CC BY
70
№ 4 (157). С. 110-117 Физико-химическая биология 2016
УДК 581.5; 58.051
АНЖЕЛИКА ЮРЬЕВНА ТЕПТИНА
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Института естественных наук, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина (Екатеринбург, Российская Федерация) ateptina@gmail.com
АЛЕКСАНДР ГЕННАДЬЕВИЧ ПАУКОВ кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Института естественных наук, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина (Екатеринбург, Российская Федерация) alexander_paukov@mail.ru
МАРИЯ ВИТАЛЬЕВНА МОРОЗОВА кандидат химических наук, доцент кафедры аналитической химии Института естественных наук, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина (Екатеринбург, Российская Федерация) morphey_usu@mail. ru
АККУМУЛЯЦИЯ NI ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ СЕМЕЙСТВА BRASSICACEAE НА ПОЧВАХ УЛЬТРАОСНОВНЫХ ПОРОД ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА*
Обсуждается влияние геохимии ультраосновных почвообразующих пород на содержание химических элементов в почвах и растениях. Отмечено сходство геохимического состава ультраосновных (серпентинитовых) почв Среднего и Южного Урала с ультраосновными почвами других регионов мира. Исследованные почвы содержат относительно высокие концентрации Ni, Mg и других металлов и низкие - Ca; соотношение Mg/Ca всегда выше 1. Рассмотрена способность 13 представителей семейства Brassicaceae накапливать Ni в надземных побегах на естественно обогащенных металлами почвах ультраосновных пород. Девять исследованных видов являются исключителями и не накапливают Ni, три вида (Alyssum litvinovii Knjaz., Noccaea thlaspidioides (Pall.) F. K. Mey., Alyssum tortuo-sum Waldst. & Kit. ex Willd.) являются гемиаккумуляторами, накапливая менее 0,01 % Ni в надземных побегах, и один вид (Alyssum obovatum (C. A. Mey.) Turcz.) отнесен к гипераккумуляторам. Способность A. obovatum накапливать значительные концентрации Ni отмечена для всех исследованных ультраосновных массивов Южного и Среднего Урала. Для A. tortuosum было обнаружено значительное межпопуляционное варьирование накопления Ni в побегах. Особи популяции Хабарнинского массива накапливают Ni выше 0,01 %, проявляя гипераккумуляционные способности.
Ключевые слова: гипераккумуляция, тяжелые металлы, почвы ультраосновных пород, никель, Alyssum, Noccaea, Brassicaceae
ВВЕДЕНИЕ
В течение последних десятилетий активно обсуждаются проблемы, связанные с особенностями экологии растений, произрастающих на ультраосновных горных породах (серпентинитах) [11], [14], [21]. Почвы ультраосновных пород во всем мире считаются стрессовыми условиями для произрастания растений и характеризуются недостаточным содержанием основных питательных элементов, в том числе Са, и высоким уровнем тяжелых металлов (N1, Со, Сг и др.) в концентрациях, потенциально токсичных для растений. Хотя в разных почвенно-климатичес-ких условиях концентрации химических элементов в почвах и их подвижность могут несколько варьировать, в целом особенности геохимии серпентинитовых почв остаются постоянными. Кроме неблагоприятного минерального состава, наблюдается постоянный недостаток влаги, ин-
© Тептина А. Ю., Пауков А. Г., Морозова М. В., 2016
тенсивная инсоляция и значительный перепад температур на поверхности почвы. В результате складываются крайне суровые условия для существования растений, что приводит к формированию так называемого серпентинитового синдрома, обусловленного действием комплекса негативных факторов на ультраосновном субстрате [10], [11], [16].
В процессе эволюции растения выработали ряд стратегий, позволяющих им произрастать в условиях повышенного содержания металлов в почве. A. Baker [5], исследуя содержание никеля в растениях, предложил выделять следующие виды: исключители, индикаторы и аккумуляторы. Исключители обладают механизмами, препятствующими поглощению и проведению Ni из корней в надземную массу. Концентрация металла в надземных тканях индикаторов может быть повышенной (до 100 мг/кг сухой массы) и
коррелирует с уровнем его содержания в почве. Для аккумуляторов характерно повышенное содержание N1 в надземных тканях (> 100 мг/кг). В дальнейшем была выделена группа гипераккумуляторов [12] - видов, способных накапливать значительные концентрации N1 (> 1000 мг/кг), а термин аккумуляторы [7] или гемиаккумулято-ры [9] было предложено применять для растений, накапливающих от 100 до 999 мг/кг сухой массы. Для других металлов также были установлены градации в их накоплении в надземной массе, так, гипераккумуляторы способны накапливать Cd более 100 мг/кг, Со, Си, РЬ - 1000 мг/ кг, Мп, 2п - 10000 мг/кг сухой массы [18].
