CC BY
57
11. Муромцев, И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений / И.А. Муромцев. - М.: Колос, 1969. - 247 с.
12. Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых культур при различных условиях выращивания / М.А. Соловьева. - М.: Колос, 1967. - 240 с.
13. Трушников, Л.Г. Биологические особенности слаборослых клоновых подвоев яблони и их размножение в условиях северо-востока Нечерноземной зоны РСФСР: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Л.Г. Трушников. - М., 1982. - 19 с.
УДК 599.322.2: 591.5 Б.Б. Бадмаев
СРАВНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ ДВУХ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ И СТЕПНОЙ ФЛОРЫ РЕГИОНА
В статье представлены результаты изучения кормовых растений длиннохвостого суслика и тарбагана, обитающих в Западном Забайкалье.
Выявлено, что по семейственному и родовому спектрам кормовые растения длиннохвостого суслика в сравнении с тарбаганом обнаруживают большее сходство со степной флорой региона. Среди кормовых растений двух видов грызунов преобладают полыни и луки. Зависимость грызунов от сезонных циклов в растениях выражается в употреблении в весенний и осенний периоды подземных частей гео-фитов и других растений (ризофагия).
Ключевые слова: кормовые растения, длиннохвостый суслик, тарбаган, таксономическая структура, семейственный и родовой спектры, ризофагия, Западное Забайкалье.
B.B. Badmayev COMPARISON OF THE TAXONOMIC STRUCTURE OF THE FODDER PLANTS OF TWO KINDS OF THE GROUND SQUIRREL IN THE WESTERN ZABAIKALIYE AND STEPPE FLORA OF THE REGION
The research results of the fodder plants of the long- tailed gopher and tarbagan inhabiting in the Western Zabaikaliye are given in the article.
It is revealed that on family and generic spectra fodder plants of the long-tailed gopher in comparison with tarbagan are more similar to the region steppe flora. Among fodder plants of two kinds of rodents wormwood and onions predominate. Dependence of the rodents on seasonal cycles in plants is shown in use in spring and autumn periods of the underground geophyte parts and other plants (rhizophagy).
Keywords: fodder plants, long-tailed gopher, tarbagan, taxonomic structure, family and generic spectra, rhizophagy, Western Zabaikaliye.
Наземные беличьи - длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus Pallas) и тарбаган (Marmota sibiri-ca Radde) играют важную роль в экосистемах степей Западного Забайкалья, являются классическими представителями растительноядных грызунов, поэтому изучение биологии их питания позволит выявлять закономерности на уровне взаимоотношения грызуна с растениями. Приспособительные сезонные проявления в экологии зимоспящих сурков и сусликов, циклические сезонные и онтогенетические процессы в употребляемых ими растениях и возможные корреляты между ними мало изучены и исследования в этом направлении приводят нас к лучшему пониманию функционирования степных экосистем. Изучение избирательности в питании грызунов в отношении тех или иных видов и групп растений актуально и позволяет выявлять основные особенности самих растений, привлекающих растительноядных животных.
В практическом отношении длиннохвостый суслик и особенно тарбаган в Западном Забайкалье с давних пор использовались в качестве промысловых животных.
Кормовые растения этих наземных беличьих недостаточно изучены [1-4]. Для длиннохвостого суслика они упорядочены и дополнены в последнее время [5]. В то же время изучение таксономической структуры кормовых растений грызунов в сравнении с таксономической структурой степной флоры региона позволит выявлять возможные их эволюционные корреляты и в связи с этим обозначить вектор исторического расселения наземных беличьих. При таксономическом анализе принимают во внимание, что семейственный спектр (ранжирование в порядке убывания числа видов по семействам) воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением и отражает отдаленные этапы флорогенеза [6]. В отличие от него родовой спектр (ранжирование в порядке убывания числа видов по родам) больше отражает провинциальные особенности флор в связи с более поздним флорогенезом. Во флоре с относительным обилием родов преобладала аллохтонная тенденция в генезисе и, наоборот, бедная родами флора должна была сформироваться в значительной мере автохтонно [6].
