CC BY
73
кукурузы, имеет плоидность Зп или ей кратную. Поэтому не исключено, что образование трёх полярных ядер может быть предпосылкой для возникновения эндосперма без оплодотворения и, соответственно, автономных апомиктов. С другой стороны, сочетание многоклеточного проэмбрио и эндосперма с непропорционально малым числом ядер, скорее всего, приводит к формированию неполноценных зерновок. Об этом свидетельствует частичное отсутствие завязываемости семян у данной линии и наличие мелких сморщенных зерновок.
Таким образом, эмбриологические аномалии присущи, в основном, ЗМ из опыленных завязей (2,52%) , аномалии в неопыленном варианте составляют всего 0,39%. Более высокая частота аномалий в опыленном варианте, по сравнению с неопыленным, говорит о том, что они, вероятнее всего, связаны с нарушениями процесса оплодотворения, вызванными какими-то аномалиями мужского гаметофита. Признаков, указывающих на партеногенез, обусловленный генетическими факторами женского гаметофита не выявлено.
Литература
Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Селиванова Л.П., Завалишина А.Н. Одинарное оплодотворение и проблема гаплоиндукции у кукурузы // Доклады академии наук, 1997. Т.353, №3. С. 405-407.
Тырнов B.C. Гаплоидия у растений: научное и прикладное значение.-М.: Наука, 1998. 53 с.
Тырнов B.C. Завалишина А.Н. Индукция высокой частоты возникновения матроклинных гаплоидов кукурузы // Докл. АН СССР. -1984. Т.276. №3. С.735-738.
Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В. и др. Гаплоидия и селекция. М., 1976. 221 с.
УДК 581.16+ 582.998
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПАРАМЕТРОВ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ РОДА CHONDRILLA L.
Н.В. Добрыничева, И.С. Кочанова, А.С. Кашин Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, 410012 Саратов, ул. Астраханская, 83, факс (8452) 24-16-96
Целью исследования являлось сравнительное изучение частоты апомиксиса в популяциях некоторых видов рода Chondrilla L. по признакам развития мегагаметофита без оплодотворения и семенной продуктивности при различных режимах цветения. Исследования этих параметров системы семенного размножения на популяционном уровне для видов рода Chondrilla проводится впервые.
Материал и методика
Исследовано в среднем по 30 растений в 1999, 2003 - 2005 гг из популяций С. juncea L., С. gramínea Bieb., произрастающих в черте г. Саратова (Сар) и в Краснокутском (КрК.) р-не, популяции С. juncea L. произрастающие в Б.-Карабулакском (БКар), Озинском (Оз) р-нах, популяции С. canescens Kat. Et Kir. и С. gramínea Bieb. произрастающие в Хвалынском (ХвЛ) р-не Саратовской обл., а также популяции С. ambigua Fisch, и С. brevirostris Fisch, et Меу. из Астраханской обл. и С. latí/olía Bieb. из Волгоградской обл.
Соцветия для цитоэмбриологического анализа за 1-3 суток до цветения краевых цветков фиксировали в фиксаторе Кларка. Препараты зародышевых мешков готовили по ускоренной методике П.Г. Куприянова (1982). Частоту апомиксяса определяли по частоте встречаемости зародышевых мешков с признаками развития зародыша и (или) эндосперма без оплодотворения. В среднем по каждой популяции исследовано по 120 зародышевых мешков.
Семенную продуктивность, в тех же популяциях, определяли при: 1) свободном цветении; 2) цветении в условиях изоляции некастрированных цветков; 3) беспыльцевом режиме цветения. Кастрацию (удаление пыльников) цветков осуществляли до начала цветения путём срезания верхней части соцветия на уровне перехода завязи в венчик цветка. Изоляцию цветков осуществляли посредством помещения соцветия перед цветением под пергаментные изоляторы, под которыми они находились до полного созревания семян. Процент завязываемости семян в соцветии определяли относительно общего числа цветков в нём. При определении каждого из параметров в популяции в среднем исследовали 30 растений, отобранных случайным образом. При этом семенную продуктивность при всех трёх режимах цветения определяли у одних и тех же растений.
Результаты и обсуждения
В большинстве популяций С. juncea частота встречаемости зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития была довольно высокой и по большинству лет наблюдения достоверно не различалась (табл.1). Исключением является только популяция, обитающая в черте г. Саратова, где она варировала от 6.86±2.29 % в 2005 г до 51.78±12.02 % в 2004 г и популяция из Б-Карабулакского р-на, где в 2005 г она составила 0%. При этом, в большинстве популяций на момент исследования чаще всего наблюдалась преждевременная ^мбриония без индукции к развитию центральной клетки зародышевого мешка. Доля зародышевых мешков с развитием центральной клетки была значительно ниже и варьировала в интервале 0.0 - 11.3 %. Близкой к этому уровню была и частота встречаемости зародышевых мешков с развитием обоих элементов (яйцеклетки и центральной клетки) одновременно (0 - 12.93 %). Доля дегенерирующих зародышевых мешков в 1999 - 2004 гг во всех
популяциях этого вида достоверно не различалась и варьировала в интервале 21.1-29.3 %, тогда как в 2005 гона была ниже (3.74-16.09 %).
