15. Lafranchis T. Biologie, ecologie et repartition du Cuivre des marais (Lycaena dispar Haworth, 1803) en Quercy (sud-ouest de la France) (Lepidoptera: Lycaenidae) / T. Lafranchis, V. Heaulme, J. Lafranchis // Linn. belg. - 2001. - Vol. 18, N 1. - P. 27-36.
16. Nash D. Mutualists on the edge, or why are there so few parasites? // VI Congr. eur. soc. evol. biol. Progr. Abstr. - Heteren, Wageningen, 1997. - P. 12-19.
17. Tennent W. Previously unrecorded hostplants of three endemic North African Lycaenid butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae) // Linn. belg. - 1994. - Vol. 14, N 8. - P. 421-426.
18. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) / N. E. Pierce, M. F. Braby, A. Heath et el. // Annual review of entomology. - 2002. - Vol. 47. - Palo Alto, Calif., 2002. - P. 733-741.
19. Thomas J. A. Higher productivity at the cost of increased hostpedificity when Maculinea butterfly larvae exploit ant colonies through trophallaxis rather the by predation / J. A. Thomas, G. W. Elmes // Ecol. Entomol. -1998. - Vol. 23, N 4. - P. 457-464.
20. Tolman T. On the life-history of Pseudophilotes bavius (Eversmann, 1832) in S. Greece, its distribution in the Peloponnesos and a new record for N. Greece (Lepidoptera: Lycaenidae) // Phegea. - 1992. - Vol. 20, N 1. - P. 35-39.
Надійшла до редколегії 25.02.06.
УДК 581.144.3:632.15
Т. А. Демура
Криворізький ботанічний сад НАН України
СПІЛЬНА ДІЯ НІКЕЛЮ ТА КАДМІЮ НА РІСТ І РОЗВИТОК ПРОРОСТКІВ КУКУРУДЗИ
Досліджено міру токсичного впливу спільної дії нікелю та кадмію на ріст і розвиток проростків кукурудзи та можливість адаптації рослин до негативного впливу важких металів. Показано специфічність протекторної дії регуляторів росту Емістиму С та Зеастимуліну за умов спільного впливу нікелю та кадмію.
Extent of toxic influence of cadmium and nickel joint action on growth and development of the maize germinant and plants’ adaptation capabilities to negative influence of heavy metals was studied. Specific protective activity of the phytohormones Emistim C and Zeastimulin under conditions of the cadmium and nickel joint action was shown.
Вступ
Забруднення навколишнього середовища, особливо хімічними речовинами, -один із найсильніших факторів порушення компонентів біосфери. Серед усіх хімічних забруднювачів важкі метали мають особливе екологічне та біологічне значення. В останні роки техногенний тиск на агроценози набуває все більших масштабів [6]. Тому не викликають сумнівів питання встановлення ступеня негативної дії важких металів на ріст і розвиток рослин і пошуку заходів підвищення їх металотолерантності. Одні з найтоксичніших серед важких металів - кадмій і нікель. Окремі питання впливу надлишкового вмісту нікелю та кадмію в середовищі вирощування на інтенсивність ростових процесів вивчались різними дослідниками [2; 3]. Але токсичність спільної дії зазначених металів залишається ще до сьогодні не з’ясованою. Відомо, що деякі регулятори росту можуть підвищувати стійкість рослин до негативних факторів (посухи, високих і низьких температур) [1]. Однак можливість використання вітчизняних регуляторів росту як
© Т. А. Демура, 2006 68
протекторів негативного впливу спільної дії нікелю та кадмію не вивчалась і потребує детального дослідження. Тому мета роботи - дослідження ступеня токсичного впливу спільної дії нікелю та кадмію, а також з’ ясування можливості використання вітчизняних стимуляторів росту для підвищення адаптаційної здатності рослин до комплексного впливу важких металів.
Матеріал і методи досліджень
Один із загальних показників токсичного впливу важких металів на рослини - зменшення інтенсивності ростових процесів. До показників, за якими запропоновано оцінювати зміни росту рослин, можна віднести кореневий індекс (КІ) та індекс ростового інгібування (ІРІ).
