CC BY
5
Некрасова А.В. аспирант
кафедра лесоводства и лесоустройства Высшая школа естественных наук и технологий Северный (Арктический ) федеральный университет имени М.В. Ломоносова научный руководитель: Наквасина Е.Н., доктор с.-х. наук
профессор Россия, г. Архангельск СРАВНЕНИЕ ФОРМ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) ПО БИОМЕТРИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ЛИСТЬЕВ В
СЕВЕРНОЙ ПОДЗОНЕ ТАЙГИ
Аннотация: Статья посвящена изучению биологических показателей листьев березы повислой в северной подзоне тайги. Выявлена и статистически обоснована связь между формами и такими биометрическими показателями, как длина листа, ширина листа, длина черешка, количество жилок, расстояние от основания листа до наиболее широкой части. Обоснована необходимость дальнейшего углубленного изучения выделенных форм березы повислой.
Ключевые слова: береза, формовое разнообразие, биометрические показатели.
UDC
Nekrasova A. V., postgraduate student of the Department offorestry and management of the Higher school of natural science and technology
Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov Russia, Arkhangelsk
Supervisor: Nakvasina E. N., professor, doctor of agricultural sciences COMPARISON OF FORMS OF SILVER BIRCH (BETULA PENDULA ROTH.) BIOMETRIC INDICATORS OF THE LEAVES IN THE NORTHERN SUBZONE OF THE TAIGA
Abstract: The article is devoted to the study of biological parameters of leaves of birch in the Northern subzone of the taiga. Revealed a statistically substantiated link between forms and such biometric parameters as leaf length, leaf width, petiole length, number of veins, distance from leaf base to widest part. The necessity offurther in-depth study of the forms of silver birch.
Keywords: birch, molded variety, biometric indicators.
Введение. Листья вызывают особый интерес, потому что являются информативным органом всех деревьев и растений. Это один из главных органов, связанных с функционированием растений. У одного и того же вида могут встречаться листья разных размеров или разной формы. Связано это может быть как с условиями внешней среды (загрязнение, освещенность,
температура воздуха), так и с онтогенетическими факторами [10].
Изменчивость по листьям проявляется у разных видов растений, в том числе у древесных, как в географическом, так и в модификационном плане. Так, у березы по мере продвижения на север чаще встречаются округлые и более широкие у основания листья, а южнее произрастают березы с ромбической формой листьев [1]. Возможно, проявляются различия по форме и биометрическим показателям листьев и в формовом разнообразии березы, так как ранее было доказано, что формы березы по типу трещиноватости коры различаются по таксационным показателям [7,9], биометрическим показателям и генеративным органам [2], по качеству древесины [6], а также электрофоретическим свойствам их белков [4,5].
Целью нашей работы было сравнение листьев по биометрическим и формовым показателям у форм березы, отличающихся по типу трещиноватости коры, в северной подзоне тайги.
Объекты и методика исследования. Исследования проводили в 2017 году, в июле месяце, на территории города Архангельска, в аллейных посадках березы повислой, где были выявлены и замаркированы по 20 деревьев каждой формы - гладкокорой, ромбовидно-трещиноватой и грубокорой [11].
С каждого дерева различной формы березы срезали по 30 побегов с южной стороны кроны, с высоты 1,5-2 м от земли. Для исследования отбирали по 2 неповрежденных максимально развитых листа с побегов обоих типов, характерных для березы [8]: с ауксибласта 2017 года и брахибласта 2016 года. Общее количество собранных листьев составляет 360 штук. В камеральных условиях определяли морфометрические показатели листьев: измеряли длину и ширину листа, длину черешка, количество жилок, расстояние от основания листа до наиболее широкой части. На основе полученных данных высчитывали отношение длины к ширине листа и отношение длины черешка к длине листа. Биометрические показатели обрабатывали методами вариационной статистики [3]. По полученным показателям считали средние значения, коэффициент изменчивости, стандартную ошибку среднего значения. Сравнение пар признаков между формами проводили, используя критерий Стьюдента (рассчитывали достоверность различий (существенную различимость) средних значений и сравнивали с табличным значением на 5% уровне значимости).
Результаты исследований.
Как следует из полученных результатов (табл.1) у березы всех форм длина и ширина листьев брахибластов больше, чем у ауксибластов. Это может быть связано с тем, что листья брахибласта в июле достигли окончательного размера, тогда как рост ауксибластов и их листьев продолжался. Кроме того, для березы характерны брахибласты, состоящие в основном из 2 листьев. Для ауксибластов характерны листья первого и второго поколений [8].