В мире известно более 500 таксонов, способных накапливать повышенные концентрации тяжелых металлов (Лб, Cd, Со, Сг, Си, Мп, N1, РЬ, 8Ь, 8е, Т1, 2п) в надземной массе [20], [23]. Гипераккумуляторы тяжелых металлов распространены на обогащенных металлами почвах в тропическом и умеренном климате, известны представители из Южной Африки, Новой Каледонии, Латинской и Северной Америки, Европы [6], [18]. Большинство гипераккумуляторов встречаются на почвах ультраосновных пород.
Более 75 % известных гипераккумуляторов тяжелых металлов накапливают N1, остальные накапливают 2п, РЬ, Cd, Со, Си, Мп или 8е [20]. Ряд гипераккумуляторов способны накапливать более одного металла. Около 25 % известных сегодня гипераккумуляторов относятся к семейству ВгаББюасеае, большинство из них являются представителями родов Alyssum и Ыоссава, в основном они накапливают N1, реже другие металлы. Значение таких видов для фиторемеди-ации загрязненных почв трудно переоценить. В условиях умеренного климата растения, накапливающие металлы, встречаются редко, в связи с этим актуальным становятся поиск но-
вых видов и изучение особенностей накопления видами металлов. Исследования накопления N1 в надземной массе растений в России ранее проводились на Полярном Урале [1], Кавказе [2] и Чукотке [3].
Цель нашего исследования - выявление особенностей накопления N1 представителями семейства ВгаББюасеае на ультраосновных породах Южного и Среднего Урала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в петрофитно-степных сообществах ультраосновных массивов от 57°50' до 51°00' с. ш. На Среднем Урале были исследованы Алапаевский и Пышминский, на Южном Урале - Сугомакский, Карабашский, Ильменский, Калканский, Миндякский, Кракин-ский, Ишкининский, Халиловский и Хабарнин-ский ультраосновные массивы (табл. 1). Исследованные массивы принадлежат к офиолитовой (альпинотипной) формации, первичные породы в них представлены гарцбургитами, дунитами, реже - лерцолитами [13].
Исследовались открытые участки массивов, занятые петрофитно-степной растительностью со слаборазвитыми сильнощебнистыми почвами. Исследования проводились по стандартной методике на пробных площадках 10 м2. Все представители семейства ВгаББюасеае, произрастающие в петрофитно-степных сообществах, в полевых условиях предварительно были проанализированы на повышенное содержание N1 в надземных тканях с использованием полуколичественного диметилглиоксимового теста: фрагмент листовой пластинки раздавливался на фильтровальной бумаге, предварительно смоченной диметилглиоксимом (1% раствор в этаноле). Диметилглиоксим с солями N1 образует красный нерастворимый осадок диметилглиоксимата ни-
Таблица 1
Характеристика исследованных ультраосновных массивов
№ Массив Координаты Высота (м) Горные породы
1 Хабарнинский 51°10.99'^58°11.47'Е 300-400 серпентинит
2 Халиловский 51°24.74'^58°09.07'Е 300-400 дунит, гарцбургит
3 Ишкининский 51°27.26^,58°17.70'Е 300-400 гарцбургит
4 Кракинский 53°50.57^,58°40.70'Е 750-950 гарцбургит
5 Миндякский 54°01.19'^58°46.77'Е 500-600 пироксенит
6 Калканский 54°24.18^,59°22.93'Е 500-600 гарцбургит, дунит
7 Ильменский 55°08.14^,60°13.97'Е 250-350 серпентинит
8 Карабашский 55°29.16^,60°15.22'Б 500-600 гарцбургит
9 Сугомакский 55°45.06'^60°26.95'Е 650-750 серпентинит
10 Пышминский 56°50.05^,60°54.61'Е 200-250 гарцбургит
11 Алапаевский 57°44.37'^61°28.59'Е 100-150 гарцбургит, дунит
келя - (C4H7O2N2)2Ni, являющегося внутрикомп-лексным соединением. Окрашивание свидетельствует о повышенном содержании Ni в тканях растений [19].
В лаборатории были проведены исследования способности накопления Ni 13 представителями семейства Brassicaceae - 6 многолетних видов (Alyssum obovatum, A. tortuosum, A. litvinovii, A. lenense, Noccaea thlaspidioides, Cardaria draba) и 7 одно- и малолетних видов (A. turkestanicum, Lepidium densiflorum, L. ruderale, L. perfoliatum, Camelina microcarpa, Erysimum canescens, Thlaspi arvense).
