Современное садоводство 2/2013 Contemporary horticulture
Электронный журнал
Electronic Journal
УДК [634.11+ 634. 23]: 581.1.032.3
А.Н. Юшков, к.с.-х.н. Н.В. Борзых, к.с.-х.н.
ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии г. Мичуринск, Россия, [email protected]
Сравнительная оценка засухоустойчивости исходных форм яблони и вишни
в природных и моделируемых условиях
Аннотация
Проведена оценка исходных форм яблони и вишни по показателям водного режима (остаточный водный дефицит, водоудерживающая способность листьев, степень восстановления оводненности при моделировании обезвоживания и теплового шока) и функциональной активности фотосинтетического аппарата в моделируемых условиях. Выявлена относительно высокая корреляционная связь засухоустойчивости растений после естественной засухи с величиной суммы рангов компонентов водного режима и с изменением относительной скорости электронного транспорта. Выделены сорта и формы яблони - Гала, Таежное и вишни - Владимирская, Память Горшкова, Вечерняя Заря, Prunus mahaleb с высоким уровнем засухоустойчивости.
Ключевые слова: яблоня, вишня, засухоустойчивость, жаростойкость, селекция, флуоресценция хлорофилла, водоудерживающая способность.
A.N. Yushkov, candidate of agricultural sciences N.V. Borzykh, candidate of agricultural sciences
SSI I.V. Michurin All-Russian Research Institute Genetics and Breeding of Fruit Plants of RAAS, Michurinsk, Russia, c glm@ramb ler. ru
Comparative estimate of initial apple and cherry
selected seedlings in natural and modeled conditions
Abstract
Initial apple and cherry selected seedlings were estimated by the indexes of water regime (residual water deficit, water-keeping ability of leaves, degree of water logging recovery in course of modeling of dehydration and heat shock) and functional activity of photosynthetic apparatus in modeled conditions. There was determined a high correlative bond of plant drought resistance after natural drought with a rang sum of water regime components and concerning changes of relative Electron Transport Rate. Varieties and selected seedlings with a high level of drought resistance were isolated: apple var. Gala and Tayezhnoye, cherry var. Vladimirskaya, Pamyat Gorshkova, Vechernyaya Zarya and Prunus mahaleb.
Key words: apple tree, cherry, drought resistance, heat resistance, breeding, chlorophyll fluorescence, water-keeping ability.
Одна из основных причин, препятствующих реализации потенциала продуктивности агроценозов - дефицит влаги и воздействие экстремально высоких температур. Недостаточная засухоустойчивость и низкая доступность воды все чаще выступают в качестве факторов, лимитирующих распространение возделываемых растений за пределы современных сельскохозяйственных районов. По оценкам экспертов ООН изменение климата будет усугублять существующие нагрузки на водные ресурсы в результате роста численности населения, экономических изменений и др. (www.ipcc.ch). Следовательно, на первый план выходит проблема оптимизации водного режима насаждений путем подбора и создания более адаптивных генотипов, что обуславливает включение в селекционные программы работ по повышению устойчивости сельскохозяйственных растений к обезвоживанию и перегреву.
Наиболее объективную оценку устойчивости генотипа возможно получить только в полевых условиях на основе изучения стабильности плодоношения, особенностей состояния деревьев на фоне естественной засухи. Однако в полевых условиях затруднительно в короткий срок получить информацию об устойчивости форм к неблагоприятным условиям вегетации. В этой связи важное значение приобретает подбор критериев и методов диагностики функционального состояния растений в лабораторных условиях, наиболее адекватно отражающих их реальную устойчивость.
Работа выполнена во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений имени И.В.Мичурина в 2010...2012 годах. Объектами исследований являлись 8 исходных форм яблони и 9 - вишни. Выбор объектов был обусловлен их различиями по полевой засухоустойчивости -как известно, вишня является одной из самых засухоустойчивых плодовых культур средней полосы, уступая в этом отношении только абрикосу, и значительно превосходит яблоню (Шитт, 1958). В полевых условиях засухоустойчивость определялась во время засухи по пятибалльной шкале, с учетом интенсивности роста, изменения окраски и опадения листьев, осыпания и повреждения плодов (Нестеров, 1970).