Таблица 1 - Статистические значения морфолого-биометрических
показателей листьев изученных форм березы повислой (п=60)
Показатели Форма березы Ауксибласт 2017 года Брахибласт 2016 года
Х±тх С, % Х±тх С, %
Длина листа, см. Гл 5,70±0,11 14,484 6,39±0,16 19,883
РТ 5,23±0,15 22,872 6,28±0,15 18,223
Гр 5,03±0,07 11,536 5,81±0,08 11,000
Ширина листа, см. Гл 4,34±0,09 16,249 4,97±0,11 17,149
РТ 3,93±0,10 18,971 4,80±0,12 18,846
Гр 3,68±0,06 13,681 4,50±0,06 10,925
Отношение длины к ширине листа Гл 1,33±0,03 14,587 1,30±0,02 14,459
РТ 1,33±0,02 12,212 1,32±0,02 12,162
Гр 1,38±0,02 10,076 1,30±0,02 9,704
Длина черешка, см. Гл 1,73±0,06 26,761 2,19±0,06 20,377
РТ 1,84±0,07 27,757 2,15±0,06 20,113
Гр 1,92±0,03 13,960 2,02±0,04 15,765
Отношение длины черешка к длине листа Гл 0,30±0,01 26,885 0,35±0,01 20,321
РТ 0,36±0,01 24,884 0,35±0,01 20,176
Гр 0,38±0,01 17,570 0,35±0,01 15,509
Количество жилок, шт. Гл 11,47±0,18 12,382 11,43±0,20 13,315
РТ 10,67±0,24 17,489 11,37±0,18 12,332
Гр 10,53±0,14 10,410 10,90±0,13 9,205
Расстояние от основания до наиболее широкой части, см. Гл 2,05±0,07 25,342 2,42±0,07 22,543
РТ 1,90±0,06 22,446 2,32±0,06 19,572
Гр 1,91±0,04 15,767 2,03±0,05 18,189
Примечания:Мт-минимальное значение; тах-максимальное значение; Х-среднее значение;тх-стандартная ошибка среднего значения; С-коэффициент изменчивости; Гл-гладкокорая форма березы, РТ-ромбовидно-трещиноватая форма, Гр-грубокорая форма.
Листъя ауксибластов. Максимальные средние значения длины и ширины листьев ауксибластов (5,70 см и 4,34 см) отмечаются у деревьев гладкокорой формы. Наибольшее количество жилок и расстояние от основания до наиболее широкой части отмечены также у листьев гладкокорой формы. Ромбовидно-трещиноватая и грубокорая форма по этим показателям имеют близкие значения (табл.1). Грубокорая форма выделилась максимальными значениями длины черешка, которая составляет 1,92 см.
Листъя брахибластов. Максимальные значения длины и ширины листьев брахибластов (6,39 см и 6,28 см) отмечаются у деревьев гладкокорой формы. Наибольшие значения длины черешка (2,19 см), среднее количество жилок (11,4 шт.) и расстояние от основания до наиболее широкой части (2,42 см) также характерны для гладкокорой формы березы. Ромбовидно-трещиноватая форма имеет близкие значения с гладкокорой формой по
данным показателям. Наименьшие показатели листьев брахибластов имеет грубокорая формы березы.
В соответствии с полученными нами данными можно сделать вывод, что максимальные значения морфолого-биометрических показателей листьев ауксибластов и брахибластов присущи гладкокорой форме березы повислой. Грубокорая форма имеет самые низкие значения.
Рассчитанная существенная различимость между парными значениями листьев ауксибластов при Ю05=2 (табл.2) показывает, что гладкокорая форма по 5 показателям, таким как длина и ширина листа, длина черешка, количество жилок и отношение длины черешка к длине листа, достоверно отличается от грубокорой. Такие показатели, как отношение длины к ширине листа и расстояние от основания до наиболее широкой части, не являются доказанными. Хотя, значение отношения длины к ширине листа, полученное между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формой (1=1,729), а также, значения расстояний от основания до наиболее широкой части между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой (1=1,727), и гладкокорой и грубокорой формами (1=1,783) близки к критическому значению. Возможно, при увеличении количества наблюдений различимость между формами была бы доказана.
Наиболее доказательным показателем является ширина листа. Различия существенны между всеми формами, но максимальная различимость отмечена между гладкокорой и грубокорой формой березы и составляет 1=5,943. Наименьшая различимость показана между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формы березы повислой и равна 2,126.
По длине черешка различия доказаны только между гладкокорой и грубокорой форме березы (1=2,759). По количеству жилок гладкокорая форма имеет максимальное отличие от грубокорой формы (1=4,030), но также отличается и от ромбовидно-трещиноватой формы (1=2,643). Ромбовидно-трещиноватая форма имеет стабильное отличие от двух других форм, что говорит о неустойчивости признака. Авторами, ранее проводившими исследования по этой тематике, было отмечено, что ромбовидно-трещиноватая форма занимает промежуточное положение по росту в высоту [2].
