Сравнение биоты термального и холодного ручьёв, впадающих в семлячикский лиман (Кроноцкий заповедник, Камчатка) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2011

Известия ТИНРО

Tom 167

УДК 574.5+591.524

Е.В. Есин1, В.В. Чебанова1, Ю.В. Сорокин1, С.Р. Чалов1, О.О. Коваль2*

1 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, Верхняя Красносельская, 17;

2 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

СРАВНЕНИЕ БИОТЫ ТЕРМАЛЬНОГО И ХОЛОДНОГО РУЧЬЁВ, ВПАДАЮЩИХ В СЕМЛЯЧИКСКИЙ ЛИМАН (КРОНОЦКИЙ ЗАПОВЕДНИК, КАМЧАТКА)

Приведены результаты оценки влияния термальных вод на биоту типичного лососевого водотока. При сравнении двух ручьёв, стекающих по соседним долинам, установлено, что в термальном с меженным расходом 0,5 м3/с средние температура, минерализация и мутность воды составляли 17,4 °С, 72,5 г/м3 и 2,5 г/м3, в холодном с расходом 0,6 м3/с — 7,5 оС, 19,0 г/м3 и 1,5 г/м3. В первом водотоке биомасса автотрофов была больше на порядок, а чистая продукция — в 2,6 раза, при этом содержание взвешенного детрита было в 6,3 раза ниже. Макрозообентос в термальном ручье беднее (33 таксона, 2,5 тыс. экз./м2, 12 г/м2), чем в холодном (56 таксонов, 11,7 тыс. экз./м2, 20 г/м2). Ихтиофауна ручьёв одинакова (9 видов), но в термальном плотность и биомасса рыб составляли 0,4 экз./м2 и 1,7 г/м2, в холодном — 1,2 экз./м2 и 3,4 г/м2. В первом ручье численность молоди кижуча и жилой девятииглой колюшки была близка (42 и 51 % пойманной рыбы), в холодном преобладал кижуч (81 %). У колюшек, питавшихся только бентосом, показатели накормленности в ручьях были схожи (в среднем 78 и 93 %сю).

Ключевые слова: термальные воды, биота, ручей, лососевые рыбы, Камчатка.

Esin E.V., Chebanova V.V., Sorokin Y.V., Chalov S.R., Koval’ O.O. Comparison of ecosystems in thermal and cold water creeks inflowing into the Semliachik-sky Estuary (Kronotsky Reserve, Kamchatka) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 167. —

P. 135-145.

Two creeks in nearby valleys but with different water temperature are compared to understand the impact of volcanic thermal water on the ecosystem of a typical salmon stream. In the low-water period, water discharge in both flows was 0.5-0.6 m3/s, but water parameters differed between the thermal and cold ones: temperature was 17.4 and 7.5 оС, salinity 72.5 and 19.0 g/m3, turbidity 2.5 and 1.5 g/m3, respectively. The thermal stream was distinguished by tenfold higher

* Есин Евгений Владиславович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: esinevgeniy@yandex.ru; Чебанова Виктория Васильевна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, e-mail: salmon2@vniro.ru; Сорокин Юрий Владимирович, научный сотрудник, e-mail: sorokura@yandex.ru; Чалов Сергей Романович, кандидат географических наук, старший научный сотрудник, e-mail: hydroserg@mail.ru; Коваль Ольга Олеговна, научный сотрудник, e-mail: koval.o.o@kamniro.ru.

autotrophic biomass, its net production was higher in 2.6 times, and the suspended detritus was lower in 6.3 times. Macrozoobenthos in the thermal stream was poorer (33 taxa, 2.5 ' 103 sp/m2, 12 g/m2) than in the cold one (56 taxa, 11.7 ■ 103 sp/m2,

20 g/m2). Species composition of fish was identical in both streams (9 species), but fish density and biomass (except salmonid spawners) were lower in the thermal one (0.4 sp/m2, 1.7 g/m2) than in the cold one (1.2 sp/m2, 3.4 g/m2). Juvenile coho salmon and ninespine stickleback had similar abundance in the thermal stream (42 % and 51 % of catches, respectively), but coho dominated in the cold one (81 %). The sticklebacks, which fed on benthos only, had similar index of repleteness in both streams (on average 78 and 93 %оо).

Key words: thermal water, water ecosystem, creek, salmon, Kamchatka.

