширенным типом воспроизводства (русские Калмыкии и русские Башкирии), так и простым воспроизводством (русские Ростовской и Тверской областей и Удмуртии), а русские Псковской области и Чувашии не обеспечивают даже простого воспроизводства. Кластеризация проведена с порогом 0,25 среднесвязывающим методом [8].
Таблица 1
Витальные статистики некоторых этнических групп (по данным литературы)
Этнос Число беременностей Число живорождений Число доживших до репродукции Неблагоприятные исходы беременностей
Башкиры [27] 7,18 3,57 3,36 0,44
Киргизы [19] 7,44 5,94 4,92 0,95
Казахи [5] 6,01 5,02 4,43 0,80
Якуты [25] 6,47 5,08 4,61 0,74
Удмурты [14] 6,32 2,85 2,72 0,32
Чуваши [9] 6,21 2,94 2,78 0,30
Русские Башкирии [27] 6,18 2,94 2,85 0,40
Калмыки [4] 5,49 3,21 3,13 0,24
Русские Тверской области [11] 5,13 2,25 2,19 0,30
Русские Псковской области [26] 4,76 1,80 1,76 0,30
Русские Чувашии [9] 4,44 2,06 2,00 0,24
Русские Удмуртии [10] 5,98 2,46 2,35 0,32
Русские Ростовской области [18] 6,01 2,34 2,23 0,31
Татары Башкирии [27] 6,90 3,16 3,00 0,31
Русские Калмыкии [4] 6,66 2,86 2,82 0,24
Методика расчета индекса Кроу (см. табл. 2) и его составляющих [31] заключается в следующем:
1) расчет дифференциальной смертности Im по формуле:
I = Pd / P
m d 1 s,
где Pd — доля детей в популяции, не доживших до репродукции; Ps — доля детей, доживших до репродукции;
2) расчет дифференциальной плодовитости If по формуле:
I, = vk / к2,
где Vk — дисперсия среднего размера семьи; к — среднее число детей, доживших до репродукции;
3) расчет индекса Кроу Itot по формуле:
I.. =I + If / P
tot m f ' s.
Индекс дифференциальной смертности Im в данном наборе популяций невысок (от 0,019 до 0,137) при вариации его в исследованных человеческих популяциях 0,01 — 1,78, это же касается и индекса тотального отбора Itot, который варьирует от 0,27 до 3,16 [21]. Отметим, что эти значения индекса Кроу и его компонентов зафиксированы в различное время и охватывают примерно полувековой временной интервал, что и обусловило значительную их вариацию.
Таблица 2
Значения индекса Кроу и его составляющих в различных популяциях
Этнос I m I, Itot
Башкиры [27] 0,051 0,251 0,315
Якуты [20] 0,072 0,364 0,462
Якуты [25] 0,104 0,343 0,483
Удмурты [14] 0,046 0,258 0,316
Чуваши [9] 0,068 0,273 0,360
Киргизы [19] 0,105 0,145 0,265
Казахи [5] 0,137 0,206 0,371
Калмыки [4] 0,038 0,300 0,350
Русские Псковской области [26] 0,019 0,261 0,286
Русские Тверской области [11] 0,029 0,171 0,205
Русские Ростовской области [18] 0,050 0,211 0,272
Русские Чувашии [9] 0,026 0,291 0,325
Русские Удмуртии [14] 0,045 0,270 0,327
Русские Башкирии [27] 0,033 0,333 0,377
Русские Калмыкии [4] 0,030 0,264 0,302
Татары Башкирии [27] 0,044 0,255 0,311
Результаты исследования и их обсуждение
Для того, чтобы продемонстрировать наглядно значения 1{ и 1т на рис. 1, мы расположили данные табл. 2 в ортогональных осях [23] (это допустимо, поскольку коэффициент корреляции между индексом дифференциальной смертности и индексом дифференциальной плодовитости в данной выборке практически не отличается от нуля: г = —0,16 ± 0,26.
При анализе расположения сельских популяций и различных этнических групп (см. рис. 1) отчетливо выделяются три комплекса. Самым многочисленным является центральный, в котором наиболее близкими оказываются башкиры и татары Башкирии, русские Удмуртии и удмурты (соответствующие точки в центре схемы), чуть дальше от них чуваши, калмыки и русские Чувашии, русские Калмыкии, русские Ростовской области, т. е. в центре расположены популяции и этнические группы Поволжья, исключение составляют лишь калмыки и русские Калмыкии.
1т
—руи-кис чусншии
русские (Псковская обл.)