Целью работы является изучение кормовых растений двух видов наземных беличьих Западного Забайкалья - длиннохвостого суслика и тарбагана, выявление избирательности грызунов и предпочтения определенных видов растений, значимости таксономических групп в питании грызунов и сопоставление таксономической структуры кормовых растений грызунов и степной флоры региона.
Материал и методы исследования
Кормовые растения длиннохвостого суслика и тарбагана изучали в Западном Забайкалье в 1985-2007 годах. У добытых животных осматривали желудки и ротовую полость, а у сусликов - дополнительно защечные мешки. Остатки кормовых растений идентифицировали и составляли гербарий, определение образцов которого до вида проводили специалисты. Всего добыто 245 длиннохвостых сусликов и 96 тарбаганов. Собрано 137 и 129 образцов растений соответственно для длиннохвостого суслика и тарбагана.
Для таксономического анализа использовали 99 видов кормовых растений длиннохвостого суслика (для корректности высокогорные виды исключены из анализа) и 90 видов кормовых растений тарбагана, общие списки которых дополнены из источников [1, 2]. Таксономическая структура степной флоры Южной Бурятии приводилась по [7].
Статистическая обработка результатов выполнялась с использованием программного пакета STATISTICA.
Автор выражает большую благодарность О.А. Аненхонову, Т.Д. Пыхаловой и Т.Г. Бойкову за определение видов растений.
Результаты и их обсуждение
Всего выявлено 54 и 50 видов кормовых растений соответственно длиннохвостого суслика и тарбагана в условиях Западного Забайкалья. Из них по 15 видов растений оказались общими с таковыми для этих грызунов в опубликованных ранее источниках [1, 2].
Соотношение рангов (коэффициент корреляции по Кендэлу) семейств степной флоры региона по числу видов с соответствующими рангами кормовых растений двух видов наземных беличьих представлено в таблице 1.
Таблица 1
Соотношение рангов семейственного спектра степной флоры региона с соответствующими рангами
кормовых растений наземных беличьих
Степная флора Южной Бурятии Число видов кормовых растений
Семейство Число видов (таксонов) длиннохвостого суслика тарбагана
1 2 3 4
1. Asteraceae 75 12 22
2. Poaceae 62 16 12
3. Fabaceae 52 13 13
4. Rosaceae 39 6 2
Окончание табл. 1
1 2 3 4
5. Brass^cacea 28 5 2
6. Lam^aceae 24 4 3
7. Chenopodiaceae 21 1 1
8. Ranunculaceae 20 6 3
9. Scrophulariaceae 20 3 2
10. Ul^aceae 17 6 8
11. Caryophyllaceae 17 3 3
12. Ap^aceae 14 3 3
13. Boraginaceae 13 2 3
14. Cyperaceae 10 4 1
15. Plantag^naceae 5 3 2
г 0,536 0,336
I 2,784 1,746
P 0,005 0,081
Примечание. В таблицах 1 и последующих: г - коэффициент ранговой корреляции по Кендэлу; Z - величина критерия Стьюдента для преобразованного коэффициента; p - уровень значимости коэффициента.
В работе [7] показано, что эти 15 семейств охватывают около 81,8% флоры региона. Соотношение кормовых растений длиннохвостого суслика в отличие от таковых тарбагана обнаруживает значимые корреляты с семейственным спектром степной флоры региона (г = 0,536 против 0,336). Эти данные косвенно указывают и на избирательность этих видов в отношении употребляемых видов растений. Тарбаганы, вероятно, более избирательны в выборе употребляемых видов растений в сравнении с длиннохвостыми сусликами. При сравнении рангов семейств степной флоры по числу родов с таковыми в питании изучаемых грызунов степень коррелятов оказывается больше (табл. 2) в сравнении с рангами по числу видов в семействах.