В пределах исследованных массивов было собрано по 5-10 проб надземных побегов каждого из исследованных видов. Из-под каждого растения были взяты пробы почв из корнеоби-таемого слоя на глубине 0-10 см, очищены от остатков органики и камней, высушены до воздушно-сухого состояния, затем просеяны через сито 1 мм. Для собранных образцов была определена актуальная кислотность по стандартной методике. Для дальнейшего анализа пробы почвы просеивались через сито 0,25 мм. Пробы почвы и побеги растений высушивались в сушильном шкафу и взвешивались. Полученные пробы озо-лялись с 1 мл HF, 5 мл HNO3, 2 мл HCl и 2 мл воды в системе микроволновой пробоподготовки. После обработки стаканы с содержимым охлаждали до комнатной температуры, добавляли 7 мл 4 % борной кислоты, количественно переносили в мерную колбу вместимостью 25 мл и доводили до метки деионизированной водой. Полученный раствор анализировали на атомно-эмиссионном спектрометре с индуктивно-связанной плазмой iCAP 6500 Thermo Scientific методом градуиро-вочного графика. Оценку результатов проводили методами статистического анализа с использованием программы Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Почвенный покров на выходах ультраосновных горных пород значительно отличается от зонального типа почв. Процессы формирования почвы на каменистом субстрате зависят от многих факторов: климата, времени, рельефа, биотического фактора, а также химического состава материнской породы. В результате совместного действия этих факторов на выходах ультраосновных горных пород формируются примитивно-щебнистые, грубоскелетные почвы. По характеру гидротермического режима почвообразования почвы склонов относятся к субаридно-субгу-мидным (степным, ксеролесым) с содержанием гумуса в горизонте А до 5-7 %. Геохимические особенности почв определяются особенностя-
ми подстилающих пород. На Среднем и Южном Урале формирование ультраосновных почв происходит на магматических интрузивных горных породах - дунитах (состоящих преимущественно из зерен оливина), пироксенитах (состоящих из пироксена), перидотитах (образованных из оливина и пироксена), а также на метаморфических горных породах - серпентинитах (состоящих из серпентина, образующегося из оливинсодержа-щих магматических горных пород) [13].
В целом для почв исследованных массивов нами было отмечено низкое содержание основных макроэлементов, таких как Са, высокие концентрации Бе, М§, N1, Мп, Сг, Си и 2п и высокие значения соотношения Mg/Са (табл. 2). Повышенные концентрации Бе и Mg в пробах почвы обусловлены геохимией пород, основу которых составляет железо-магниевый минерал оливин. В почвах нами отмечено значительное варьирование Mg (0,8-5,7 %). Уровень содержания Са по сравнению с Mg в большинстве исследованных почв был крайне низок. Ограниченная доступность Са считается важным фактором, определяющим формирование серпентинитовой флоры во всем мире. Концентрация этого металла в пробах почвы варьировала от 0,06 до 9,9 %, что является вполне типичным для почв ультраосновных пород мира [20]. Соотношение Mg/Ca во всех пробах превышало 1,0, максимальные значения достигли 82,37. Ультраосновные почвы Среднего и Южного Урала обладают нейтральной или слабощелочной реакцией среды, варьирующей в небольших пределах от 6,14 до 8,19, что также соответствует литературным данным [17].
Концентрации отдельных химических элементов в почвах варьируют как внутри массивов, так и между ними. Самые высокие концентрации Mg были отмечены на Южном Урале (Хабарнинс-кий, Халиловский, Ишкининский и Калканс-кий массивы), а также в Пышминском массиве на Среднем Урале. Высокие концентрации Бе зафиксированы для Кракинского, Миндякско-го и Хабарнинского массивов. Максимальные концентрации N1 в почвах массивов отмечены в Хабарнинском (1454 мг/кг) и Пышминском (4086 мг/кг) массивах, при возможном диапазоне варьирования, известном для почв ультраосновных пород от 500 до 8000 мг/кг [20]. Максимальные концентрации 2п в почве (325 мг/кг) были зафиксированы в Сугомакском массиве. Вдвое меньшие концентрации характерны для Калканского (176 мг/кг) и Ишкининского (154 мг/кг) массивов. Содержание Со достигало 110 мг/кг в Ишкинин-ском и 93 мг/кг в Миндякском массивах, максимальные концентрации Сг были зафиксированы
Таблица 2
Среднее содержание элементов в почвах ультраосновных массивов, мг/кг
№ массива* Ca Fe Mg Cd Co Cr Cu Mn Ni Zn Mg/Ca
1 5275,97 17306,35 34587,24 0,21 54,88 136,89 39,84 786,51 667,40 46,78 6,64
2 3416,86 19818,10 48701,51 0,46 62,51 473,63 52,99 617,67 706,81 71,33 14,32
3 3312,82 22956,65 50670,05 0,84 86,50 229,73 165,00 1040,61 649,73 101,03 15,52
4 2110,40 29147,22 29039,96 0,01 68,43 260,61 13,64 981,08 777,69 41,56 13,89
5 4865,28 26292,37 15298,86 0,08 72,19 429,98 23,55 1306,51 471,44 49,56 3,35
6 4816,23 17534,08 38251,73 0,69 54,52 329,98 52,21 1387,29 524,45 137,22 8,01
7 3790,50 7986,10 28892,06 0,13 40,81 123,57 33,46 626,13 630,02 96,99 7,72
8 3843,62 51294,17 45803,49 23,17 71,04 - 3634,08 1589,77 863,66 2556,07 11,92
9 4196,73 13025,98 11278,99 1,82 53,04 309,47 53,22 1066,79 473,73 154,47 2,84
10 1137,17 9256,09 45127,74 0,01 42,38 213,13 20,39 1290,09 1027,50 31,18 44,33
11 3455,35 8590,51 10662,34 0,15 36,71 122,18 26,11 977,61 591,79 90,01 3,13
Max 9920,71 30417,13 56763,37 4,6 109,89 582,92 247,23 1871,83 1453,02 324,63 82,37
Min 645,45 5407,33 8200,19 0,01 20,70 41,78 11,55 447,13 150,27 29,18 2,10
Примечание. * - номера массивов в данной и последующих таблицах приведены в соответствии с табл. 1.
