CC BY
130
УДК 631.416.9
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ -ГИПЕРАККУМУЛЯТОРОВ ПО НАКОПЛЕНИЮ НИКЕЛЯ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ФИТОРЕМЕДИАЦИИ*
И.В. Андреева, к.б.н.
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, e-mail: i.andreeva@timacad.ru
Приведена сравнительная характеристика растений - гипераккумуляторов Alyssum murale и Alyssum bertolonii (сем. Brassicaceae), выращиваемых на дерново-подзолистой почве и вертисоли с высоким содержанием никеля антропогенного и геогенного происхождения. Установлено, что гипераккумуляторы активно транспортировали никель из корней в надземную часть, причем его аккумуляция в надземных органах растений, выращенных на вертисоли с более высоким фоновым содержанием элемента, оказалась в 13-20 раз выше по сравнению с растениями, выращенными на дерново-подзолистой почве.
Ключевые слова: гипераккумуляторы, никель, накопление и распределение, фиторемедиация, корни, надземная фитомасса.
COMPARATIVE CHARACTERISTIC OF PLANT-EXTRA-ACCUMULATORS OF NICKEL
FOR PHYTOREMEDIATION I.V. Andreeva
Presentation of comparative characteristic of plants-extra-accumulators Alyssum murale and Alyssum bertolonii (Bras-sicaceae), growing at sod-podzolic soil and vertisol with high concentration of natural (geological) and anthropogenic nickel. Established that extra-accumulators actively transferred nickel from roots to surface biomass, accumulation of nickel in plants at vertisol with higher background concentration was 13-20 times intensively in compare with plants growing at sod-podzolic soil.
Keywords: extra-accumulators, nickel, accumulation and distribution, phytoremediation, roots, surface phytomass.
В связи с ростом потребления природных ресурсов и поступлением в нее различных токсичных веществ с выбросами промышленных предприятий, сточными водами и отходами различных производств на территории России усилилась техногенная нагрузка на окружающую природную среду. Данные мониторинга почв городов и вблизи крупных промышленных центров указывают на интенсивное загрязнение тяжелыми металлами (ТМ) [1]. Одним из путей решения этой проблемы могут стать распространенные во многих индустриально развитых странах «мягкие» технологии фиторемедиации загрязненных ТМ почв путем выращивания на них специально подобранных видов высших растений. При этом ТМ удаляются из почвы с растительной биомассой, которую впоследствии утилизируют. Простота и дешевизна фи-торемедиации заключается в использовании для выращивания растений на загрязненных почвах обычных агротехнических приемов.
Основы технологий фиторемедиации были разработаны американскими учеными в начале 1980-х годов. К настоящему времени достигнут определенный прогресс в практическом применении ремедиационных технологий в США, Великобритании, Австралии, Канаде, Финляндии, Болгарии, Чехии и других странах по очистке почв, грунтовых и поверхностных вод от нефтепродуктов (в том числе летучих), ТМ, радионуклидов, пестицидов, различных азотных и фосфорных соединений, солей, муниципальных отходов и сточных вод. Ключевую роль в успешном проведении очистки загрязненных почв методом фиторемедиации играет правильный подбор растений среди культурных или диких видов, харак-
терных для данных почвенно-климатических условий и типа загрязнения. В настоящее время в мире идентифицировано около 400 видов гипераккумуляторов различных металлов из 22 семейств, использование которых в качестве растений - фиторемедиантов вызывает у исследователей большой интерес. Из них около 300 видов растений, главным образом, из семейств Brassicaceae, Cunoniaceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae, Violaceae аккумулируют никель. Согласно современным представлениям термин «гипераккумулятор» в отношении никеля используется для описания растений, содержащих более 1000 мг/кг данного элемента в пересчете на сухое вещество. Известны многочисленные случаи гипераккумуляции никеля некоторыми представителями дикорастущей флоры, произрастающей, в основном, на почвах, сформированных на серпентинитах. Эти почвы отличаются высоким содержанием хрома, кобальта, железа, магния и никеля, и низким - кальция, молибдена, азота, фосфора и калия. В районе распространения таких почв в Италии Minguzzi и Vergnano в 1948 г. описали необычно высокую аккумуляцию никеля растением Alyssum bertolonii. Было обнаружено 0,79% (7900 мг/кг) никеля в сухой массе листьев растений, произрастающих на почвах, содержащих 0,42% этого элемента. Позже способность к гипераккумуляции никеля была установлена для растений родов Hybanthus, Homalium, Psy-chotria. В 1976 г. Jaffre et al. сообщили о новокаледонском дереве Sebertia acuminata, которое имело голубой сок (seve blue), содержащий около 20% никеля в пересчете на сухое вещество [2]. Большинство аккумуляторов никеля являются скорее факультативными, чем
* Работа выполнена при поддержке гранта Правительства РФ № 11.G34.31.0079.