Таблица 2 - Достоверность различий средних значений листьев ауксибластов между изученными формами березы повислой_
Показатели Достоверность различия
Гладкокорая и ромбовидно-трещиноватая Гладкокорая и грубокорая Ромбовидно-трещиноватая и грубокорая
Длина листа, см. 2,503 5,140 1,164
Ширина листа, см. 3,158 5,943 2,126
Отношение длины к ширине листа 0,011 1,560 1,729
Длина черешка, см. 1,276 2,759 1,031
Отношение длины черешка к длине листа 3,276 5,806 1,988
Количество жилок, шт. 2,643 4,030 0,477
Расстояние от основания до наиболее широкой части, см. 1,727 1,783 0,173
Примечание: tst - стандартное значение по Стьюденту, Ю05 = 2. Жирным выделены значения > tst
Как было отмечено ранее, брахиласты и ауксибласты отличаются друг от друга. Поэтому, после анализа рассчитанной различимости между показателями листьев брахибластов были получены другие значения (табл.3).
По листьям брахибластов доказанных различий между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формой выявлено не было. Наиболее доказательными были такие значения, как длина и ширина листа, длина черешка, количество жилок и расстояние от основания до наиболее широкой части. По всем этим рассчитанным показателям гладкокорая форма стабильно отличается от грубокорой. Ромбовидно-трещиноватая форма по тем же показателям, кроме длины черешка, отличается от грубокорой. В данном случае, можно заметить, что грубокорая форма имеет отличия от гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формы.
Таблица 3 - Достоверность различий средних значений листьев брахибластов между изученными формами березы повислой_
Показатели Достоверность различия
Гладкокорая и ромбовидно-трещиноватая Гладкокорая и грубокорая Ромбовидно-трещиноватая и грубокорая
Длина листа, см 0,498 3,177 2,797
Ширина листа, см 1,080 3,724 2,257
Отношение длины к ширине листа 0,775 0,045 0,887
Длина черешка, см 0,416 2,383 1,947
Отношение длины черешка к длине листа 0,003 0,135 0,139
Количество жилок, шт 0,250 2,266 2,097
Расстояние от основания до наиболее широкой части 1,108 4,662 3,905
Примечание: tst - стандартное значение по Стьюденту, Ю05 = 2.Жирным выделены значения > tst
Выводы: Изучение морфолого-биометрических показателей листьев у форм березы повислой, выделенных по типу трещиноватости коры (гладкокорая, ромбовидно-трещиноватая и грубокорая), в северной подзоне тайги показало, что наиболее достоверной оказалась различимость по ширине листа. Достоверность различий по длине листа, длине черешка и
количеству жилок стабильно отмечается между гладкокорой и грубокорой формами. По остальным показателям различия наблюдались между отдельными парами форм березы повислой.
Проявляющиеся различия подтверждают необходимость дальнейшего исследования формового разнообразия березы повислой северной подзоны тайги.
Использованные источники:
1. Ветчинникова, Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. - 183 с.
2. Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.03.03/Галеев Энрик Ирасович. -Екатеринбург, 2000. - 23 с.
3. Гусев, И.И. Моделирование экосистем: учебное пособие / И.И. Гусев. -Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. - 112 с.
4. Клещева, Е.В. Генетическая изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры на основе качественной характеристики белков // Вестник ВГУ, серия: химия. Биология. Фармация. - 2006. - № 2. - С. 136 -140.
5. Клещева, Е.В. Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Клещева Елена Васильевна. - Воронеж, 2007. - 20 с.
6. Козьмин, А.В. Селекция хозяйственно ценных форм березы // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: материалы научно-практической конференции (г. Воронеж, 26-29 июня 2001 г.) / НИИЛГиС. -Воронеж: НИИЛГиС, 2002. - С. 81 - 88
7. Коновалов, В.Ф. Береза повислая на Южном Урале: структура популяций, селекция и воспроизводство: дис. ... докт. с/х наук: 06.03.01/ Коновалов Владимир Федорович. - Йошкар-Ола, 2003. - 503 с.
8. Николаева, Н.Н. Формирование листового аппарата у форм березы повислой (Betula pendula Roth.) с разной текстурой древесины: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05/Николаева Надежда Николаевна. - Санкт-Петербург, 2004. - 25 с.
9. Попов, В.К. Рост березы в географических культурах Центральной лесостепи на фоне изменяющихся климатических условий / В.К. Попов, М.В. Свиридов // Лесной журнал (Изв. высш. учеб. заведений). - 1995. - № 6. - С.7 - 15.
10. Хикматуллина, Г.Р. Сравнительный анализ морфологических параметров листьев древесных растений в условиях урбанизированной среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08/Хикматуллина Гульшат Радиковна. -Казань, 2013. - 24 с.
11. Яблоков, А.С. Селекция древесных пород. - М.: Сельхозиздат, 1962. -487 с.
УДК 331.08