в Миндякском и Калканском массивах (583 и 432 мг/кг соответственно). По своему составу почвы Хабарнинского, Миндякского, Алапаевского и Сугомакского массивов наиболее близки типичному составу почв серпентинитов [20]. Значительные концентрации металлов были отмечены в почвах Карабашского ультраосновного массива, находящегося в зоне непосредственного влияния Карабашского медеплавильного комбината, уже более столетия загрязняющего атмосферу выбросами 802 и пылью, содержащей тяжелые металлы. В почвах Карабашского массива были отмечены повышенные концентрации Бе, Си и 2п. Содержание химических элементов в почвах ультраосновных массивов представлено в табл. 2.
Несмотря на то что почвы ультраосновных пород Южного и Среднего Урала демонстрируют сходство химического состава с ультраосновными почвами других регионов мира, уровни содержания металлов (Бе, М§, Сг, N1 и др.) остаются вблизи или на нижней границе показателей, характерных для ультраосновных почв в мире.
Своеобразие геохимии почв ультраосновных пород определяет состав и потенциальную доступность элементов для растений. Большинство исследованных видов показали низкие уровни накопления N1 в надземных побегах (табл. 3). Девять из тринадцати видов не поглощают избыточного количества металлов из почвы, что позволяет говорить о них, как об исключителях. В основном низкие значения были зафиксированы для одно-, двулетних растений. Среди многолетних видов к исключителям относится Alyssum кттв из секции Alyssum (9,1-54,99 мг/кг).
Остальные виды показали тенденцию к значительному накоплению N1 в надземных побегах. Высокие концентрации N1 были показаны для многолетних представителей рода Alyssum, и особенно для A. obovatum. Этот вид является гипераккумулятором N1, показывающим высокие уровни накопления во всех исследованных нами ультраосновных массивах. Наибольшие концентрации были отмечены для растений Кракинского массива (6008 мг/кг), немного меньшее количест-
Таблица 3
Максимальные концентрации N1, зафиксированные в надземной массе представителей семейства ВгаББ^асеае на почвах ультраосновных пород
Представитель Жизненная форма Содержание Ni, мг/кг
Alyssum obovatum (C. A. Mey.) Turcz. Многолетник 6008,00
Alyssum tortuosum Waldst. & Kit. ex Willd. Многолетник 1789,34
Noccaea thlaspidioides (Pall.) F. K.Mey. Многолетник 232,00
Alyssum litvinovii Knjaz. Многолетник 160,61
Alyssum lenense Adams Многолетник 54,99
Cardaria draba (L.) Desv. Многолетник 19,22
Lepidium densiflorum Schrad. Одно-, двулетник 15,98
Camelina microcarpa Andrz. Однолетник 11,63
Erysimum canescens Roth Двулетник 10,96
Alyssum turkestanicum Regel & Schmalh. Однолетник 5,06
Thlaspi arvense L. Однолетник 4,38
Lepidium ruderale L. Однолетник 3,46
Lepidium perfoliatum L. Однолетник 1,59
во содержится в пробах Пышминского (3038 мг/ кг) и Миндякского (2128 мг/кг) массивов. Способность A. obovatum накапливать значительные концентрации N1 отмечалась ранее для Полярного Урала, Чукотки и других регионов мира [1], [3], [22].