облигатными, поскольку хорошо растут и на несерпен-тинитовых почвах. Установлено, что усиленное поглощение никеля растениями - процесс селективный, который не сопровождается накоплением других элементов в повышенных концентрациях. Поглощение металла из почвы гипераккумуляторами - процесс не пассивный. Содержание никеля в таких растениях увеличивается не линейно по мере возрастания его концентрации в субстрате. Растения - гипераккумуляторы концентрируют ТМ в своих тканях даже тогда, когда растут на почвах с относительно низким их содержанием, что указывает на активное поглощение.
Цель данного исследования - сравнительная оценка фиторемедиационного потенциала двух гипераккумуляторов никеля из семейства Brassicaceae (Alyssum murale и Alyssum bertolonii) при их выращивании на антропогенно загрязненной никелем дерново-подзолистой легкосуглинистой почве и вертисоли с высоким естественным содержанием никеля.
Для достижения поставленной цели был проведен вегетационный опыт в почвенной культуре. Семена Alyssum murale и Alyssum bertolonii были предоставлены Департаментом сельского хозяйства США из коллекции, собранной в Албании (Котодеш). Для опыта использовали два типа почв - загрязненную осадком сточных вод дерново-подзолистую легкосуглинистую почву (ДПП) опытного поля ВНИПТИОУ (Владимирская область) и вертисоль - глинистую темноцветную насыщенную слитую почву с неблагоприятными физическими свойствами, которая характеризовалась высоким естественным фоновым содержанием никеля (лесной массив, Шемб-ерг, Германия). Валовое содержание Ni в ДПП - 36,5 мг/кг, в вертисоли - 137,8 мг/кг (выше ОДК для данного типа почв на 72%). Содержание подвижных форм Ni в ДПП и вертисоли было в 3 и 7 раза выше ПДК соответственно. В обе почвы были внесены удобрения из расчета 200 мг N/кг почвы в виде NH4NO3, 124 мг P/кг почвы и 156 мг К/кг почвы в виде KH2PO4, 100 мг Mg/кг почвы в виде MgSO4-7H2O. Растения высаживали в сосуды, вмещающие 140 г ДПП и 106 г вертисоли (в пересчете на воздушно-сухую почву). Опыт проводили в 5-кратной повторности. После 8 недель выращивания растения срезали, растительный материал высушивали при 60°С, размалывали и подвергали сухому озолению в микроволновой камере (MLS 1200 mega, MLS GMBX). Концентрацию никеля определяли атомно-адсорбционным методом на спектрофотометре РС-5100 «Perkin Elmer».
2. Содержание никеля в растениях -
гипераккумуляторах Alyssum murale и Alyssum bertolonii (мг/кг воздушно-сухой массы)
Растение -гипераккумулятор Тип почвы
Часть растения Дерново-подзолистая Вертисоль
Alyssum murale Надземная часть 54,8 ± 9,3 1522,8 ± 42,2
Корни 24,6 ± 4,8 447,4 ± 25,7
Alyssum bertolonii Надземная часть 72,7 ± 8,4 1446,3 ± 36,4
Корни 25,2 ± 5,6 172,1 ± 15,1
Статистический анализ результатов проводили путем определения стандартного отклонения (One Way ANOVA) с помощью статистической программы SigmaStat.
По данным таблицы 1, накопление общей биомассы обоими гипераккумуляторами оказалось в варианте с ДПП почти на 40% выше по сравнению с вариантом с вертисолью вследствие ее неблагоприятных физических свойств. Наибольшую надземную биомассу развивали растения Alyssum murale - на 15 и 18% выше по сравнению с растениями Alyssum bertolonii при выращивании на ДПП и вертисоли соответственно.
Известно, что концентрация Ni у большинства растений, растущих на незагрязненных почвах с естественным содержанием химических элементов, невелика -менее 5 мг/кг сухой массы. Содержание Ni в надземной массе гипераккумулятора Alyssum murale составило 54,8 и 1522,8 мг/кг, Alyssum bertolonii - 72,7 и 1446,3 мг/кг для ДПП и вертисоли соответственно (табл. 2). Коэффициент накопления никеля растениями, выращенными на дерново-подзолистой почве, оказался равным 1,5-2, вертисоли - 10,5-11, что свидетельствует об активном транспорте элемента в надземную часть растений Alyssum murale и Alyssum bertolonii. При этом с увеличением на порядок валового содержания никеля в вертисо-ли по сравнению с ДПП накопление элемента в надземных органах гипераккумуляторов возросло на два порядка - в 28 раз в случае с растениями Alyssum murale и в 20 раз - с растениями Alyssum bertolonii.