Введение

Вулканические ландшафты характеризуются высокой мозаичностью и контрастностью условий формирования лотических экосистем. На Камчатке в районах современного вулканизма наряду с типичными лососевыми холодными водотоками многочисленны реки и ручьи с выходами термальных, высокоминерализованных, иногда мутных и токсичных вод. Биоты этих водотоков при небольшом видовом разнообразии населения и низкой продуктивности отличаются уникальностью трофической структуры и биологических особенностей популяций (Esselman et al., 2006; Duggan et al., 2007; Есин и др., 2011а). Исследование фауны термальных водотоков даёт возможность оценить границы толерантности отдельных видов, в том числе лососевых рыб, по отношению к температуре и химическому составу воды. Целью данной работы стало сравнение структуры биоты двух однотипных ручьёв Семлячикского вулканического района, различающихся температурным режимом и минерализацией вод.

Материалы и методы

Работа выполнена в августе 2010 г. на ручьях Бармотина (длина 13 км, площадь водосбора 29 км2) и Тёплый (12 км, 21 км2), стекающих по склону активного вулкана Центральный Семлячик (Кроноцкий залив) в солоноватоводный лиман. Бассейны ручьёв разделены плоским водоразделом шириной до 3 км, устья находятся в 1 км друг от друга. Комплексные исследования в обоих водотоках выполнены при слабо облачной погоде и стабильном уровне воды на участках русел длиной 1,5 км с замыкающими створами в 1,3 км от устьев. На створах проведены основные гидрометрические и гидрохимические измерения.

Русловые съёмки и определение расходов воды выполнили по стандартной методике (Васильев, Шмидт, 1978). Состав (петрография, диаметр частиц, плотность) неподвижных и влекомых донных наносов оценили по материалу, собранному на стрежне грунтовой трубкой и ловушками, которые были закопаны в русле по уровню дна.

Мутность (г/м3) определяли весовым методом (объём проб 6 л), а также фотометрически. Водородный показатель, концентрацию кислорода и температуру в толще воды измеряли электронными приборами на течении через каждые 1,5 ч в светлое время суток и один раз в 3 ч ночью. Концентрацию биогенных элементов определяли стандартными методами (Алекин и др., 1973), концентрацию различных загрязнителей (суммарно 36 элементов) оценивали в химикоаналитической лаборатории Александровской опытно-методической экспедиции. Индекс загрязнения воды считали по формуле: ИЗВ = £ (С;/ПДКрх.)/N, где С — концентрация вещества в воде, г/м3; ПДКрх — предельно допустимые концентрации веществ для рыбохозяйственных водоёмов (Перечень ..., 1999); N — число превышенных показателей. Биотестирование воды на токсичность провели в лаборатории эколого-токсикологических исследований ВНИРО на Daphnia magna и Scenedesmus quadricauda (Руководство ..., 2002).

Продукцию определяли балансовым методом по изменению концентрации растворённого кислорода. Предполагая изотропность турбулентных свойств потока, измерения проводили только в нижних створах (Odum, 1956). Чистую продукцию (P - R) вычисляли по уравнению (Лебедев, 1993): dC/dt = (P - R) + k2T (CsatT - Ct), где С — концентрация растворённого кислорода; t — единица времени. Значения равновесной концентрации кислорода (CsatT, г/м3) при температуре воды Т известны (Эдельштейн, 1972), его фактическую концентрацию (Ct, г/м3) измеряли. Коэффициент атмосферной реаэрации (k2T, t-1) вычисляли по формуле (Owens et al., 1964; Бреховский, 1988): k2T = 3,68 V1/2 h-3/2 - 1,024T-20, где V — средняя скорость течения в створе измерения, м/с; h — средняя глубина, м. Продукцию пересчитывали на массу фиксированного углерода — гС/м2 дна.

Количественные пробы бентоса отбирали на плёсах и перекатах у верхних и нижних границ участков по стандартным методикам (Методические рекомендации ..., 2003). Суточные серии обловов дрифта и сносимого в толще потока детрита с отбором проб каждые 3 ч проводили в нижних створах. Сачок (входное отверстие — 0,1 х 0,2 м, длина мешка — 1,5 м, газ № 36) устанавливали на трёх станциях по поперечному профилю реки — у берегов и в центре, экспозиция на станции — 2 мин.

Рыбу облавливали с учётом биотопического разнообразия русел. Мальковым неводом (длина 10 м) выполнили по 6 троекратных замётов средней площадью 80 м2, загонной ловушкой (0,9 х 0,9 м) — по 30 троекратных постановок, мальковыми вентерями ловили по 70 ч в каждом ручье. Общий улов составил около 3 тыс. экз. молоди и взрослых жилых особей. Плотность обитания рыб рассчитали по методике Зиппина (Zippin, 1956). Состав нерестовых группировок ручьёв уточнён по фондовым материалам Кроноцкого заповедника.