В целом на Южном Урале содержание N1 у A. obovatum достоверно выше, чем значения, полученные нами для массивов Среднего Урала. Более высокие концентрации N1 отмечены в южных районах и не коррелируют с уровнем содержания N1 в почве. Возможно, это связано с большей аридностью климата на Южном Урале и косвенно может служить подтверждением гипотезы, связывающей способность к гипераккумуляции никеля с повышенной засухоустойчивостью вида [8].
Значительное превышение концентрации практически для всех металлов было отмечено для А. obovatum в пределах Карабашского ультраосновного массива, что обусловлено значительными концентрациями загрязняющих веществ в почве, однако растения из этой точки существенно не отличались от остальных по уровню накопления никеля (табл. 4).
Повышенный уровень накопления N1 в надземных побегах отмечен для Alyssum tortuosum на Южном Урале. В пределах Хабарнинского массива этот вид показывает уровни накопления, близкие к значению видов-гипераккумуляторов, содержание N1 в надземной массе растений варьировало от 354,71 до 1789,34 мг/кг. В большей
части исследованных популяций этот вид продемонстрировал себя как гемиаккумулятор, показывая, по сравнению с Хабарнинским массивом, в два раза меньшие концентрации - максимум составил для растений Халиловского массива 741,44 мг/кг и 514,86 мг/кг для особей Ишкинин-ского массива. Таким образом, мы можем говорить о наличии межпопуляционной изменчивости в уровнях накопления N1 данным видом.
К группе гемиаккумуляторов также можно отнести Alyssum litvinovii и Ыосеава thlaspidioides, продемонстрировавших повышенный уровень накопления N1. Концентрации N1 для А. ИШпо-vii варьировали от 131,43 до 160,61 мг/кг, для N. thlaspidioides - от 158,86 до 231,64 мг/кг сухой массы. Анализ проб N. thlaspidioides также показал повышенное содержание гп, диапазон значений которого составил 159,04-250,54 мг/кг. Так как для данных видов были изучены популяции только в пределах одного из известных массивов, дальнейшие исследования позволят детальнее проанализировать способность к накоплению N1.
Alyssum obovatum, А. tortuosum и А. litvinovii, продемонстрировавшие повышенное накопление N1 в надземных побегах, относятся к секции Odontarrhena, для представителей этой секции в мире давно известна способность к гипераккумуляции N1 [18]. Еще один вид - Noccaea thlas-pidioides (Thlaspi cochleariforme БС.) [4], [15], для которого нами были зафиксированы повышенные концентрации N1, относится к секции Pterotropis и также имеет ряд родственных видов, являю-
Средние концентрации химических элементов в надземных ультраосновных пород (мг/кг сухой мас
побегах сы)
растении
Таблица 4
почв
№ массива Са Бе Мв са Со Сг Си Мп N1 гп
Alyssum tortuosum
1 23638 288 1078 0,07 3,08 40,84 5,31 22,85 850,47 18,39
2 20361 461 1659 0,15 3,01 35,17 5,27 24,12 368,50 14,24
3 27308 339 1245 0,13 7,05 29,53 7,26 30,63 429,18 16,62
Alyssum оЪогаШт
4 20666 420 1859 0,13 3,59 35,44 4,05 22,73 1948,85 20,99
5 18306 291 1203 0,20 2,45 36,93 4,06 18,63 1583,00 26,48
6 22104 233 1310 0,15 1,20 33,84 5,24 21,73 964,62 33,21
7 22009 290 1982 0,15 1,84 33,68 4,40 29,25 1349,97 25,50
8 34920 903 5145 5,76 6,67 - 188 28,38 934,83 566,75
9 16000 407 1399 0,52 12,90 31,19 5,65 154,25 915,28 83,96
10 17637 929 2654 0,24 3,80 49,41 6,01 108,40 2011,82 27,05
11 12039 358 2416 0,37 1,53 36,42 4,13 37,08 1133,16 47,77
Моссава thlaspidioides
9 4758 173 957 1,85 25,45 5,10 17,11 103,25 91,92 1,85
Alyssum Ыутоуи
2 26725 2077 2491 0,14 4,94 42,63 11,16 44,22 144,87 14,08
a
\о '' П эпуляция "Крана"
Популяция "Его за"
о ч» ° j о о о
о о о о о о Аз- о о о о
о о о о о о О о
1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200
б
О
/
Популяция "Хабарное"
/
\о о / у' О О
О о О о
о 0 о о Популяция "Халилово"
300 400 500 600 700 Ni в почве, мкг/г
900 1000 1100
200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 Ni в почве, мкг/г
Зависимость содержания N1 в почве и надземной массе растений для а) Alyssum obovatum и б) A. tortuosum
щихся гипераккумуляторами тяжелых металлов [1], [18].