В отличие от популяций С. juncea, в популяции С. gramínea из окрестностей с. Дьяковка не обнаружено ни одного зародышевого мешка с признаками апомиктичного развития, а в популяции в черте г. Саратова в оба года наблюдения также как и в популяции из Хвалынского р-на их доля была на уровне 1.39 - 12.66 % (табл. 1). Кроме того, обращает на себя внимание почти в три раза более высокая частота встречаемости дегенерирующих зародышевых мешков у растений популяции С. gramínea в сравнении с популяциями С. juncea (68.4б-+-8.26 и 78.15 5.40 %). Исключение составляет популяция С. gramínea произрастающая в черте г. Саратова, где в 2003 году доля таких зародышевых мешков составила 25.14- 6.57 %, а также популяция из Хвалынского р-на, где в 2005 г она составила 9.16 3.60%.
В популяции С. canescens частота встречаемости зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития составила 44.45- 7.84 %, из них в 28.07% наблюдалась преждевременная эмбриония и в 16.38 % наблюдалось одновременное развитие зародыша и эндосперма. Зародышевых мешков с признаками дегенерации в данной популяции не обнаружено.
Таблица 1
Состояние мегагаметофита у растений Chondrilla на момент _исследования__
Вид, № популяции и место обитания Год исслед ояания Зародышевые мешки, %
дегенери руюшие из них с развитием
всего в т.ч.
прозмбр иа эндоспер м обе структуры
/ипсеа 85 (Capj 1999 24,07±6.4& 27,04±6.17 21.98 0 5.06
2003 21.06±5.30 19.39±6.10 16.67 2.70 0
2004 24.44±8.74 51.7tfcl2.02 31.11 11.33 9.30
2005 3.74±2,10 6.86±2,29 6.,31 0 0.55
júncea 67 (КрК) 1999 24.80±6.44 21.08±5.28 16.27 0.49 4.26
2004 29.26±Р 79 27.83±8.33 21.17 1.67 5.00
2005 15.01*163 24.25±6.09 12.15 0.79 12.93
júncea 94 (БКар) 2004 25.06±6.36 17.46±5.18 5.50 9.46 2.55
2005 8.03±4.98 0 0 0 0
júncea 270 (Оз.) 2005 16.09±6.01 17.61±5.71 12.06 0 5.56
gramínea 6Т (КрК) 1999 68.46±8.26 0 0 0 0
gramínea 85a (Cap) 2003 25.14±6.57 12.66±5.90 9.94 2.72 0
2004 78.15±5.4 1.39±1.39 1.39 0 0
gramínea 115 (ХвЛ1 2005 9,16±3,60 1,67±1,18 1,67 0 0
canescens 293 (XbJI) 2005 0 44.45±7.84 28.07 0 16.38
ambigua 305 2005 0 0 0 0 0
ambigua 306 2005 14.99±6.19 0 0 0 0
brevirostris 298 2005 28.22±8.18 2.40±1.48 2.40 0 0
latifulia 300 2005 5.31 ±3.86 17.26±4.83 17.23 0 0
В популяции С. latifolia наблюдалась преждевременная эмбриония (17.2с 4.83%), доля дегенерирующих зародышевых мешков составила 5.31 3.86%. В целом по частоте встречаемости зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития популяция этого вида существенно уступала популяции С. canescens.
В популяции С. brevirostris доля зародышевых мешков с признаками преждевременной эмбрионии составила 2.40т1.48%, а доля дегенерирующих зародышевых мешков - 28.22 8.18%, т.е. как и популяции С. gramínea популяция этого вида была близка к половой и характеризовалась достаточно высокой частотой дегенерирующих зародышевых мешков.
В популяции С. ambigua все зародышевые мешки имели нормальное строение без признаков апомиктичного развития, т.е. популяция вела себя как половая.
Очевидно, что при свободном цветении имеют возможность завязываться как апомиктичные, так и амфимиктичные, семена, причём последние - как автогамно, так и аллогамно, в то время как в условиях изоляции кастрированных цветков могут завязываться только апомиктичные семена. При цветении в условиях изоляции некастрированных цветков семена могут завязываться только автогамно и апомиктично.
В популяциях диплоспорового С. juncea семенная продуктивность в условиях свободного цветения была довольно нестабильной, варьируя в интервале 13-89 %. Форма характеризовалась сильно выраженной факультативностью апомиксиса, относительно неустойчивой системой семенного размножения и склонностью к половому воспроизводству. Степень выраженности апомиксиса при этом в различные годы в этих популяциях существенно варьировала в интервале от 0 до 100 % (табл. 2). При этом обращает на себя внимание тот факт, что независимо от условий обитания и довольно значительного пространственного удаления популяций С. juncea в один год наблюдения частота апомиксиса была близкой, хотя по разным годам наблюдения довольно существенно рознилась.