Для камерального анализа отобрали 195 экз. молоди тихоокеанских лососей Oncorhynchus, 216 экз. гольцов Salvelinus и 166 экз. колюшек сем. Gasterosteidae. У рыб определили длину (АС, у колюшек — АВ) и массу тела (Q), пол, возраст (у лососей — по чешуе, у гольцов — по отолитам, у колюшек — по отолитам (Павлов, Бурменский, 1999) и срезам грудных колючек). Обработку содержимого желудков (Руководство ..., 1986) выполнили у 60 экз. колюшек длиной 47-73 мм (средняя — 56 мм). Выборки рыб сравнивали стандартными статистическими методами в программе Statsoft Statistica.

Результаты и их обсуждение

Условия среды. В нижнем течении обоих ручьёв горное относительно прямолинейное русло сменяется равнинным меандрирующим, с двусторонней поймой, однако характер донных отложений разный. Дно ручья Бармотина образовано пористыми туфами вулканогенно-обломочного происхождения, ручья Тёплого — магматическими породами, в основном эффузивного происхождения. Соответственно сравниваемые ручьи различаются средней плотностью грунта (1032 и 1285 г/м3) и составом влекомых наносов. В ручье Бармотина с подвижным дном 56 % перемещаемого материала составляет песок (диаметр частиц 0,1 —1,0 мм), а 27 и 17 % — мелкий и крупный гравий (1-5 и 5-10 мм). В ручье Тёплом 45 % влекомых наносов составляет крупный гравий, 28 % — мелкий гравий, а песок — 27 %.

Измеренные расходы воды в ручьях Бармотина и Тёплый составляли 0,58 и 0,49 м3/с, средние скорости течения в створах — 0,22 и 0,43 м/с, максимальные — 0,47 и 0,50 м/с. Благодаря разгрузке термальных источников в долине в августе в нижнем течении второго ручья среднесуточная температура воды, её минерализация (жесткость) и индекс валового загрязнения были в 2,3, 4,2 (3,8) и 2,2 раза выше (табл. 1). Поскольку ПДКрх в обоих ручьях превышен только по Al, S и V, относящимся к 4, 3 и 4-му классам опасности, вода обоих ручьёв не токсична, что подтверждается результатами биотестирования.

Характеристика среды обитания в нижнем течении ручьёв

Table 1

Parameters of environments in the downstream of the creeks

Показатель Бармотина Тёплый

Температура воды, °С 6,7-8,4 (7,5) 16,4-18,4 (17,4)

Минерализация, г/м3 (жёсткость,

г-экв/м3) 45 (19,0) 190 (72,5)

Концентрация А1, S и V*, г/м3 0,055, 12,919, 0,009 0,124, 38,388, 0,0189

Индекс загрязнения воды 3,9 8,6

Мутность, г/м3 1,1-1,9 (1,5) 1,7—3,1 (2,5)

рН 7,50-7,68 (7,56) 7,46-7,50 (7,48)

Концентрация кислорода, г/м3 11,30-12,28 (11,81) 8,62-10,69 (9,69)

Азот, валовой/органический, г/м3 1,0050/0,0010 0,0020/следы

Фосфор, валовой/органический, г/м3 0,0920/0,0444 0,1573/0,0408

Примечание. Указаны пределы колебаний в течение суток, в скобках — среднесуточное значение. * Превышены ПДКрх: А1 = 0,040, S = 10,000, V = 0,001.

В воде ручья Тёплого валовая концентрация азотсодержащих соединений (в основном NO3-, тогда как в ручье Бармотина в основном NH4+) была на порядок ниже, а фосфорсодержащих — в 1,7 раза выше, что обусловлено поступлением термальных вод, которые в Семлячикском районе повсеместно отличаются высоким содержанием фосфатов (Есин и др., 2011б). При этом лимитирования экосистемы ручья Бармотина по N и P не отмечалось, а в ручье Тёплом наблюдался недостаток азота. Содержание детрита в потоке, отражающее интенсивность деструкционных процессов, в пересчёте на сечение русла в холодном ручье составляло 2,72 г/с (8,24 г/м3), а в термальном — 1,04 г/с (1,28 г/м3). В первом ручье суточный баланс продукции и деструкции составлял -0,82 гС/м2 и в положительную сторону смещался только в течение 5 дневных часов (с 12 до 17), когда на 1 м2 дна в среднем фиксировалось 0,10 гС/ч. В термальном ручье баланс составлял -0,31 гС/м3, превышение интенсивности продукционных процессов над деструкционными наблюдалось в течение 8 ч (с 9 до 17), в это время на 1 м2 фиксировалось 0,18 гС/ч.