Проведенный корреляционный анализ показал, что уровни концентрации N1 в целом связаны с содержанием их в почве (рисунок). Для большинства популяций Alyssum obovatum и Л. tortuosum была установлена прямая либо экспоненциальная зависимость содержания N1 в надземной массе и почве. Исключением стали две популяции Л. obovatum из Сугомакского и Кракинского массивов и две популяции Л. Шг-tuosum из Хабарнинского и Халиловского массивов, которые характеризовались нетипичным для данных видов уровнем накопления N1. Особи популяций Сугомакского, Кракинского и Хабар -нинского ультраосновных массивов отличаются высоким содержанием N1 в надземной массе, тогда как популяция Халиловского массива -пониженными.
ВЫВОДЫ
1. Проведенный анализ показал, что геохимические характеристики почв ультраосновных пород Среднего и Южного Урала в целом схожи
с особенностями ультраосновных почв других регионов мира. Исследованные почвы характеризуются типично ультраосновными свойствами, проявляющимися в низком содержании основных макроэлементов (Са, К, Р, №), высоких концентрациях Бе, М§, N1 и Мп и повышенных Сг, М§, Си и 2п. Низкое содержание в почвах Са и высокие концентрации Mg проявляются в смещении соотношения Mg/Са в сторону Mg, что также характерно для почв ультраосновных пород.
2. Способность накопления тяжелых металлов характерна исключительно для многолетних растений. На Южном и Среднем Урале выявлен один гипераккумулятор N1 (Alyssum obovatum) и три гемиаккумулятора N1 (Л. tortuosum, Л. \itvinivii, Noccaea thlaspidioides). Остальные виды оказались исключителями.
3. Для Л. tortuosum было отмечено значительное межпопуляционное варьирование уровней накопления N1, особенно высокие концентрации были зафиксированы в популяциях Хабарнин-ского ультраосновного массива, особи которых показали способность к гипераккумуляции N1 в надземных побегах.
* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-04-13146А и частично программы 211 Правительства Российской Федерации, соглашение № 02.A03.21.0006.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеева - Попова Н. В., Дроздова И. В. Микроэлементный состав растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях // Экология. 2013. Т. 44. № 2. С. 90-98.
2. Алексеева - Попова Н. В., Дроздова И. В., Калимова И. Б., Беляева А. И. Аккумуляция и гипераккумуляция тяжелых металлов видами крестоцветных в природных и экспериментальных условиях // Современная ботаника в России: Труды XIII съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Тольятти, 2013. Т. 2. С. 196-197.
3. Юрцев Б. А., Алексеева - Попова Н. В., Катаева Н. В. Видовое разнообразие локальных флор Полярного Урала в контрастных геохимических условиях // Междунар. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера»: Тез. докл. Петрозаводск, 2001. С. 204-205.
4. Al-Shehbaz I. A. A synopsis of the genus Noccaea (Coluteocarpeae, Brassicaceae) // Harvard Papers in Botany. 2014. Vol. 19. № 1. P. 25-51.
5. Baker A. J. M. Accumulators and excluders: strategies in the response of plants to trace metals // J. Plant Nutr. 1981. Vol. 3. P. 643-654.
6. Baker A. J. M., Brooks R. R. Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements - a review of their distribution, ecology and phytochemistry // Biorecovery. 1989. Vol. 1. P. 81-126.
7. Berazain R. Notes on tropical American nickel hyperaccumulating plants // Ultramafic Rocks: Their Soils, Vegetation, and Fauna. St. Albans, Science Reviews Ltd, 2004. P. 255-258.
8. Boyd R. S. Ecology of metal hyperaccumulation // New Phytologist. 2004. Vol. 162. P. 563-567.
9. Boyd R. S., Jaffre T. Elemental concentrations of eleven New Caledonian plant species from serpentine soils: elemental correlations and leaf age effects // Northeastern Naturalist. 2009. Vol. 16. P. 93-110.
10. Brady K. U., Kruckeberg A. R., Bradshaw H. D. Evolutionary ecology of plant adaptation to serpentine soils // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 2005. Vol. 36. P. 243-266.
11. Brooks R. R. Serpentine and its vegetation. A multidisciplinary approach. Discorides Press, USA, 1987. 332 p.
12. Brooks R. R. Plants that hyperaccumulate heavy metals. Wallingford, CAB International, 1998. 380 p.
13. Fershtater G. B., Montero P., Borodina N. S., Pushkarev E. V., Smirnov V. N., Bea F. Uralian magmatism: an overview // Tectonophysics. 1997. Vol. 276. P. 87-102.
14. K az ako u E., D im it rako pulo s P. G., Baker A. J. M., Reeve s R. D., Troumbi s F. Y. Hypoyhesis, mechanisms and trade-offs of tolerance and adaptation to serpentine soils: from species to ecosystem level // Biol. Rev. 2008. Vol. 83. P. 495-508.
