CC BY
69
Литература
1. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. - М.: Наука, 1985. - 152 с.
2. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. - Новосибирск: Наука, 1979. - 160 с.
3. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири // Сиб. экол. журн. - 1996. - Т. 3. -№ 1. - С. 64-69.
4. Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н. Крупные лесные пожары в Алтайском крае. - Барнаул: Дельта, 1999. -193 с.
5. Понятовская А.А. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-285.
---------♦-----------
УДК 599.322: 591.5 Б.Б. Бадмаев
СЕЗОННАЯ ГИПЕРФАГИЯ ДВУХ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ И ЛИГНИФИКАЦИЯ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ
Изучено потребление кормов длиннохвостого суслика и тарбагана по сезонному изменению массы желудков в условиях Западного Забайкалья.
Выявлена гиперфагия наземных беличьих в конце летнего и начале осеннего периодов. Гиперфагия является циклическим проявлением в экологии наземных беличьих и связана с сезонной лигнификацией потребляемых ими растений.
Ключевые слова: наземные беличьи, Западное Забайкалье, длиннохвостый суслик, тарбаган, ги-перфагия, лигнификация.
B.B. Badmaev
SEASONAL HYPERPHAGIA OF TWO SPECIES OF GROUND-DWELLING SCIURIDS AND LIGNIFICATION OF THEIR FORAGE PLANTS
Forage consumption by the long-tailed ground squirrel and tarbagan according to the seasonal change of their gastro mass in the conditions of Western Transbaikalia is studied.
Ground-dwelling sciurids hyperphagia at the end of summer and at the beginning of the autumn periods is revealed. The hyperphagia is the cyclic event in the ecology of the ground-dwelling sciurids and related to the seasonal lignification of their forage plants.
Key words: ground-dwelling sciurids, Western Transbaikalia, long-tailed ground squirrel, tarbagan, hyper-phagia, lignification.
Годичный жизненный цикл наземных беличьих (сусликов и сурков) складывается из активного периода в теплое время года и спячки в зимнее. В свою очередь, активный период включает такие циклические проявления в жизнедеятельности наземных беличьих, как размножение, начинающееся после выхода из спячки, линька и подготовка к спячке, включая накопление жировых резервов. Расходование жировых резервов также является циклическим, начинаясь с вхождением животных в спячку, оно завершается в начале активного периода, обеспечивая в основном их энергетические потребности в начальный период размножения [1-3].
Таким образом, в биологии и экологии сусликов и сурков большое значение имеют циклические, наблюдаемые только раз в году проявления, изучение которых углубляет наше понимание этой группы грызунов.
Цель настоящей работы состоит в изучении сезонных изменений в потреблении корма длиннохвостого суслика (Spermoph^lus undulatus Ра1!ав,1778) и тарбагана (Marmota s^b^r^ca Рас1с1е,1862) в условиях Западного Забайкалья и обусловливающих их причин.
Материал и методика
Работа выполнена в Западном Забайкалье в 1988-2005 годах. Сусликов отлавливали капканами, сурков - капканами или отстрелом из малокалиберной винтовки. Животных взвешивали непосредственно после их добычи. Желудки у препарированных животных взвешивали вместе с их содержимым. Всего были исследованы 172 взрослые особи длиннохвостого суслика: 94 самца, массой тела 300,1-619,0 г, и 78 самок, массой тела 213,0-530,0 г, а также 63 взрослые особи тарбагана: 39 самцов, массой тела 3,1-7,6 кг, и 24 самки, массой тела 2,5-6,2 кг. В связи с недостаточностью материалы по июню не рассматривались.
Данные обработаны программой Minitab for Windows, различия выборок оценены с помощью непараметрического критерия Манн-Уитни.
Результаты исследования
Потребление кормов двух видов наземных беличьих в Западном Забайкалье в течение активного периода возрастает градуально. Как следует из таблицы 1, в сравнении с выборкой март-май средняя масса желудка длиннохвостого суслика значительно возросла в июле (р=0,019) и в августе (р=0,035). Увеличение массы желудка сусликов в августе в сравнении с выборкой июля было незначительным (р=0,993). Половые различия в потреблении кормов самцами и самками длиннохвостого суслика были значительными в марте-мае (р=0,006) и в августе (р=0,043) и незначительными - в июле (р=0,653). Потребление тарбагана в сравнении с выборкой апрель-май значительно возрастает в июле-августе (р=0,002) и сентябре (р=0,040) (табл. 2). Различие между потреблением тарбагана в июле-августе и сентябре было незначительным (р=0,699).
Таблица 1
Изменение средней массы наполненного желудка длиннохвостого суслика по сезонам, г
Пол зверьков Март-май Июль Август
M±SE Lim N M±SE Lim N M±SE Lim N
Самцы 11,8+0,7 3,8-25,6 59 20,7+4,2 10,0-54,5 11 24,2+4,1 9,5-53,0 10
Самки 20,7+3,1 7,3-62,0 23 15,5+1,5 6,0-28,3 18 16,8+4,1 5,9-65,7 14
В целом 14,3+1,1 - 82 17,5+1,8* - 29 19,9+3,0** - 24
Примечание. М - среднее значение; SE - стандартная ошибка; Lim - пределы значения; N - количество исследованных особей. Различие от выборки март-май *р=0,019 и **р=0,035. Различие между выборками * и **р=0,993.