Рис. 1. Расположение исследованных популяций в осях 1т, 1{
На территории Поволжья в силу географического положения и исторических процессов возник сложный конгломерат этносов различного происхождения, что выражается в генетическом и антропологическом полиморфизме. Многовековое соседство этих народов способствовало этнокультурному, генетическому взаимодействию и взаимовлиянию. У многих этносов произошли изменения в традиционном укладе жизни, обрядовой и других этнокультурных сферах. Эти процессы продолжают вносить коррективы в социальную и поведенческую норму жизни, что также отражается на репродуктивном поведении женщин указанных этносов поволжского региона. Русские Тверской и Псковской областей расположены в нижней части схемы, якуты, казахи и киргизы — в верхней. Ранее при исследовании популяционно-генетической структуры Республики Удмуртия [10] был отмечен высокий уровень метисации русских и удмуртов, что неизбежно влечет взаимопроникновение культур и традиций. Конфессиональная принадлежность татар и башкир в значительной степени определяет сходство репродуктивных установок и традиций. Достаточно далеко оказались друг от друга группы якутов (однако они обособленны в верхней части рисунка), исследованные двумя различными авторами примерно в одно время. Что в данном случае имеет место — эффект различий в размере выборки (102 человека у А. Н. Кучер [20] и 792 — у Л. А. Тарской [25]) или реальное различие между группами, проживающими в разных районах Якутии по экологическим, социальным условиям и уровню медицинского обслуживания, требует самостоятельного исследования.
Сходная картина взаиморасположения изученных популяций и этносов наблюдается и при проведении кластерного анализа по витальным статистикам из табл. 1 (рис. 2). Выделяются три кластера. Один из них объединяет башкир, удмуртов, чувашей, русских и татар Башкирии, русских Калмыкии. Другой — русских Тверской, Псковской и Ростовской областей, русских Чувашии и Удмуртии. Обособленно между ними располагаются калмыки. Популяции, расположенные за Уралом, образуют отдельный кластер.
__________Л____________2[____________11________________________
_________________Башкиры
_______Удмурты
__________Чуваши
_______Русские Башкирии
__________Татары Б а ш ки р и и
__________Русские Калмыкии
Русские Тверской области Русские Псковской области Русские Чувашии Русские Удмуртии Русские Ростовской области Киргизы
__________Якуты
Рис. 2. Дендрограмма анализируемых популяций по витальным статистикам
Несмотря на высокий уровень метисации русских и удмуртов [10], они оказываются в разных кластерах. Здесь необходимо сказать, что при проведении кластерного анализа с использованием ряда других маркеров иногда удмурты и русские Ростовской области оказываются в одном кластере [16], и мы пока не нашли объяснения этому факту. Отметим, что среди вошедших в анализ русских популяций наиболее высокой эффективной плодовитостью характеризуются русские Башкирии (2,85) и русские Калмыкии (2,82), а среди исследованного населения европейской части России именно автохтонное население этих республик имеет наиболее высокую эффективную плодовитость: 3,36 — башкиры, 3,13 — калмыки. В то же время интенсивность метисации в этих регионах не столь высока, чтобы говорить о влиянии наследственных факторов [3, 12], следовательно, в данном случае имеет место лишь этнокультурное влияние традиций автохтонного населения на пришлое. Аналогичная картина наблюдается в Городовиковском районе Калмыкии [3, 4], калмыки, населяющие этот район, входили в состав войска Донского и по ряду популяционно-генетических характеристик гораздо ближе к населению Ростовской области, чем к калмыкам других районов Калмыкии [3, 4].
Близость сельских групп, разных по происхождению, этнической и конфессиональной принадлежности, во многом объясняется длительными контактами, кросскультурными заимствованиями и взаимопроник-
новениями. Также нельзя исключать «усредняющее» влияние развития практики планирования размеров семьи, которое получило распространение и на селе. Последствия искусственного контроля репродукции весьма неоднозначно проявляются в динамике процессов воспроизводства в популяциях. Известно, что планирование размера семьи нивелирует различия индивидов в отборе на плодовитость [30]. Дополняет это положение и эффект, связанный со снижением акушерской патологии в группах, практикующих меры по регуляции рождаемости в семьях [24].
Таким образом, в популяциях с регулируемым характером воспроизводства репродуктивное поведение определяется главным образом социумом, являющимся средой обитания современного человека, причем пришлое население воспринимает репродуктивные традиции автохтонного населения даже при отсутствии значительной метисации.
Список литературы
1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. — М. : Наука, 2003 — 370 с.