15. Koch M., Al-Shehbaz I. A., Mummenhoff K. Molecular systematics, evolution, and population biology in the mustard family (Brassicaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2003. Vol. 90. P. 151-171.
16. Kruckeberg A. R. California serpentines: flora, vegetations, geology, soils and management problems // University of California Publications in Botany. 1984. Vol. 78. P. 1-180.
17. Proctor J. Plant ecology of serpentine II. Plant response to serpentine soils // J. of Ecology. 1971. Vol. 59. P. 397-410.
18. Reeves R. D. Hyperaccumulation of trace elements by plants // Phytoremediation of metal-contaminated soils / Proceedings of the NATO Advanced Study Institute, Tresf Castle, Czech Republic, 18-30 August 2002. NATO Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences 68. Berlin: Springer, 2005. P. 25-52.
19. Reeves R. D., Baker A. J. M., Borhidi A., Berazain R. Nickel hyperaccumulation in the serpentine flora of Cuba // Annals of Botany. 1999. Vol. 83. P. 29-38.
20. Reeves R. D., Baker A. J. M. Metal-accumulating plants // Phytoremediation of toxic metals: using plants to clean up the environment. NY, John Wiley & Sons Inc., 2000. P. 193-229.
21. Roberts B. A., Proctor J. The ecology of areas with serpentinized rocks: a world view. Kluwer Academic Publishers, 1992. 440 p.
22. Teptina A., Paukov A. Nickel accumulation by species of Alyssum and Noccaea (Brassicaceae) from ultramafic soils in the Urals, Russia // Australian Journal of Botany. 2015. Vol. 63. P. 78-84.
23. Van der Ent A., Baker A. J. M., Reeves R. D., Pollard A. J., Schat H. Hyperaccumulators ofmetal and metalloid trace elements: facts and fiction // Plant and Soil. 2013. Vol. 362. № 1-2. P. 319-334.
Teptina A. Yu., Ural Federal University (Ekaterinburg, Russian Federation) Paukov A. G., Ural Federal University (Ekaterinburg, Russian Federation) Morozova M. V., Ural Federal University (Ekaterinburg, Russian Federation)
ACCUMULATION OF NI BY SPECIES OF BRASSICACEAE ON ULTRAMAFIC SOILS IN THE SOUTHERN AND MIDDLE URALS
The study investigates the influence of geochemistry of ultramafic rocks on elemental composition of soils and plants. An ability of 13 species of Brassicaceae family growing on ultramafic soils, naturally contaminated by heavy metals, to accumulate Ni in aboveground shoots was studied. Ultramafic soils in the Middle and Southern Urals contain relatively high concentrations of Ni, Mg and other metals, low concentrations of Ca, as well as high Mg/Ca ratio, which is greater than 1. The soils have shown resemblance in geochemistry with ultramafic soils of other regions in the Word. Nine species of Brassicaceae showed low concentrations of Ni in shoots and leaves and were regarded as excluders, three species (Alyssum litvinovii Knjaz., Noccaea thlaspidioides (Pall.) F. K. Mey., Alyssum tortuosum Waldst. & Kit. ex Willd.) were hemi-accumulators, which contained lower than 0,01 % Ni in above-ground shoots, and one species (Alyssum obovatum (C. A. Mey.) Turcz.) was a hyperaccumulator. A. obovatum showed an ability to accumulate high concentrations of Ni in all ultramafic massifs of the Middle and Southern Urals. In contrast, A. tortuosum showed significant interpopulation variation of Ni concentrations in aboveground biomass. The highest concentrations of Ni were found in the population in Chabarninskyi massif, where the ability to hyperaccumulate Ni was established for this species.
Key words: hyperaccumulation, heavy metals, ultramafic soils, nickel, Alyssum, Noccaea, Brassicaceae
REFERENCES
1. Alekseeva-Popova N. V., Drozdova I. V. Micronutrient Composition of Plants in the Polar Urals under Contrasting Geochemical Conditions [Mikroelementnyy sostav rasteniy Polyarnogo Urala v kontrastnykh geokhimicheskikh usloviyakh]. Ekologiya [Russian Journal of Ecology]. 2013. Vol. 44. № 2. P. 90-98.
2. A l e k s e e v a - P o p o v a N. V., D r o z d o v a I. V., K a l i m o v a I. B., B e l y a e v a A. I. Accumulation and hyperaccumu-lation of heavy metals by species of Brassicaceae in natural and experimental conditions [Akkumulyatsiya i giperakkumu-lyatsiya tyazhelykh metallov vidami krestotsvetnykh v prirodnykh i eksperimental'nykh usloviyakh]. Sovremennaya botanika v Rossii: TrudyXIII s' 'ezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i konferentsii "Nauchnye osnovy okhrany i ratsional 'nogo ispol'zovaniya rastitel'nogopokrova Volzhskogo basseyna". Vol. 2. Tolyatti, 2013. P. 196-197.