Таблица 2
Соотношение рангов семейств степной флоры региона по числу родов с соответствующими рангами кормовых растений наземных беличьих
Степная флора Южной Бурятии Число родов кормовых растений
Семейство Число родов длиннохвостого суслика тарбагана
1. Asteraceae 26 7 13
2. Poaceae 21 12 11
3. Fabaceae 15 8 9
4. Rosaceae 11 2 2
5. Brass^cacea 16 4 1
6. Lam^aceae 10 4 3
7. Chenopodiaceae 9 1 1
8. Ranunculaceae 9 4 2
9. Scrophulariaceae 8 3 2
10. Ul^aceae 5 1 2
11. Caгyophyllaceae 9 3 3
12. Ap^aceae 10 3 2
13. Boraginaceae 7 2 3
14. Cyperaceae 2 1 1
15. Plantag^naceae 1 1 1
г I P 0,685 3,558 <0,001 0,472 2,453 0,014
При сравнении рангов родов по числу видов в степной флоре региона (родовой спектр) с рангами родов кормовых растений двух видов обнаруживаются значимые корреляты (табл. 3). Эти данные
косвенно указывают также на большую избирательность тарбаганов в сравнении с длиннохвостыми сусликами в выборе кормовых объектов (г = 0,503 против 0,566).
Таблица 3
Соотношение рангов родового спектра степной флоры региона с соответствующими рангами
кормовых растений наземных беличьих
Степная флора Южной Бурятии Кормовые растения
Род Число таксонов длиннохвостого суслика тарбагана
1. Artemisia (полынь) 24 6 6
2. Potentilla (лапчатка) 24 5 1
3. Astragalus (астрагал) 17 1 3
4. Allium (лук) 13 6 7
5. Oxytropis (остролодочник) 12 3 1
6. Taraxacum (одуванчик) 11 1 1
7. Leymus (колосняк) 10 1 1
8. Carex (осока) 9 1
9. Thymus (тимьян) 8 1 1
10. Saussurea (соссюрея) 7 1 1
11. Stipa (ковыль) 6 1 1
12. Lappula (липучка) 6 1
13. Veronica (вероника) 5 1 1
14. Iris (касатик) 5 1 1
г 0,566 0,503
Z 2,818 2,506
P 0,005 0,012
Примечание. 1, 6, 10 (Asteraceae); 2 (Rosaceae); 3, 5 (Fabaceae) ; 4 (Liliaceae); 7, 11 (Poaceae); В (Cyperaceae);
9 (Lamiaceae); 12 (Boraginaceae); 13 (Scrophulariaceae); 14 (Iridaceae).
Сурки и суслики употребляют большое число видов растений из родов Artemisia и Allium (см. табл.3), что указывает на явное предпочтение этих растений, подтверждаемое данными и других авторов [3, 4]. Полыни, одуванчик, многие виды из астровых в целом и луки отличаются большим содержанием эфирных масел, млечного сока и горьких гликозидов (абсинтин, тараксацин). Наряду с полынями и луками суслики употребляют много видов из рода Potentilla (табл.3). Согласно ранее полученным данным [8], суслики выкапывали в большом количестве подземные части лапчаток в осенний период. Известно, что в весенний и осенний период наземные беличьи переходят на питание развитыми подземными частями геофитов и других растений (ризофагия) [5, 8]. При этом ризофагия преобладает у сусликов в сравнении с сурками. Луковицы луков в большом количестве поедаются сусликами и сурками в весенний период. В весенний период подземные части растений, представляющие собой источник концентрации и направленного оттока питательных веществ в появляющиеся надземные части (восходящий поток), привлекательны для растительноядных грызунов на фоне отсутствия кормов. С другой стороны, в осенний период у растений с развитыми подземными частями (корневищами, клубнями и луковицами) наблюдается отток ассимилятов из надземных частей в подземные (нисходящий поток). Поэтому ризофагия в весенний и осенний периоды, по всей видимости, связана с сезонными онтогенетическими циклами растений. Из других растений, подземные части которых привлекают наземных беличьих, можно выделить горец (или змеевик) живородящий, Polygonum viviparum (Bis-torta vivipara) [8]. Этот вид растения из гречишных (Polygonaceae) характерен для высокогорных поясов растительности, поэтому соответственно обнаруживался в питании высокогорных поселений длиннохвостого суслика в хр. Хамар-Дабане [8] и тарбагана в Монголии [9]. Наряду с корневищами змеевика суслики заготавливают в запасы корма в своих норах и крахмалоносные выводковые клубеньки этого растения. В последнее время интенсивно изучаются кормовые запасы другого родственного вида длиннохвостых сусликов
- ископаемого плейстоценового арктического [10, 11], в которых обнаружено именно это арктоальпийское растение - Polygonum viviparum. В связи с этим выявляется эволюционная связь между растительноядным видом и одним из ключевых видов употребляемых им растений. Высокогорные поселения длиннохвостого суслика в регионе носят реликтовый характер, поэтому высотно-поясные закономерности в распределении ключевых видов растений и связанных с ними растительноядных животных могут отражать отдаленные этапы, включая направление, их расселения.