Автотрофы. Основными продуцентами холодного ручья с подвижным песчано-гравийным дном являются диатомовые перифитона. В термальном водотоке 15 % стабильного донного грунта покрывают густые куртины водного лютика Ranunculus trichofillus, а на отмелях встречается тина из нитчатых Cyanoprokaryota (в основном Phormidium и Oscillatoria sрp.) и зелёных Spirogyra sp.

Макрозообентос. В холодном ручье донное население разнообразнее и обильнее (56 таксонов, в среднем 11,7 тыс. экз./м2, 19,98 г/м2), чем в термальном (33 таксона, 2,5 тыс. экз./м2, 11,78 г/м2). По мере приближения к морю типичное для предгорных водотоков обилие амфибиотических насекомых в первом ручье закономерно сокращалось, в то время как во втором структура сообщества менялась незначительно (табл. 2). В связи с этим в ручье Бармотина численность макрозообентоса снизилась с 15,2 до 8,1 тыс. экз./м2, а биомасса, благодаря появлению внизу участка немногих крупных бокоплавов, возросла с 12,72 до 27,24 г/м2. В ручье Тёплом единообразие структуры сообщества определило сходство количественных показателей на верхней и нижней границе участков — 2,6 и 3,2 тыс. экз./м2; 9,53 и 14,03 г/м2.

Интенсивность миграций донных беспозвоночных в потоке зависела в основном от состава и обилия макрозообентоса, поскольку скорость течения сравниваемых водотоков сходна. В холодном ручье дрифт был обычным для конца лета по разнообразию (29 таксонов), плотности (11,1 экз./м3) и биомассе (0,006 г/м3), в термальном — настолько слабым (7 таксонов, 1,8 экз./м3,

Структура макрозообентоса в нижнем течении ручьёв, % (по численности/по биомассе)

Table 2

Macrozoobenthos structure in the downstream of the creeks, % (abundance/biomass)

Таксоны Бармотина Тёплый

Класс, отряд Семейство, подсемейство Вид Верх участка Низ участка Верх участка Низ участка

Tricladida Planariidae Polycelis elongata Z. Sab. ОД/<0,1 - - -

P. schmidti H. Sab. 0,1/0,3 3,3/0,4 - -

Nematoda Mermitidae indet. ОД/СОД - - -

indet. indet. 0,2/<0,1 3,2/<0,1 0,2/<0,1 -

Nematomorpha Parachordadidae Parachordodes sp. - 0,1/0,2 - -

Oligochaeta Naididae Nais elinguis Mull. - 0,3/<0,1 - 1,3/<0,1

Propappidae Propappus arhynchotus Sokolskaja 4,3/1,3 43,5/6,1 - -

Enchytraeidae indet. 0,7/0,3 6,6/1,0 0,3/<0,1 -

Haplotaxidae Haplotaxis gordioides (Hartm.) 0,3/0,4 - - -

Mollusca Limnaeidae indet. ОД/<0,1 - 0,8/1,7 -

Planorbidae indet. - - - 0,4/0,2

Sphaeriidae indet. - - - 0,2/<0,1

Amphipoda Gammaridae Eogammarus kygi Derzh. - 10,5/90,5 - 0,1/0,8

Gammarus lacustris Sars. - - 14,2/15,0 3,8/1,7

Hydracarina indet. indet. 0,8/0,3 0,2/<0,1 1,8/0,1 1,0/<0,1

Ephemeroptera Baetidae Baetis bicaudatus Dodds 1,1 /2,5 - - -

B. pseudothermicus Kluge 0,5/0,8 - - -

Heptageniidae Cinygmula unicolor at a Tshern. 4,3/7,0 1,8/0,3 - -

Ephemerellidae Ephemerella aurivillii Bgtss. 7,1/3,9 0,2/<0,1 11,8/20,2 2,0/1,7

Plecoptera Capniidae Capnia sp. 11,8/6,2 0,3/<0,1 - -

Chloroperlidae Paraperla lepnevae Zhiltz. 3,4/0,4 ОД/<0,1 - -

Suwallia sp. 0,4/0,9 0,5/<0,1 - -

Perlodidae Pictetiella asiatica Zwick et Levan. 2,2/37,5 - - -

Trichoptera Glossosomatidae Anagapetus schmidi Levan. 0,3/<0,1 1,0/<0,1 6,5/17,7 25,3/36,3