2. Атраментова Л. А. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Этнический состав миграционного потока Харьковской популяции / Л. А. Атраментова, О. В. Филипцова, С. Ю. Осипенко // Генетика. — 2002. — Т. 38, № 7. — С. 972-979.
3. Балинова Н. В. Анализ брачной структуры калмыцких сельских популяций / Н. В. Балинова // Медицинская генетика. - 2008. - Т. 7, № 1 (67). - С. 53-54.
4. Балинова Н. В. Анализ репродуктивных и возрастных параметров калмыцких сельских популяций / Н. В. Балинова, Н. Х. Спицына, Г. И. Ельчинова, И. Г. Тереховская // Генетика. - 2008. - Т. 44, № 6. - С. 850-856.
5. Березина Г. М. Параметры репродукции и их временная динамика в сельских популяциях Казахстана / Г. М. Березина, Г. С. Святова, Г. И. Ельчинова, А. М. Абдуллаева // Медицинская генетика. - 2005. - Т. 4, № 8. -С. 363-370.
6. Большакова Л. П. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индекса Кроу / Л. П. Большакова, А. А. Ревазов // Генетика. - 1988. - Т. 24, № 2. - С. 340-349.
7. Валентай Д. И. Демографический энциклопедический словарь / Д. И. Валентай . - М. : Сов. энциклопедия. -1985. - С. 329.
8. Дерябин В. Е. Многомерная биометрия для антропологов / В. Е. Дерябин. - М. : МГУ, 1983. - 227 с.
9. Ельчинова Г. И. Анализ репродуктивных параметров городского и сельского населения Чувашии / Г. И. Ельчинова, Р. А. Зинченко, А. Г. Кириллов, А. В. Абрукова // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 6. - С. 850-854.
10. Ельчинова Г. И. Брачно-миграционная характеристика городского и сельского населения Удмуртии / Г. И. Ельчинова, Е. В. Осипова, Р. А. Зинченко и др. // Генетика. - 2006. - Т. 42, № 4. - С. 566-570.
11. Ельчинова Г. И. Генетико-демографическая характеристика русских Тверской и Ростовской областей / Г. И. Ельчинова, Р А. Зинченко, П. В. Ижевский, Е. К. Гин-тер // Генетика. - 2003. - Т. 39, № 1. - С. 107-110.
12. Ельчинова Г. И. Медико-генетическое изучение населения Республики Башкортостан. Сообщение 3. Вре-
менная динамика этнической ассортативности зауральских башкир / Г. И. Ельчинова, И. М. Хидиятова, А. А. Морозова и др. // Медицинская генетика. - 2007. - Т. 6, № 7(61). - С. 43-46.
13. Ельчинова Г. И. Медико-генетическое обследование населения Ростовской области: временная динамика репродуктивных параметров / Г. И Ельчинова., Н. В. Кривенцова, С. С. Амелина, Р. А. Зинченко // Генетика. - 2004. -Т. 40, № 11. - С. 1576-1579.
14. Ельчинова Г. И. Методы обработки популяционногенетических данных: демографические анкеты / Г. И. Ельчинова, Р. А. Зинченко, Е. В. Осипова // Медицинская генетика. - 2004. - Т. 3, № 7. - С. 313-320.
15. Ельчинова Г. И. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам и частотам генов, вызывающих наследственную патологию / Г. И. Ельчинова, Р. А. Мамедова, О. В. Брусинцева, Е. К. Гинтер // Генетика. - 1994.
- Т. 30, № 11. - С. 1558-1559.
16. Зинченко Р. А. Особенности распространения наследственных болезней в различных популяциях России / Р. А. Зинченко, Н. В. Барышникова, Г. И. Ельчинова и др. // Генетика. - 2007. - Т. 43, № 9. - С. 1246-1254.
17. КадошниковаМ. Ю. Генетико-демографическое описание марийской популяции и анализ витальных статистик / М. Ю. Кадошникова, С. Д. Нурбаев // Наследственные болезни в популяциях человека / под ред. Е. К. Гинтера.
- М. : Медицина, 2002. - С.36-49.
18. Кривенцова Н. В. Репродуктивная характеристика населения Ростовской области / Н. В. Кривенцова, Г. И. Ельчинова, С. С. Амелина, Р. А. Зинченко // Медицинская генетика. - 2003. - № 8. - С. 380-385.
19. Кучер А. Н. Генетико-демографическая структура сельских популяций Киргизской Республики / А. Н. Кучер, Ж. О. Солтобаева // Генетика. - 2004. - Т. 40, № 11. - С. 1540-1548.