Об’єкти досліджень - проростки кукурудзи гібриду Дніпровський 310 за дії іонів Cd2+ і Ni2+ у концентраціях 1 ГДК (мінімальна) та 10 ГДК (максимальна) та їх суміші: 1 ГДК Cd + 1 ГДК Ni; 10 ГДК Cd + 10 ГДК Ni; 1 ГДК Cd + 10 ГДК Ni;
10 ГДК Cd + 1 ГДК Ni, а також на тлі зазначених вище концентрацій із використанням регуляторів росту. В експериментах застосовували біостимулятори Емістим С та Зеастимулін виробництва МНТЦ Агробіотех НАН України та МОН України у рекомендованих виробником концентраціях. Як джерело важких металів використовували наступні сполуки: 3 CdSO4 8 H2O та NiSO4. Для пророщування одну частину насіння замочували на 36 годин при температурі +27...+28°С, другу - на 8 годин у розчинах регуляторів росту, потім переносили у дистильовану воду на 28 годин. Далі середовище вирощування замінювали на зазначені розчини важких металів. Через 48 годин вимірювали приріст головного кореня, маси надземної та підземної частин проростків. Кореневий індекс розраховували за D. Wilkinson [8], індекс ростового інгібування - за L. Leita [7].
Результати та їх обговорення
Встановлено, що за умов стресового впливу як високих, так і низьких концентрацій сполук кадмію та нікелю ріст і розвиток проростків кукурудзи пригнічується (табл.). Необхідно відзначити, що коренева система проростків виявилася чутливішою до негативного впливу металів, ніж надземна частина, що добре узгоджується з літературними даними [3-5].
Наведені в таблиці результати дозволяють стверджувати, що вже за дії мінімальних концентрацій суміші зазначених металів (1 ГДК Cd + 1 ГДК Ni) відбувається пригнічення накопичення біомаси та ростових процесів проростків. Приріст головного кореня зменшився в 4, маса кореневої системи - у 2,5, маса надземної частини - в 1,3 раза порівняно з контрольними рослинами. Коли до середовища вирощування вносився хоча б один з елементів у максимальній концентрації, спостерігалось істотніше інгібування росту, ніж у попередньому випадку. Про це свідчать значення розрахованих індексів - приріст головного кореня зменшувався на 43-54 %, маси надземної та підземної частин порівняно з проростками за дії мінімальних концентрацій суміші - на 2-37 та 13-30 % відповідно.
Аналіз експериментальних даних показує, що найменше пригнічення росту кукурудзи зафіксовано у варіантах дослідів за поодинокої дії мінімальних концентрацій металів. Разом із цим відмічено, що сульфат кадмію проявляє вищу токсичність порівняно з сульфатом нікелю. Про зазначену закономірність свідчить зменшення КІ в 1,3 раза, збільшення ІРІнадз. на 63 та ІРІпідз. на 43 %. Однак за максимальної концентрації більша токсичність кадмію проявлялась у меншій мірі, ніж нікелю: ІРІнадз. та ІРІпідз збільшувались лише на 13 %, тоді як значення КІ були однако-
вими. Тобто в даному випадку надмірний вміст у середовищі токсикантів набуває більшого значення, ніж тип катіону. Разом із цим встановлено, що при мінімальному вмісті у середовищі вирощування суміші нікелю та кадмію ці метали посилюють негативну дію один одного. Таке припущення підтверджується отриманими величинами індексів. У варіанті досліду за спільної дії нікелю та кадмію значення показників ІРІнадз. та ІРІпідз. були на 56 та 37 % меншими, ніж за поодинокої дії нікелю та на 28 і 9 % відповідно за поодинокої дії кадмію в мінімальній концентрації.