Apataniidae Apatania zonella Zett. 1,5/0,7 ОД/<0,1 1,6/1,6 -

Limnephilidae Ecclisomyia kamtshatica Mart. ОД/<0,1 ОД/<0,1 - -

Brachycentridae Brachycentrus americanus Banks - - 21,0/39,6 22,6/57,8

Hydropsychidae Ceratopsyche nevae Kol. - - 0,3/0,5 -

Таксоны

Класс, отряд Семейство, подсемейство

Вид

01р1ега 1лтопис1ае Рзус1юсНс1ае

БтиШёае

Етр1сНс1ае

СЫгопогшс1ае

ТапуросНпае

0}атезтае

РгосНатезтае

СМИосксШпае

/Згсгало^а ЫтасиШа БсЬит. ВеЫетеИа эр.

АгсИезшиИит ЫтиХовит. (ИиЬг., 5тиИит юенивЫт Бау С/ге/г/ега эр.

№1ес1етапта эр.

Сопскаре1ор1а те1апорз N[g. 01атеза Ес1\¥.

£>. цгецзот Ес1\¥.

£>. Edw.

РацаяНа опеМаИв (ТэИет.) РвеиЛосИатева дг. тюоза Ойоп1отеза \ulva ЮеИ. РгосИатеза оНюасеа N[g. АЫ5к,оту1а ю1гцо Edw. Согупопеига е(1гй)аг(151 Вгипс!. Сп^ориз дг. 1гети1из С. ($. £Г. 1е5Нъе11и5

О1р1ос1а(1ш5 сиЫпцег ЮеИ. ЕиЫеЦепеНа с1апрептз Ьипс1Ь. Е. дг. ЬгеИтг

Не1его1п53ос1а(1ш5 £г. татйиз Нус1гоЪаепи5 [и5151у1и5 Оое1дЬ. ЫтлорИуез эр.

0гИюс1ас1ш5 (Е.) захозиз (Ток.) О. (М.) frigidus 2еИ.

О. (Б.) И§тсо1а ЮеИ.

О. £г. оЪитЬгаЫз О. дг. зах1со1а 0гИюс1ас1ш5 эр.

Продолжение табл. 2 Table 2 continued

Бармотина Тёплый

Верх участка Низ участка Верх участка Низ участка

0,5/0,7 0,1/<0,1

)

0,1/0,1 0,1/<0,1

0,8/0,1 4,7/1,0 4,8/4,5 4,5/19,4

0,1/0,1

ОД/<0,1 14,3/5,8

ОД/<0,1 1,7/0,2 4,3/0,6

0,5/0,1 1,5/0,2 ОД/<0,1 0,3/0,1

ОД/<0,1

ОД/<0,1

0,2/<0,1 о,2/0,1 0,2/0,1

ОД/<0,1 0,8/0,2 ОД/<0,1 ОД/<0,1 3,7/0,3 1,2/<0,1 4,7/0,1 ОД/<0,1 2,3/<0,1 4,8/0,4 1,1 /<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1

2,3/2,0

ОД/<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1 ОД/<0,1

ОД/<0,1 33,4/1,4

4,9/0,1 0,3/<0,1

0,2/0,1

0,2/<0,1 0,2/0,1

11,2/0,8

ОД/<0,1

ОД/<0,1 28,3/0,4

ОД/<0,1

0,2/<0,1

ОД/<0,1 ОД/<0,1 0,2/<0,1

I I I I I I

I I I I I I

о

V

I I I I I

©©©,-<©

vvv-:rv

I I I I

— O]

> CU-O 2 Co

Co

со

С

Co

•3

a

с

с

*3

a

с

Co s 3

с

a

^ £ s с

с

cq

J*

cq

С

съ

CO

С q S а S У о ^

с

с

a

о

• £

с

>S£ ^ О D

к к

a

a

^ cq со > cq

О N ^ cq U j*

2 О

fc СЛ

---

& S f^ «3 ^

'—s ^

s Л

s IS C^ cl

<v

N • &

f3 сл

• 5 со CJ S

S :

О

с с

со

а

— & Si^J у

«о

оо оо К

<v

та

с

с

с

с

U

0,003 г/м3), что его суточная динамика практически отсутствовала (см. рисунок). В обоих водотоках 80-87 % мигрантов составляли хи-рономиды, а 60-85 % их общей биомассы обеспечивали относительно крупные бокоплавы, подёнки и ручейники, встречавшиеся в толще воды единично.