Таблица 2
Изменение средней массы наполненного желудка тарбагана по сезонам, г
Пол Апрель-май Июль-август Сентябрь
зверьков M+SE Lim N M+SE Lim N M+SE Lim N
Самцы 167,3±30,1 61,5 - 289,5 7 389,4±216,7 96,0 - 850,0 17 368,8±222,6 60,0 - 715,0 15
Самки 120,4±76,2 44,5 - 215,0 5 268,3± 187,4 99,0 - 678,0 8 313,6±272,9 70,0 - 782,0 11
В целом 147,8±22,6 - 12 350,7±42,4* - 25 345,5±47,4** - 26
Примечание. Различие от выборки апрель-май: * р=0,002 и ** р=0,040. Различие между выборками * и ** р=0,699.
Обсуждение результатов
Проведенное нами исследование показывает, что к концу летнего периода (вторая половина июля-август) и в первой половине сентября для длиннохвостого суслика и тарбагана в условиях Западного Забайкалья характерно наибольшее потребление кормов, или гиперфагия (см. табл.1 и 2).
Половые различия в потреблении кормов самцами и самками длиннохвостого суслика объясняются разными поведенческими стратегиями самцов и самок в период размножения, а также необходимостью самцов в накоплении больших жировых резервов [4]. Самцы выходят из спячки раньше самок и готовы непосредственно к спариванию. Необходимость контролирования территории и удержания на ней самок, выхо-
дящих из спячки позже, вынуждает самцов затрачивать большое количество энергетических ресурсов на мечение территории, агрессивные взаимодействия с другими соперничающими самцами и собственно сами брачные взаимодействия с самками. В связи с этим самцы затрачивают по сравнению с самками меньше времени на кормежку в весенний брачный период (см. табл.1). В последующем самцы длиннохвостого суслика выравнивают такие различия усиленной кормежкой летом и в начале осени. Половые различия между самцами и самками тарбагана в сезонном потреблении кормов не выявлены, что объясняется существенными отличиями в системе брачных взаимоотношений и величине тела этого вида и длиннохвостого суслика. Сурки живут семейными группами в отличие от одиночно живущих сусликов и не проявляют сильно выраженной маркировки территории и соответственно затрат энергии в весенний брачный период, столь характерной для самцов длиннохвостого суслика. Десятикратно большая масса тела сурков в сравнении с сусликами вынуждает их экономить энергию.
Как общий тренд в сезонном потреблении кормов изученных видов наземных беличьих, гиперфагия является циклическим событием и повторяется ежегодно вне зависимости от особенностей конкретного года в конце летнего и начале осеннего периода. При выявлении причин гиперфагии изученных видов наземных беличьих следует обратить внимание на следующие обстоятельства.
Кормовые предпочтения сусликов и сурков, как классических групп мелких фитофагов, обычно связывают с сезонным изменением содержания различных веществ в кормовых растениях на протяжении их активного периода. При этом особое значение придается уменьшению содержания влаги [5-8], легкопереваримых веществ [6, 9], пластических веществ и протоплазменного белка [10], «сырого протеина» (менее 20-28%), жира (менее 3-4%), безазотистых экстрактивных веществ (менее 45%) [11] либо увеличению содержания клетчатки [6, 10]. При снижении влаги в кормовых растениях потребление их сурками снижается [8]. Однако при увеличении содержания влаги в кормах более 60-70% размер потребления их фитофагами уменьшается [7]. Клетчатка плохо или совсем не переваривается в желудке сурков [10], содержание ее в растениях увеличивается к моменту цветения [6], по мере роста и созревания растения во всех его органах [12]. В процессе вегетации у злаков уменьшается содержание протеинов, а содержание клетчатки нарастает [13].
Между тем термин «клетчатка» включает широкий круг веществ: целлюлозу, основной компонент клеточной стенки растений, инкрустирующие вещества (лигнин, кутин, суберин), частично гемицеллюлозу, пен-тозаны, гексозаны и др. [12, 14].
В годичном цикле растения одним из важных процессов является отложение лигнина в клеточной стенке к концу летнего периода [15, 16].
Лигнификация снижает переваримость потребляемых кормов, так как увеличивается волокнистость их структуры. Время нахождения пищевой массы и величина желудочно-кишечного тракта животных соответственно возрастают. Очевидная необходимость максимальной ассимиляции энергии от потребляемой пищи и запас в виде жировых резервов проходит на фоне снижения переваримости растительной пищи в связи с сезонным процессом накопления фенольных соединений в растениях. Наряду с лигнификацией некоторые кормовые растения (злаки) накапливают к концу ростового периода соединения кремния [17]. В конечном итоге лигнификация приводит к гиперфагии наземных беличьих к концу летнего и в начале осеннего периода для обеспечения их возросшей физиологической потребности в кормах. Большая масса потребленного корма оказывает существенную нагрузку на пищеварительный тракт наземных беличьих и, по нашему мнению, приводит к необходимости использования грызунами в пищу растений, содержащих вещества, раздражающие пищеварительные железы для лучшего переваривания тех же кормов [4, 18]. В этом отношении примечательны кормовые виды растений, содержащие эфирные масла, млечный сок (латекс) и горечи.