20. Кучер А. Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия): национальный и половозрастной состав, витальные статистики / А. Н. Кучер, А. Л. Данилова, Л. А. Конева, А. Н. Ноговицына // Генетика. - 2006. - Т. 42, № 12. - С. 1718-1726.
21. Пузырев В. П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы / В. П. Пузырев, Л. С. Эрдыниева, А. Н. Кучер, Л. П. Назаренко. - Томск, 1999. - 255 с.
22. Романов К. С. Краткий анализ статистики населения и домохозяйств в гендерном аспекте. Статистическое исследование социально-демографической ситуации / К. С. Романов. - М. : МАКС Пресс, 2002. - С. 48-52.
23. Спицына Н. Х. Проблемы воспроизводства в популяциях России и сопредельных территорий. Антропологический анализ : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Спицына Н. Х. - М., 2004. - 51 с.
24. Спицына Н. Х. Демографический переход в России. Антропогенетический анализ / Н. Х. Спицына. - М. : Наука, 2006. - 212 с.
25. Тарская Л. А. Генетико-демографическая характеристика якутов: параметры репродукции / Л. А. Тарская, Г. И. Ельчинова, А. М. Варзарь, Е. В. Шаброва // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 7. - С. 985-991.
26. Тереховская И. Г. Исследование репродуктивных параметров в сельских популяциях Псковской области / И. Г. Тереховская, Г. И. Ельчинова, В. Н. Богославская,
Р. А. Зинченко // Медицинская генетика. — 2007. — Т. 6, № 2(56). - С. 19-23.
27. Тереховская И. Г. Медико-генетическое изучение населения Республики Башкортостан. Сообщение IV. Репродуктивные характеристики популяций семи сельских районов / И. Г. Тереховская, Г. И. Ельчинова, И. М. Хидиятова и др. // Медицинская генетика. — 2007.
- Т. 6, № 8(62). — С. 14—20.
28. Тереховская И. Г. Временная динамика репродуктивных параметров в сельских популяциях Республики Башкортостан / И. Г. Тереховская, Г. И. Ельчинова, И. М. Хидиятова и др. // Генетика человека и патология : сб. науч. трудов, вып. 8 / под ред. В. П. Пузырева. — Томск : Печатная мануфактура, 2007. — С. 29—31.
29. Тимаков В. В. Значения индексов потенциального отбора для населения СССР / В. В. Тимаков, О. Л. Курбатова // Генетика. — 1991. — Т. 27, № 5. — С. 928—937.
30. Cavalli-SforzaL. L. The Genetics of Human populations / L. L. Сavalli-Sforza, W F. Bodmer. — San Francisco : Ed. W H. Freeman and Company, 1971. — 965 p.
31. Crow J. F. Some possibilities for measuring selection intensities in man / J. F. Crow // Human Biology. — 1958.
— Vol. 30. — P. 1 — 13.
32. FisherR. A. The genetical theory of natural selection / R. A. Fisher. — Oxford : Clarendon Press, 1930. — 272 p.
THE ANALYSIS OF RESEARCHES OF VITAL STATISTICS AND CROW'S INDEX IN RURAL POPULATIONS OF RUSSIA AND THE CIS
G. I. El’chinova, *N. V. Kriventsova, 2N. V. Balinova,
|I. G. Icrckhovskaia] 3N. H. Spitsyna
Research Center for Medical Genetics of Russian Academy of Medical Science, Moscow, Russia ‘Research Institute of Obstetric and Pediatrics, Rostov-na-Donu, Russia
2Kalmyk Institute for Humanitarian Studies of
Russian Academy of Sciences, Elista
3Institute Etnology and Anthropology RAS, Moscow
In work interposition of 15 populations and ethnic groups of Russia and the CIS on vital statistics and Crowe's to index is analysed (Bashkirs, Russian and Tatars of Bashkortostan, Russian and Udmurts of Udmurtiya, Chuvashs and Russian ofChuvashiya, Kalmyks and Russian of Kalmykia, Kazakhs, Kirghiz, Yakuts, Russian the Tver, Pskov and Rostov areas).All researches are executed in the beginning of XXI century. For the analysis results of own researches and the given literatures are used.It is observed certain territorial appropriateness in distribution of values of vital statistics and Crowe's index.
Key words: vital statistics, Crow's index and its components, population.
Koнтaктнaя инфoрмaция:
Ельчинова Галина Ивановна — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Медико-генетического научного центра РАМН
Адрес: 1 15478, г. Москва, ул. Москворечье, д. 1 Тел. (499) 612-98-90, факс (495) 324-07-02 E-mail: [email protected]
Статья поступила 03.04.2008 г.