Таблиця
Вплив нікелю та кадмію на ріст кореневої системи проростків кукурудзи
Варіант досліду Середній приріст головного кореня, мм тй V, % КІ % 'І в
Без застосування стимулятора контроль 68,84 ± 1,81 - 18,63 - -
1 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 16,06 ± 0,47 28,17 21,06 0,23 60,93
10 ГДК Cd + 10 ГДК Ж 7,38 ± 0,22 33,63 20,28 0,11 72,46
1 ГДК Cd + 10 ГДК Ж 9,00 ± 0,27 32,63 19,08 0,13 63,96
10 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 7,88 ± 0,24 33,32 19,29 0,11 69,20
1 ГДК Ж 25,02 ± 0,66 22,70 18,84 0,36 38,50
5 ГДК Ж 14,00 ± 0,42 29,44 19,78 0,20 69,05
10 ГДК Ж 11,05 ± 0,33 31,34 19,19 0,16 75,19
1 ГДК Cd 19,40 ± 0,59 25,93 21,02 0,28 55,12
5 ГДК Cd 12,59 ± 0,36 30,43 18,71 0,18 61,64
10 ГДК Cd 10,73 ± 0,33 31,51 20,78 0,16 66,50
Обробка Емістимом С 1 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 26,50 ± 0,75 21,56 20,09 0,38 45,72
10 гдк єа + 10 гдк ж 11,64 ± 0,34 26,73 21,90 0,17 63,67
1 ГДК Cd + 10 ГДК Ж 17,30 ± 0,47 27,51 18,59 0,25 58,53
10 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 17,98 ± 0,57 31,00 19,90 0,26 58,80
1 ГДК Ж 34,28 ± 0,91 17,02 18,80 0,50 26,80
5 ГДК Ж 19,90 ± 0,63 26,66 20,93 0,29 58,71
10 ГДК Ж 18,36 ± 0,54 25,50 22,03 0,27 57,53
1 ГДК Cd 27,24 ± 0,71 21,34 16,76 0,40 45,68
5 ГДК Cd 26,98 ± 0,79 21,15 20,34 0,39 55,21
10 ГДК Cd 13,41 ± 0,44 29,71 21,54 0,19 65,85
Обробка Зеастимуліном 1 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 13,37 ± 0,42 29,78 22,17 0,19 50,21
10 ГДК Cd + 10 ГДК Ж 10,13 ± 0,41 31,58 22,68 0,15 67,07
1 ГДК Cd + 10 ГДК Ж 11,73 ± 0,38 30,80 21,99 0,17 58,00
10 ГДК Cd + 1 ГДК Ж 10,06 ± 0,29 31,99 16,35 0,15 64,86
1 ГДК Ж 29,42 ± 0,67 20,38 15,80 0,43 35,59
5 ГДК Ж 19,33 ± 0,57 26,03 20,76 0,28 61,72
10 ГДК Ж 13,26 ± 0,31 30,19 16,09 0,19 65,09
1 ГДК Cd 37,04 ± 1,11 14,96 21,15 0,54 41,58
5 ГДК Cd 29,04 ± 0,88 19,72 21,33 0,42 44,81
10 ГДК Cd 15,96 ± 0,39 28,49 16,71 0,23 59,53
Модельними дослідами доведено, що стимулятори росту підвищують толерантність проростків до умов стресового впливу кадмію та нікелю в усіх варіантах досліду. Однак відмічено певну специфічність дії регуляторів росту.
У варіантах дослідів за поодинокої дії кадмію та за спільної дії металів при максимальному вмісті кадмію Зеастимулін проявляв більший протекторний ефект, ніж Емістим С (рис.). У всіх інших варіантах менше пригнічення росту спостерігалось у проростків, оброблених Емістимом С.
50
-40 -І
Рис. ІРІнадз., проростків кукурудзи (%). 1 - без застосування стимулятора,
2 - обробка Емістимом С, 3 - обробка Зеастимуліном; I - 1 ГДК Сй + 1 ГДК N1;
II - 10 ГДК Сй + 10 ГДК М; III - 1 ГДК Сй + 10 ГДК М, IV - 10 ГДК Сй + 1 ГДК М;
V - 1 ГДК Мі; VI - 5 ГДК Мі; VII - 10 ГДК Мі; VIII - 1 ГДК Сй, IX - 5 ГДК Сй, X - 10 ГДК Сй.
Використання регуляторів росту на фоні мінімальних концентрацій важких металів призводило не тільки до повного зняття інгібуючого ефекту, а і навіть до інтенсифікації росту проростків порівняно з контролем. Про це свідчать від’ємні значення ІРІ у зазначених варіантах досліду.
Висновки
Пригнічення росту та розвитку кореневої системи та надземних органів проростків відбувається за дії гранично допустимих концентрацій нікелю та кадмію, причому кадмій проявляє більший негативний ефект. Встановлено, що регулятори росту пом’якшують токсичний вплив зазначених металів. Стрес, викликаний надмірним вмістом кадмію у середовищі вирощування, ефективніше знижувався Зеастимуліном, а нікелю - Емістимом С.