3. Yurtsev B. A., Alekseeva-Popova N. V., Kataeva M. N. Species diversity in local floras under contrasting geochemical conditions in the Polar Urals [Vidovoe raznoobrazie lokal'nykh flor Polyarnogo Urala v kontrastnykh geokhimi-cheskikh usloviyakh]. Bioraznoobrazie Evropeyskogo Severa: Tez. dokl. mezhdunar. konf. Petrozavodsk, 2001. P. 204-205.
4. Al-Shehbaz I. A. A synopsis of the genus Noccaea (Coluteocarpeae, Brassicaceae) // Harvard Papers in Botany. 2014. Vol. 19. № 1. P. 25-51.
5. Baker A. J. M. Accumulators and excluders: strategies in the response of plants to trace metals // J. Plant Nutr. 1981. Vol. 3. P. 643-654.
6. Baker A. J. M., Brooks R. R. Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements - a review of their distribution, ecology and phytochemistry // Biorecovery. 1989. Vol. 1. P. 81-126.
7. Berazain R. Notes on tropical American nickel hyperaccumulating plants // Ultramafic Rocks: Their Soils, Vegetation, and Fauna. St. Albans, Science Reviews Ltd, 2004. P. 255-258.
8. Boyd R. S. Ecology of metal hyperaccumulation // New Phytologist. 2004. Vol. 162. P. 563-567.
9. Boyd R. S., J a f f r e T. Elemental concentrations of eleven New Caledonian plant species from serpentine soils: elemental correlations and leaf age effects // Northeastern Naturalist. 2009. Vol. 16. P. 93-110.
10. Brady K. U., Kruckeberg A. R., Bradshaw H. D. Evolutionary ecology of plant adaptation to serpentine soils // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 2005. Vol. 36. P. 243-266.
11. Brooks R. R. Serpentine and its vegetation. A multidisciplinary approach. Discorides Press, USA, 1987. 332 p.
12. Brooks R. R. Plants that hyperaccumulate heavy metals. Wallingford, CAB International, 1998. 380 p.
13. Fershtater G. B., Montero P., Borodina N. S., Pushkarev E. V., Smirnov V. N., Bea F. Uralian magmatism: an overview // Tectonophysics. 1997. Vol. 276. P. 87-102.
14. Kaz akou E., D imitr akopulo s P. G., Baker A. J. M., Reeve s R. D., Tr oumbi s F. Y. Hypoyhesis, mechanisms and trade-offs of tolerance and adaptation to serpentine soils: from species to ecosystem level // Biol. Rev. 2008. Vol. 83. P. 495-508.
15. Koch M., Al-Shehbaz I. A., Mummenhoff K. Molecular systematics, evolution, and population biology in the mustard family (Brassicaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2003. Vol. 90. P. 151-171.
16. Kruckeberg A. R. California serpentines: flora, vegetations, geology, soils and management problems // University of California Publications in Botany. 1984. Vol. 78. P. 1-180.
17. Proctor J. Plant ecology of serpentine II. Plant response to serpentine soils // J. of Ecology. 1971. Vol. 59. P. 397-410.
18. Reeves R. D. Hyperaccumulation of trace elements by plants // Phytoremediation of metal-contaminated soils / Proceedings of the NATO Advanced Study Institute, Tresf Castle, Czech Republic, 18-30 August 2002. NATO Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences 68. Berlin: Springer, 2005. P. 25-52.
19. R e e v e s R. D., B a k e r A. J. M., B o r h i d i A., B e r a z a i n R. Nickel hyperaccumulation in the serpentine flora of Cuba // Annals of Botany. 1999. Vol. 83. P. 29-38.
20. Reeves R. D., Baker A. J. M. Metal-accumulating plants // Phytoremediation of toxic metals: using plants to clean up the environment. NY, John Wiley & Sons Inc., 2000. P. 193-229.
21. Roberts B. A., Proctor J. The ecology of areas with serpentinized rocks: a world view. Kluwer Academic Publishers, 1992. 440 p.
22. Te p t i n a A., P a u k o v A. Nickel accumulation by species of Alyssum and Noccaea (Brassicaceae) from ultramafic soils in the Urals, Russia // Australian Journal of Botany. 2015. Vol. 63. P. 78-84.
23. Van der Ent A., Baker A. J. M., Reeves R. D., Pollard A. J., Schat H. Hyperaccumulators of metal and metalloid trace elements: facts and fiction // Plant and Soil. 2013. Vol. 362. № 1-2. P. 319-334.
Поступила в редакцию 21.03.2016