экз./м3 _

40

35

30

25

20

15

10

5

О

18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00

время

Суточная динамика дрифта беспозвоночных в ручьях Бармотина (1) и Тёплом (2)

Daily dynamics of the invertebrates drift in the Barmotina (1) and Tyoply (2) creeks

Рыбы. В ручье Бармотина наибольшие нерестовые скопления образуют кижуч O. kisutch раннего и позднего хода, поздняя кета O. keta, проходная мальма S. malma (часть самцов созревает без выхода в море), а также жилая девяти-иглая колюшка Pungitius pungitius. Производители горбуши O. gorbuscha, нерки O. nerka и проходной кунджи S. leucomaenis заходят на нерест единично. В ручье Тёплом, помимо жилой девятииглой колюшки, в относительно больших количествах воспроизводится только жилая кун-джа, а её проходные особи в нересте, по-видимому, не участвуют. Зона воспроизводства кижуча и кеты ограничена нижним течением, горбуша и нерка заходят единично. Нерестилищ холодолюбивой мальмы в термальном ручье нет, хотя её смолтифицированная молодь единично поднимается в ручей из эстуария вместе со взрослыми морскими трёхиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus и молодью звёздчатой камбалы Platichthys stellatus.

Средняя плотность и биомасса молоди и жилых рыб на обследованном участке ручья Бармо-тина составляли 1,18 экз./м2 и 3,35 г/м2, при этом плотность заселения ям и лощин за перекатами достигала 8,15 экз./м2, на отмелях снижалась до 2,45 экз./м2, в медиали плёсов и на перекатах — до 0,54 экз./м2. В ручье Тёплом рыб было значительно меньше (в среднем 0,38 экз./м2 141

Видовой и возрастной состав, Age structure, occurrence, size and Таблица 3 встречаемость, размерно-весовые показатели (пределы и среднее) и соотношение полов рыбного населения в нижнем течении ручьёв Table 3 weight (range and mean values), and sex ratio for fish species in the downstream of the creeks

Вид Возраст % /л, экз.* Бармотина AC, мм/Q, г Самцы : Самки % /л, экз.* Тёплый АС, мм/Q, г Самцы : Самки

Кижуч 0+ 70 45 34-54 (42.9) 0,4-2,3 (1,1) 1,3 : 1,0 34 41 42-64 (54.2) 1,0-3,5 (2,2) 1,1 : 1,0

1 + 11 36 59-95 (75.7) 3,4-12,3 (6,7) 1,1 : 1,0 8 44 65-118 (85.7) 4,2-23,6 (9,8) 1,1 : 1,0

Нерка 0+ <1 3 37-44 (41.2) 0,5-0,9 (0,7) 2 : 1 - - -

1 + 2 25 45-68 (53.3) 1,2-3,9 (1,8) 2,2 : 1,0 <1 1 52 (-) 1,41 (-) -

Мальма 0+ 5 26 41-58 (50.5) 0,8-2,5 (1,6) 1,3 : 1,0 - - -

1 + 4 25 92-111 (101.3) 9,1-15,5 (12,2) 2,1 : 1,0 - - -

2+ 2 21 113-140 (123.3) 15,6-38,5 (23,9) 1,6 : 1,0 <1 1 130 (-) 26,7 (-) 0 : 1

3+ <1 15 161-185 (171.1) 42,5-70,0 (53,2) 1,1 : 1,0 <1 3 176-182 (178.3) 60,5-85,0 (70,5) 2 : 1

4+ <1 13 195-250 (227.5) 67,5-150,0 (95,5) 1,1 : 1,0 <1 2 200 (-) 85,0-90,0 (87,5) 1 : 1

Кунджа 0+ <1 1 56 (-) 1,3 (-) - 1 24 40-63 (53.5) 0,6-3,1 (2,0) 1,5 : 1,0

1 + <1 3 90-103 (97.3) 9,4-16,2 (13,1) 2 : 1 2 30 76-117 (101.0) 5,3-19,9 (14,0) 1,5 : 1,0