Литература
1. Фетисов, А.С. О распространении тарбагана в Кяхтинском и Селенгинском аймаках Бурят-Монголии / А.С. Фетисов // Изв. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1935. - Т.2. - С.113-118.
2. Фетисов, А.С. Экологические наблюдения над грызунами Баргойских степей в связи с вопросом эпидемиологии чумы в Забайкалье / А.С. Фетисов // Изв. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1936. - Т.4. - С.93-150.
3. Некипелов, Н.В. Особенности питания тарбагана / Н.В. Некипелов, А.А. Горшкова // Изв. Иркутск. на-уч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1952. - Т.10. - С.116-121.
4. Адъяа, Я. Монгол тарвага: биологи, экологи, хамгаалал, аж ахуйн холбогдол / Я. Адъяа. - Улаанбаа-тар: Admon, 2000. - 199 х.
5. Бадмаев, Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья / Б.Б. Бадмаев. - Новосибирск: Наука,2007. - 108 с.
6. Малышев, Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана / Л.И. Малышев // Флора Путорана.
- Новосибирск: Наука, 1976. - С.163-186.
7. Пешкова, Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 20О1. - 192 с.
8. Бадмаев, Б.Б. Геофиты в годичном жизненном цикле наземных беличьих в Забайкалье / Б.Б. Бадмаев // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: мат-лы междунар. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1999 б. - С.39-40.
9. Банников, А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики / А.Г. Банников. - М.: Изд-во АН СССР,1954. - 669 с.
10. Хасанов, Б.Ф. Ботанический анализ кормовых запасов нор плейстоценового арктического суслика из Колымско-Индигирской низменности / Б.Ф. Хасанов // Зоол. журн. - 1999. - Т.78. - №2. - С.240-244.
11. Gillis, E.A. Evidence for selective caching by Arctic ground squirrels living in alpine meadows in the Yukon / E.A. Gillis, S.F. Morrison, G.D. Zazula, D.S. Hik// Arctic. - 2005. - Vol.58. - №4. - P.354-360.
УДК 581.522.4:58152623 А.С. Ландышева
КРАТКИЕ ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ГЛАВНОМ БОТАНИЧЕСКОМ
САДУ им. Н.В. ЦИЦИНА РАН
Обобщены данные наблюдений за коллекцией высших водных и прибрежно-водных растений в ГБС РАН за 2002-2005 годы. Дана краткая характеристика адаптации интродуцентов в условиях г. Москвы.
Ключевые слова: водные растения, прибрежно-водные растения, интродукция, сезонное развитие, вегетация, цветение, декоративность, редкие виды, экология, реинтродукция.
A.S. Landisheva SHORT RESULTS OF INTRODUCTION OF THE HIGHER WATER PLANTS IN THE MAIN BOTANICAL GARDEN OF N.V.TSITSIN OF THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
Observation data of the collection of the higher water and coastal-water plants in MBG of the Russian Academy of Sciences for 2002-2005 are generalised. The short characteristics of the introduced plants adaptation in the conditions of Moscow are given.
Key words: water plants, coastal-water plants, introduction, seasonal development, vegetation, flowering, decorative effect, rare species, ecology, reintroduction.
Начиная с 1999 года, в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН ведется работа по исследованию флористического и фитоценотического разнообразия водных экосистем, продуктивности водных растений и их сообществ, изучению биологии и экологии растений разных таксономических групп (Белавская,