Робота виконана за грантом НАН України конкурсу проектів науково-дослідних робіт молодих учених НАН України (2005).
Бібліографічні посилання
1. Григорюк І. П. Регуляція вмісту абсцизової кислоти в листках картоплі та помідорів Полістимуліном К, Полістимуліном А-6І, Емістимом С в посушливих умовах / І. П. Григорюк, І. П. Нижник, Б. О. Курчій // Физиология и биохимия культурных растений. - 2001. - Т. 33, № 3. - С. 241-244.
2. Гришко В. Н. Толерантность кукурузы к различным солям кадмия и никеля и содержание антиоксидантов / В. Н. Гришко, Д. В. Сищиков // Доповіді НАНУ. - 2002. - № 11. -С. 170-175.
3. Кабата Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата Пендиас, Х. Пендиас. - М.: Мир, 1989. - 439 с.
4. Влияние ионов кадмия на ростовые показатели и содержание пигментов у растений Avena sativa L. I Г. Ф. Лайдинен, Н. М. Казнина, Н. А. Шибаева, А. Ф. Титов II Карелия и РФФИ. Тез. докл. конф., посвящ. 10-летию РФФИ. - Петрозаводск, 2002. - С. 34-35.
5. Литинская Т. К. Ответ проростков ячменя на действие кадмия I Т. К. Литинская, С. И. Сафонов II Экол. аспекты биол. исслед. - М.: Моск. гос. пед. ун-т, 1999. - С. 34-51.
6. Nitrogen and protein metabolism in young pea plants as affected by different concentrations of nickel, cadmium, lead and molybdenum I S. Kevresan, N. Petrovic, M. Popuvic, J. Kandrac II J. Plant Nutr. - 2001. - Vol. 24, N 10. - P. 1б33-1б44.
7. Response of Leguminosae to cadmium exposure I L. Leita, M. D. Nobili, C. Mondini, M. T. B. Garcia II J. Plant Nutr. - 1993. - Vol. 1б. - P. 2001-2012.
8. Wilkinson D. A. The meashurment of tolerance to edaphic factors by means of root growth II New Phytol. - 1978. - Vol. 80, N 3. - P. б23-б33.
Надійшла до редколегії 15.02.06.
УДК бП^П
И. А. Зайцева
Днепропетровский национальный университет
ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА SAXIFRAGACEAE В УСЛОВИЯХ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ
Досліджено фізіологічні аспекти посухостійкості та водообмінні процеси декоративних чагарників (садових жасминів, дейцій, гортензій), інтродукованих у Дніпропетровському ботанічному саду. Визначено закономірності динаміки показників водного режиму залежно від зовнішніх умов і біоекологічних властивостей рослин. За визначеними критеріями проведена оцінка стійкості видів до недостатнього водозабезпечення.
Physiological aspects of drought-resistance and water cycle in the ornamental bush (cultivated jasmine, deutzia and hydrangea) introduced in the Dnipropetrovsk Botanical Garden were studied. Dynamics regularities of the water regime subject to the ambient conditions and bioecological features of the plants were defined. The species resistance to the insufficient water availability in accordance with the marked out criteria was appraised.
Введение
Проблема оценки успешности интродукции и устойчивости растений дендрологических коллекций ботанических садов приобретает большое значение в связи с необходимостью расширения интродукционных работ: обогащения ассортимента насаждений, улучшения их фитосанитарных и эстетических качеств. В озеленении населенных пунктов юго-востока Украины [7] преобладают интродуценты (б0-87 %). Неиспользованным остается значительный потенциал дендрологических ресурсов, накопленный в ботанических садах и представляющий арборифлору регионов наибольшего видового разнообразия древесно-кустарниковых растений умеренной зоны [13].
Одним из основных критериев успешного внедрения ценных декоративных видов в степную зону является устойчивость растений к неблагоприятным условиям вегетационного периода - высоким температурам, низкой влагообеспеченности. Степное Приднепровье характеризуется как умеренно засушливый район (на юге -засушливый) [8]. Способность интродуцированных растений переносить засушливые условия часто имеет решающее значение при подборе декоративных видов для озе-
© И. А. Зайцева, 200б 72