2+ - - - 2 14 117-159 (128.6) 22,4-53,1 (27,9) 2,5 : 1,0

3+ - - - 1 18 158-205 (183.2) 44,2-85,4 (70,0) 1,3 : 1,0

о

СО

СМ

I

СО

О

т

0*0

сь

ОО

+

ОО

ОО

СО

1Л

см

I

со

in

со

+

со

+

см -

ь-

I

со

OOI О 1 СМ

I

ОО

Ь- -

ю

I

со ■

Tf ■

см|'

OI ОО см| со

СМ|

+

|

см

СМ~

+

со

к

та

с

(—

s

ck

+

+

со

+

I

к

CS

Е- та

<л с

Т та < \С

СО v СО

S

с

та

X

та

С

5 \с

X

<v

X

к

с

с

2

сс

X

2

6 о

Е-

С

*

та

X

*к

<v

\с

с

а

с

с

сс

Е-

CJ

<V

U

S

с

с

*

\с

2

&

X

2

X

X

та

S

’S

С

с

та

сс

Е-

а

<v

U

S

с

с

*

Е-

с

к

с

о

и 1,73 г/м2) и распределялись они более равномерно: на ямах держалось 0,95 экз./ м2, в медиали — 0,39 экз./ м2, на обросших тиной отмелях — 0,25 экз./ м2.

В холодном ручье абсолютно доминировала молодь кижуча (81 % пойманных рыб), девятииглая колюшка была второстепенным видом (5 %). В термальном ручье кижуча и колюшки было примерно поровну (соответственно 42 и 51 %). В результате молоди кижуча в первом водотоке нагуливалось в 6 раз больше, а колюшек в 3 раза меньше, чем во втором. При этом и сеголетки, и годовики кижуча в ручье Бармотина были достоверно (по tst р < 0,01) мельче, поскольку у этого вида скорость роста достигает максимума при температуре воды 16-17 оС (Corey et al., 1981). Девятииглая колюшка, единственная живущая в обоих ручьях постоянно (в лимане этот вид не попадался), наоборот, в холодном ручье была достоверно (р < 0,01) крупнее (табл. 3), а также слабее заражена паразитами. В ручье Бармотина нематоды в целоме и кишке встречались у 65 % рыб, в среднем по 3,2 экз; в ручье Тёплом — у 98 % рыб (по 7,3 экз.). Кроме того, у нескольких колюшек в термальном ручье обнаружены полостные цестоды, которые по массе достигали 1321 % массы самих рыб.

Так как молодь кижуча летом предпочитает питаться воздушными насекомыми и её рацион могут составлять почти исключительно имаго насекомых (Есин и др., 2009; Чебанова, 2009), обеспеченность рыб кормом в ручьях сравнили по накормленности бентосоядной колюшки. В обоих водотоках колюшки питались хирономидами, ручейниками, подёнками и бокоплавами, изредка захватывая водяных клещей, кольчатых червей, роящихся (воздушных) и наземных насекомых. Соотношение кормовых объектов в пище отражало особенности кормовой базы водотоков. Так, личинки хирономид в ручьях Бармотина и Тёплый встречались в желудках соответственно 70 и 100 % рыб, составляя 96 и 95 % количества, 30 и 57 % массы жертв. При этом более половины съеденных хирономид в первом ручье приходилось на долю Heterotrissocladius gr.

marcidus и Diplocladius cultriger, во втором — на ЕиЫеЦепейа gr. claripennis. Другим значимым кормом в холодном ручье были крупные бокоплавы Eogammarus kygi (встречаемость 36 %; 2 % количества и 55 % массы жертв), в термальном — ручейники Brachycentrus americanus (встречаемость 15 %; 2 % количества и 24 % массы жертв). Различия в составе пищи не влияли на показатели накормленности колюшек: в обоих ручьях голодало всего по 3 % рыб, средний и максимальный индексы наполнения желудков в холодном ручье составляли 93 и 485 %оо, в термальном — 78 и 227 %оо.

Заключение

При поступлении в водоток высокоминерализованных, но нетоксичных термальных вод главным фактором, влияющим на биоту, становится значительное повышение температуры воды. В ручье Тёплом (средняя температура 17,4 °С) основными продуцентами являются макрофиты, а также нитчатые диатомовые и зелёные водоросли, в ручье Бармотина (7,5 оС) — диатомовые. В термальном ручье продукционная активность большого количества автотрофов приводит к нехватке азота, при этом чистая продукция выше в 2,6 раза, а концентрация детрита в потоке ниже в 6,4 раза. Обратная связь между интенсивностью продукционных процессов и содержанием взвешенного детрита ранее также была показана для другого термального ручья Семлячикского района (Есин и др., 2011б).