Литература
1. Бибиков Д.И. К экологии даурского суслика (в Юго-Восточном Забайкалье) // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1952. - Т.10. - С.3-21.
2. Бибиков Д.И. Сурки. - М.: Агропромиздат, 1989. - 255 с.
3. Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии. - Якутск, 1982. - 164 с.
4. Бадмаев Б.Б. Половые различия в годовом цикле длиннохвостого суслика (Spermoph^lus undulatus) в Западном Забайкалье // Зоол. журн. - 2008. - Т.87. - №1. - С.83-89.
5. Некипелов Н.В., Горшкова А.А. Особенности питания тарбагана // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1952. - Т.10. - С.116-121.
6. Середнева Т.А., Незговоров А.Л. Потребление и переработка корма степным сурком // Зоол. журн. -1977. - Т.56. - №12. - С.1839-1846.
7. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). - М.: Наука, 1984. - 285 с.
8. Реут Ю.А. Некоторые особенности питания степного сурка в заповедной степи «Аскания-Нова» // Тез. докл. IV съезда Всесоюз. териол. об-ва. - М., 1986. - Т.3. - С.209.
9. Сунцов В.В. Кормовое поведение и упитанность тарбагана в Туве // Тез. докл. IV съезда Всесоюз. териол. об-ва. - М., 1986. - Т.3. - С. 218-220.
10. Стогов И.И. Материалы по питанию серого сурка // Зоол. журн. - 1956. - Т.35. - №9. - С. 1390-1394.
11. Середнева Т.А. Закономерности территориального размещения монгольского сурка в Восточном Хан-гае (МНР) // Структура популяций сурков: сб. науч. тр. - М., 1991. - С.233-274.
12. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. -М.: Наука, 1981. - 262 с.
13. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г. Усвоение зеленых кормов грызунами разной пищевой специализации в
зависимости от фазы вегетации кормовых растений // Зоол. журн. - 1995. - Т.74. - №4. - С.132-142.
14. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. - М.: Россель-хозиздат, 1965. - 711 с.
15. Далимова Г.Н., Абдуазимов Х.А. Лигнины травянистых растений // Химия прир. соединений. - 1994. -№2. - С. 160-177
16. Boudet A-M. Lignin and lignification: Selected issues // Plant Physiol. Biochem. - 2000. - Vol.38 (1/2). -P.81-96.
17. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. - Т.2. - М.: Мир, 1986. - 312 с.
18. Бадмаев Б.Б. Кормовые растения тарбагана в Западном Забайкалье // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - №7. - С.91-95.
---------♦'-----------
УДК 595.754:632.754.1 Е.Н. Хорольская, И.В. Батлуцкая
ОЦЕНКА БИОИНДИКАЦИОННОЙ ЗНАЧИМОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА
Определена информационная значимость изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика. Разработаны критерии сравнения элементов меланизированного рисунка покрова.
Ключевые слова: биоиндикация, клоп-солдатик, меланизированный рисунок, изменчивость, антропогенное воздействие.
E.N. Khorolskaya, I.V. Batlutskaya
ESTIMATION OF THE BIOINDICATION SIGNIFICANCE OF THE ELEMENT VARIABILITY OF THE PYRRHOCORIS APTERUS VESTITURE MELANIZED PATTERN
Information importance of the element variability of the pyrrhocoris apterus vestiture melanized pattern is determined. Criteria for comparison of the vestiture melanized pattern elements are developed.
Key words: bioindication, pyrrhocoris apterus, melanized pattern, variability, anthropogenic influence.
Одним из актуальных направлений современного экологического мониторинга является поиск биологических индикаторов состояния территорий, подверженных антропогенному воздействию. Изучая живые организмы, исследователь непосредственно наблюдает последствия воздействий загрязнений, характерных для конкретной экосистемы. Перспективными в этом плане являются насекомые [1,4,5].
Ранее проведена оценка биоиндикационной значимости следующих биологических видов: клоп-солдатик, клоп итальянский, тощий клоп, клоп горчичный и оса германская. Анализ биоиндикационной ценности перечисленных видов по шести критериям сравнения показал, что наиболее соответствует требованиям к модельным объектам биоиндикации наземных экосистем клоп-солдатик [2].
Стабильность существования природных популяций клопа-солдатика является показателем способности организма развиваться в процессе взаимодействия онтогенеза отдельных особей с комплексом факторов популяционного гомеостаза без каких-либо отклонений от условной нормы и ошибок, выражающихся в нарушении билатеральной симметрии элементов меланизированного рисунка покрова. Появление асиммет-