Распределение никеля по органам исследуемых растений оказалось характерным для гипераккумулирую-щих видов - содержание элемента в надземной массе оказалось в зависимости от типа почвы в 2,2-8,4 раза выше, чем в корнях, причем из двух видов Alyssum bertolonii активнее транспортировал Ni в надземные органы. Этот вывод подтверждают результаты расчета выноса никеля - всего 4-12% от общего выноса элемента в зависимости от варианта приходилось на корни (рис. 1 и 2). В обоих гипераккумуляторах никель в наибольшей степени транспортировался в надземную часть при выращивании на вертисоли, чем на ДПП. При этом, несмотря на более низкий уровень накопления элемента, в растениях Alyssum bertolonii никель интенсивнее перемещался из корней в надземные органы, чем в растениях Alyssum murale. Преимущественная аккумуляция никеля в листьях гипераккумулирующих видов отмечена также другими исследователями [2], причем установлено, что одревесневшие стебли и средняя зона стеблей имели более низкое содержание никеля по сравнению с верхними зелеными побегами. По данным [3], никель накапливался, главным образом, в эпидерме листьев.
1. Накопление биомассы растениями -гипераккумуляторами никеля Alyssum murale и Alyssum bertolonii (г ^ воздушно-сухой массы/сосуд)
Растение-гипераккумулятор Часть растения Дерново-подзолистая почва Вертисоль
Alyssum murale Надземная часть 1,26 ± 0,09 0,90 ± 0,04
Корни 0,37 ±0,06 0,27 ± 0,04
Общая биомасса 1,63 1,17
Alyssum bertolonii Надземная часть 1,10 ± 0,08 0,76 ± 0,04
Корни 0,27 ± 0,03 0,24 ± 0,02
Общая биомасса 1,37 1,00
Рис. 1. Вынос никеля растениями-гипераккумуляторами из дерново-подзолистой почвы, мкг/сосуд
Рис. 2. Вынос никеля растениями-гипераккумуляторами из вертисоли, мкг/сосуд
Наши исследования фракционного состава никеля (по методике Zeien и Вгиеттег [4]) в ризосфере растений - гипераккумуляторов показали, что извлечение
элемента наблюдалось преимущественно из состава мобильных, доступных для поглощения растениями фракций [4]. В вертисоли с более высоким валовым содержанием никеля его вынос растениями Alyssum murale и Alyssum bertolonii осуществлялся как из состава доступных, так и недоступных растениям фракций, что свидетельствует о большом фиторемедиационном потенциале исследованных гипераккумуляторов. Содержание доступных растениям форм Ni в вертисоли снизилось на 54 и 39% для Alyssum murale и Alyssum bertolonii соответственно. При этом по сравнению с контрольной почвой содержание элемента в составе мобильной фракции снизилось в 1,4-1,5 раза, легкообменной - в 1,9-2,3 раза, фракции в составе оксидов марганца - в 2,4-2,6 раза, фракции в составе органического вещества - в 1,3-1,4 раза в зависимости от вида растения. Наибольшая степень извлечения элемента из дерново-подзолистой почвы составила 4%.
Таким образом, фиторемедиационный потенциал исследуемых гипераккумуляторов в наибольшей степени проявился при выращивании на вертисоли с более высоким содержанием валовых и подвижных форм никеля, несмотря на то, что для этой почвы отмечены неблагоприятные условия для роста и развития растений. В то же время экспериментальные растения показали разную способность к извлечению никеля из исследуемых почв: из двух видов гипераккумуляторов растения Alyssum murale интенсивнее поглощали никель из вертисоли, тогда как Alyssum bertolonii - из дерново-подзолистой почвы. Несмотря на высокие абсолютные показатели накопления никеля в растениях-гипераккумуляторах, общими недостатками большинства из них для практического использования в фиторемедиационных целях являются низкая скорость и уровень накопления биомассы, что продемонстрировали результаты проведенного эксперимента. В связи с этим большую актуальность приобретает поиск и использование фито-ремедиаторов среди растений с высокой биологической продуктивностью в сочетании с применением эффекторов фитоэкстракции, увеличивающих подвижность тяжелых металлов в почве, их поглощение растениями и транслокацию из корневой системы в надземную биомассу.
Литература
1. Башкин В.Н., Завалин А.А., Жеребцова Г.П., Прохоров И.С., Карпова Д.В. и др. Программа первоочередных мероприятий по оздоровлению городских почв. - М.: Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы, 2004. - 198 с.
2. Brooks R.R. Plant that hyperaccumulate heavy metals (their role in phytoremediation, microbiology, archaeology, mineral exploration and phytomining). - Wallingford: CAB International, 1998. - 380 р.
3. Бакланов И.А. Гетерогенность клеток эпидермы в отношении накопления никеля у гипераккумуляторов из рода Alyssum L. // Цитология, 2011, 53 (7). - С. 572-579.
4. Zeien H., Bruemmer G.W. Chemische Extraktionen zur Bestimmung von Schwermetallbindungsformen in Boeden // Mitteilungen der deutschen bodenkundlichen Gesellschaft, 1989, V. 59/I. - S. 505-510.
5. Байбеков Р.Ф., Андреева И.В., Ганжара Н.Ф. Исследование фракционного состава никеля в ризосфере гипераккумуляторов Alyssum murale и Alyssum bertolonii // Вестник РГАЗУ, 2008. - 8 с.