Поступление термальных вод в лососевый ручей негативно отражается на его бенто- и ихтиофауне: многочисленные в холодном водотоке виды отсутствуют или встречаются единично. Так, разнообразие и плотность макрозообентоса примерно в 2 и 5 раз ниже, чем в обычном ручье, соответственно дрифт беспозвоночных крайне беден. Из рыб в ручье Тёплом в относительно больших количествах воспроизводятся только жилые девятииглая колюшка и кунджа, незначительный нерест лососей ограничен нижним течением. Плотность обитания жилых рыб и молоди в 3 раза, а биомасса — в 2 раза ниже, чем в холодном ручье, количественно преобладают девятииглая колюшка и молодь кижуча. Благодаря низкой общей численности потребителей, недостатка корма в ручье Тёплом нет, и колюшки накормлены так же, как и в ручье Бармотина. При этом колюшки достоверно мельче и сильнее заражены паразитами, тогда как молодь кижуча, наоборот, значительно крупнее, чем в ручье Бармотина.

Авторы благодарны Г.В. Айзелю и И.Л. Разгону (МГУ имени М.В. Ломоносова), участвовавшим в сборе материала, а также руководству Кроноц-кого биосферного заповедника за помощь в проведении экспедиции.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для государственной поддержки молодых российских ученых МК-775.2010-4.

Список литературы

Алекин О.А., Семёнов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. — Л. : Гидрометиздат, 1973. — 269 с.

Бреховский В.Ф. Гидрохимические факторы формирования кислородного режима водоемов : монография. — М. : Наука, 1988. — 168 с.

Васильев А.В., Шмидт С.В. Водно-технические изыскания : монография. — Л. : Гидрометиздат, 1978. — 368 с.

Есин Е.В., Сорокин Ю.В., Леман В.Н. Особенности ихтиофауны и экстремальные условия обитания в дельте реки вулканического района (р. Фальшивая, юго-восточная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 2011а. — Т. 51, № 1. — С. 34-41.

Есин Е.В., Сорокин Ю.В., Чебанова В.В. Экосистема термального ручья, впадающего в морской залив (Кроноцкий биосферный заповедник, Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — 2011б. — Вып. 5. — С. 150-158.

Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна) : монография. — М. : Тов-во науч. изд-в КМК, 2009. — 170 с.

Лебедев Ю.М. Методические вопросы изучения первичной продукции внутренних водоемов. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993.

Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. — М. : ВНИРО, 2003. — 95 с.

Павлов Д.А., Бурменский В.А. Структура и рост отолитов молоди девятииглой колюшки Pungitius pungitius // Вопр. ихтиол. — 1999. — Вып. 39, № 7. — С. 517-523.

Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. — М. : ВНИРО, 1999. — 303 с.

Руководство по изучению питания рыб / Чучукало В.И., Волков А.Ф. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 31 с.

Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М. : РЭ-ФИА, 2002. — 117 с.

Чебанова В.В. Бентос лососевых рек Камчатки : монография. — М. : ВНИРО, 2009. — 172 с.

Эдельштейн К.К. Лимнологическая практика. Методические указания. — М. : МГУ, 1972. — 157 с.

Corey P., Leith D., English M. A growth model for coho salmon including effects of varying ration and temperature // Aquacult. — 1981. — Vol. 30. — Р. 145-155.

Duggan I.C., Boothroyd I.K., Speirs D.A. Factors affecting the distribution of stream macroinvertebrates in geothermal areas: Taupo Volcanic Zone, New Zealand // Hydrobiol. — 2007. — Vol. 592, № 1. — Р. 235-247.

Esselman P.C., Freeman M.C., Pringle C.M. Fish-assemblage variation between geologically defined regions and across a longitudinal gradient in the Monkey River Basin, Belize // J. N. Am. Benthol. Soc. — 2006. — Vol. 25, № 1. — Р. 142-156.

Odum H.T. Primary production in flowing waters // Limnol. Oceanogr. — 1956. —

Vol. 1, № 2. — Р. 102-117.

Owens M., Edwards R.W., Gibbs J.W. Some reaeration studies in streams // Int.

J. Air Water Poll. — 1964. — Vol. 8. — Р. 469-486.

Zippin C. An evaluation of the removal method of estimating animal populations // Biometrics. — 1956. — Vol. 12, № 2. — Р. 163-189.

Поступила в редакцию 7.06.11 г.