Лабораторная оценка проводилась по комплексу компонентов водного режима: остаточный водный дефицит, водоудерживающая способность листьев и степень восстановления оводненности при моделировании обезвоживания - +25°С, 2 часа и теплового шока - +50°С, 0,5 часа (Еремеев, 1976; Кушниренко, 1991; Еремин, 1999; Леонченко, 2007). Моделирование условий засухи проводилось в камере искусственного климата при освещенности 20000 лк.
Функциональную активность фотосинтетического аппарата при моделировании засухи (+35°С, 2 часа) и контрольного варианта из сада оценивали по показателям индукции флуоресценции хлорофилла РАМ-
флуориметром «Júnior» (Heinz Walz GmbH). Учитывались максимальный квантовый выход фотохимических реакций фотосистемы II (Fv/Fm) и относительная скорость транспорта электронов фотосистемой II (rETR) под действием актиничного света плотностью 190 ^mol /(m2 s).
В полевых условиях оценка устойчивости исходных форм проводилась во время засухи лета 2010 года, крайне неблагоприятно отразившейся на растениях. В сложившихся условиях установлены существенные различия между изученными генотипами. Из сортов яблони относительно устойчивыми к воздействию указанных стрессоров показали себя Таежное, Гала, Имант. Сорта Алтайское пурпуровое и Антоновка обыкновенная наиболее пострадали от засухи, что выражалось в резком снижении ростовых процессов, повреждении и осыпании листьев и плодов. Насаждения вишни находились в значительно лучшем состоянии (общее состояние деревьев - 3,8...4,5 балла).
В результате проведенных лабораторных исследований установлено (таблица 1), что максимальной водоудерживающей способностью из изученных форм яблони обладали сорта Гала и Таежное (потеря воды (ПВ) при выветривании соответственно 17,2% и 28,7%). У большинства форм вишни потеря воды была приблизительно на таком же уровне (21,5...33,0%). Несколько ниже была водоудерживающая способность у сортов Жуковская, Харитоновская и Тургеневка (37,3...43,3%). В среднем по изученным формам яблони этот показатель составил 37,9%, по вишне -30,9%. Относительно высокий процент потери воды, вероятно, объясняется тем, что при выветривании листья находились под воздействием света достаточно высокой интенсивности.
Наиболее высокой степенью восстановления оводненности (СВО) характеризовались сорта и формы яблони: Гала, Делишес Марии, Имант, Таежное (96,2...58,9%), вишни: Вечерняя заря, в. войлочная (Prunus tomentosa), в. магалебская (Prunus mahaleb), Память Горшкова, Владимирская (более 100%). При этом средняя по всем сортам СВО у вишни значительно превышала аналогичный показатель у яблони (соответственно, 102,5% и 48%).
При моделировании теплового шока изученные генотипы яблони испаряли от 10,0 до 39,9% воды, вишни - от 19,9 до 43,1%. Меньше воды теряли листья сортов яблони Гала, Таежное (соответственно, 10,1 и 20,3%), вишни Владимирская, Память Горшкова (соответственно 19,9 и 26,1%). СВО после теплового шока превышала 100% у всех изученных форм, за исключением сорта яблони Алтайское пурпуровое и форм вишни Муза, Память Горшкова, Тургеневка и в. войлочная. Минимальные значения остаточного водного дефицита (ВД) отмечены у сортов яблони Гала и Успенское (6,4...7,2%), вишни Жуковская и Память Горшкова (5,4%).
В результате ранжирования, проведенного по комплексу компонентов водного режима (водоудерживающая способность и степень восстановления оводненности листьев при моделировании воздействия теплового шока и обезвоживания, остаточный водный дефицит) изученные генотипы были расположены по степени засухоустойчивости. В группу с рангом 5...8 «наиболее засухоустойчивые сорта» вошли формы яблони - Гала, Таежное и вишни - в. магалебская, Владимирская, Память Горшкова, Вечерняя Заря.