В условиях цветения при изоляции некастрированных цветков в одних и тех же популяциях С. juncea семенная продуктивность была, как правило, выше, чем при беспыльцевом режиме. Чаще всего уровень её при изоляции без кастрации был промежуточным между семенной продуктивностью при свободном цветении и таковой при беспыльцевом режиме. Это говорит о том, что популяции С. juncea являются факультативными самоопылителями.
Таблица 2.
Семенная продуктивность растений в популяциях Chondrilla
Вид, № популяции и место обитания Год исследо нания Семенная п родуктивность при цветении, %
свободном некастрированн ых чветков беспыльцено м режиме
juncea 67 (КрК) 1999 85.3+4.1
2000 40.6+7.6 60.1+8.5 52.3+12.8
2001 64.3 + 6.3 70.4 + 8.0 27.7+14.0
2002 34.4+4.0 51.3+7.9 0
2003 62.9+7.5 67.9+10.3 18.7+8.4
2004 87.5±12.5 63.7+13.8 0
2005 62.7±10.3 43.8+10.5 0
juncea 85 (Сар) 1999 88.2+1.9
2003 13.3-г5.4
juncea 94 (БКар) 1999 89.1+2.1 30.4+12.8
2000 57.1+7.6 32,1+9.0 42 5-110.1
2001 58.2+9.9 45.1+6.7 27.7+7 0
2002 76.3+6.1 62...+-"М 17.6+6.9
2003 56.7+7.1 38.3+8.1 14.2+5.7
2004 84.0±4.6 81.3±6.9 0
2005 54.0±8.4 43.8±12.8 0
juncea 115 (ХвЛ) 2005 53.1+4.1 62.0±6.2 32.4±6.2
gramínea 85a (Cap) 1999 29.4+7.1
gramínea 113 (ХвЛ; 2005 70.1±8.5 65.7±8.6 17.3±6.8
canescens 293 (ХвЛ) 2005 25,9+6.2 55.1+10.1 24.0±8.9
brevirostris 298 2005 81.6+6.3 50.41±9.1 5.013.5
latifolia 300 2005 84.6±5.7 71.0±9.0 19.518 0
Примечание: по незаполненным ячейкам данных нет
При исследовании семенной продуктивности степень выраженности апомиксиса в популяции С. gramínea 113 была на уровне 17.3 J 5.8 %, при этом популяция С. juncea 115, занимая то же местообитание, в два раза превосходила её по частоте апомиксиса (32.4+6.2 %). Это подтверждает наблюдавшуюся при контроле апомиксиса по цитоэмбриологическим признакам закономерность: степень выраженности апомиксиса в популяциях С. juncea выше, чем в популяциях С. gramínea, хотя они очень незначительно различаются морфологически. Популяция С. gramínea также является факультативно автогамной.
Популяции С. canescens и С. latifolia по частоте апомиксиса при контроле по семенной продуктивности были близкими (19.5 - 24.8 %). Та и другая были фак) льтативно автогамными, так как при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков семенная продуктивность была значительно выше, чем при беспыльцевом режиме цветения.
Популяции С. brevirostris и при контроле по семенной продуктивности была фактически половой. Степень выраженности апомиксиса в ней отмечена на уровне 5.(Ь-3.5 %. Как и популяции всех прочих видов рода, данная популяция была факультативно автогамной.
Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 05-04-49001).
Литература
Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков. A.C. № 919636 // Бюлл. изобр. 1982. С. 14. С. 7.
УДК 581.16+ 582.998
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ПОЛОВЫХ И АПОМИКТИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE
И.С. Кочанова, Н.В. Добрыничева, A.C. Кашин Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, 410012 Саратов, ул. Астраханская, 83, факс (8452) 24-16-96
Диагностика способа семенного размножения проводилась в основном с использованием цитоэмбриологического изучения состояния мегагаметофита. Но эмбриологические данные к настоящему времени получены примерно для 2800 родов 410 семейств покрытосеменных (Сравнительная..., 1981-1990). Общее же число известных родов у покрытосеменных насчитывает около 13000, семейств - 533 (Т-хтаджян, 1987), т.е. в родовом отношении и эти фрагментарные эмбриологические данные получены лишь примерно для 20 % от общего числа родов покрытосеменных. Так как по каждому роду изучена меньшая часть принадлежащих к ним видов, то с уверенностыг можно говорить о том, что дитоэмбриологически изучено гораздо менее 20 % видов. Да и многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах семенного размножения.
Основным препятствием на пути исследования способа семенного размножения видов является отсутствие простых и надёжных методов диагностики. В этом отношении важным подспорьем может быть выявление семенной продуктивности при различных режимах цветения: режиме свободного цветения, режиме цветения при изоляции некастрированных цветков (режим возможности самоопыления) и беспыльцевой режим. Методика даёт возможность, кроме выявления частоты апо- и амфимиксиса, ещё и выявление частоты авто- и аллогамии в популяциях. Ограничивающим фактором, делающим её малоэффективной, является широкое распространение среди покрытосеменных псевдогамных форм апомиксиса. Однако её можно с успехом использовать при исследовании способа семенного размножения в семействе Asteraceae. Известно, что для представителей данного семейства характерен исключительно автономный апомиксис (Grant 1981; Ноглер, 1989; Рубцова, 1989).