Таблица 1 - Показатели водного режима форм яблони и вишни (средние значения)_______
ПВ, ПВ, Ру/Рт rETR
Сорт, форма выветри- тепловой ВД,% Ранг контроль/ контроль/
вание, % шок, % опыт, % опыт, %
Яблоня
Гала 17,2 10,0 6,4 5 -3,4 19,6
Таежное 28,7 20,3 11,0 8 -5 -9,9
Делишес Марии 39,9 31,3 8,8 11 -3,3 -40,0
Имант 39,4 30,3 13,1 11 -3,6 -24,0
Антоновка обыкновенная 37,0 31,8 14,3 11 -4,3 -44,6
Память есаула 44,2 34,3 8,8 13 -4,1 -19,3
Успенское 47,5 36,7 7,2 14 -5 -24,6
Алтайское пурпуровое 49,5 39,9 8,4 16 -3,4 -31,0
НСР05 4,2 5,6 3,2
Вишня
В. магалебская 23,6 30,6 8,1 7 -4,4 9
Владимирская 25,6 19,9 11,5 7 -2,7 -0,1
Память Горшкова 21,5 26,1 5,4 8 -3,6 16,7
Вечерняя заря 27,9 31,2 6,6 8 -3,1 14,8
Харитоновская 37,3 33,9 8,4 10 -4,2 3,7
В.войлочная 27,7 43,1 12,6 11 -3 11,6
Муза 33,0 32,7 7,1 12 -3,3 4,7
Жуковская 43,3 33,5 5,4 13 -5,6 -2,4
Тургеневка 38,3 37,1 8,2 14 -6,2 -0,3
НСР05 4,2 3,7 3,0
У всех изученных форм отмечено относительно небольшое снижение величины максимального квантового выхода Fv/Fm, составившее 2,7...6,2%, при этом отсутствовали статистически достоверные различия между вариантами опыта и культурами. Более существенные различия отмечены при оценке относительной скорости транспорта электронов.
Максимальное его снижение при моделировании засухи отмечено у сортов яблони Антоновка обыкновенная, Делишес Марии (44,6% и 40,0% соответственно), повышение - у сорта Гала (19,6%). У изученных форм вишни больше всего возросла скорость электронного транспорта у сортов Вечерняя заря (14,8%) и Память Горшкова (16,7%). Среднее по всем сортам значение этого параметра у вишни также значительно превышало аналогичный показатель у яблони (соответственно, 6,4% и -21,7%).
Проведенный корреляционный анализ параметров
засухоустойчивости выявил относительно высокую связь балла состояния растений после естественной засухи (таблица 2) с показателем суммы рангов и с изменением относительной скорости электронного транспорта (коэффициенты корреляции -0,70 и 0,69 соответственно).
Таблица 2 - Матрица корреляц
ии между показателями засухоустойчивости
Ранг rETR контроль/ опыт, % Естественная засуха, балл состояния
Ранг 1
rETR -0,56 1
контроль/опыт, % 1
Естественная
засуха, балл -0,70 0,69 1
состояния
Отмечено также наличие корреляционной связи между показателем суммы рангов и изменением относительной скорости электронного транспорта (-0,56).
В результате сравнительной оценки компонентов водного режима и фотосинтетической активности яблони и вишни в природных и моделируемых условиях выявлена относительно высокая корреляционная связь балла состояния растений после естественной засухи с величиной суммы рангов компонентов водного режима и с изменением относительной скорости электронного транспорта, что позволяет использовать оба эти показателя для диагностики засухоустойчивости. Установлено отсутствие статистически достоверных различий между вариантами опыта и культурами по изменению величины максимального квантового выхода Fv/Fm. Выделены наиболее устойчивые генотипы: Гала, Таежное (яблоня); Владимирская, Память Горшкова, Вечерняя Заря, Prunus mahaleb (вишня), которые могут успешно использоваться в дальнейшей селекции.
Современное садоводство 2/2013 Contemporary horticulture
Электронный журнал
Electronic Journal
Литература
1. Еремеев Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / под ред. Г.В. Удовенко - Л., 1976. - С. 101-115.
2. Еремин, Г.В. Изучение жаро- и засухоустойчивости сортов / Г.В. Еремин, Т.А. Гасанова // Программа и методика сортоизучения плодовых и ягодных культур. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - С.80-85.
3. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.М. Печерская. - Кишинев, 1991. -304 с.
4. Леонченко, В.Г. Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов (метод. реком.) / В.Г. Леонченко, Р.П. Евсеева, Е.В. Жбанова, Т.А. Черенкова. - Мичуринск, 2007. - 72 с.
5. Обобщающий доклад Рабочей группы IV Межправительственной группы экспертов по изменению климата, / Изменения климата 2007 г. Последствия, адаптация и уязвимость. Межправительственная группа экспертов по изменению климата [Пачаури, Р.К., Райзингер, А. и др.], МГЭИК, Женева, Швейцария. - 2007. - 104 с.
6. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт. - М.: Сельхозгиз, 1958. - 447 с.