CC BY
57
Галицын Д.И.1, Вершинин В.Л.12
1Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина 2Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: dm.galitsyn@yandex.ru
СПЕЦИФИКА РЯДА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ (LACERTA AGILIS LINNAEUS, 1758)
НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
В статье рассматриваются сведения о морфологических признаках популяций прыткой ящерицы на территории Свердловской области. Проводится подробный анализ вариаций фолидоза головы ящериц в уральских популяциях. Отмечается сходство ряда морфологических признаков L. agilis Среднего Урала с таковыми в популяциях юга Западной Сибири, а также специфика локальной популяции L. agilis Каменского района.
Ключевые слова: Lacerta agilis, морфологическая изменчивость, фолидоз.
Прыткая ящерица - один из наиболее распространенных политипических видов пресмыкающихся. Ее ареал охватывает обширную территорию Евразии от Британских островов на западе до Прибайкалья, Западной Монголии и Северо-Западного Китая. На большей части ареала прыткой ящерицы предпочитаемыми биотопами являются лесостепные и степные участки. Обзор эколого-географических факторов, определяющих ареал Ь. а§Шэ, указывает на высокую эвритопность вида и экологическую разнородность популяций [15].
На Урале область распространения прыткой ящерицы затрагивает территории Оренбургской, Челябинской и Свердловской областей, Пермского края и Башкортостана. Северная граница ареала доходит до г. Перми, Бело-ярского и Каменского районов Свердловской области. Также отмечены находки Ь. в окрестностях г. Талицы [4].
Техногенная трансформация ландшафтов может способствовать расширению северных границ ареала [4], [15], [16].
Таким образом, прыткая ящерица представляет собой классический пример изменчивого вида с непрерывным ареалом. При этом внутривидовые группы постепенно переходят друг в друга, и для популяций разных частей ареала часто можно выделить ряд специфических особенностей.
Исследований, связанных с морфологической спецификой популяций Ь. в Уральском регионе ранее не проводилось.
Известно, что изменчивость ряда признаков фолидоза может быть использована как в
таксономических целях [5], [17], [21]-[23], так и для межпопуляционных сравнений: в ряде работ по внутривидовой и популяционной биологии рептилий особенности фолидоза используются как надежные показатели генотипического состава популяций [1]-[3], [8]-[11], [15]-[17]. Анализируются также спектры и закономерности вариабельности этих признаков [7].
Цель настоящей работы - на основании ряда качественных и количественных морфологических признаков выявить параметры, позволяющие оценить специфику популяций Ь. а§Шз на северной границе ее распространения на Урале.
Материал и методы исследований
Проанализированы выборки прыткой ящерицы из популяций, населяющих западный и восточный склоны Среднего Урала. В исследование включены сборы из Каменского, Красноуфимского и Белоярского районов Свердловской области (рис. 1), в том числе 34 особи из коллекции зоомузея Института экологии растений и животных УрО РАН. Общий объем материала - 175 особей. Из них взрослых (аё.) 152, неполовозрелых (Б.аё.) 14 и сеголеток (иу.) 9.
В анализе были использованы следующие количественные признаки: длина тела, мм (Ь), длина головы, мм (Ь.сар.), относительная длина головы (Ь.сар./Ь.), количество бедренных пор на правой (Р.ЦИ)) и левой (Р.ЦЬ)) конечностях. Рассчитывалась асимметрия числа пор (в%) относительно той стороны, где их число больше. Кроме того, проводилась оценка вариаций межносовых (^етаБаНа) и лобноносовых
(praefrontalia) щитков, форма и составные части лобных (frontale), лобнотеменных (frontoparietale), теменных (parietale) и межте-менных щитков (interparietale) в соответствии с разработанной схемой (рис. 2).
Дисперсионный и кластерный анализ (с учетом обобщенного Евклидового расстояния методом наиболее удаленных соседей) выполнены в статистическом пакете Statistica for Windows 8.0, сравнение спектров вариаций фолидоза проведено с помощью модифицированного индекса Мориситы [19].
Результаты и их обсуждение
Результаты анализа количественных признаков представлены в табл. 1. Ящерицы Каменского района отличаются от других замет-
но более крупными размерами тела. Более крупным относительным размером головы, а также числом бедренных пор отличаются особи Красноуфимской лесостепи (F=68.5, p<0.01).
Оценка дистанцированности изученных популяций по количественным морфометрическим признакам выделяет специфику животных Каменского района (рис. 3).
Сопоставление морфометрических признаков L. agilis Среднего Урала с животными из других регионов [6], [12], [13], [20] показывает их близость по этим параметрам к популяциям юга Западной Сибири (рис. 4).
Описанный в материалах и методах исследования (см. рис. 2) подход позволил провести детальное описание вариантов фолидоза головы. Межпопуляционный сравнительный ана-
Таблица І. Количественные морфологические признаки в изученных популяциях L. agilis
Местообитание Широта L.* L.cap./L. * Pf* Асимметрия. % N
Каменский район 56024’ 59.2i0.98 0.27i0.003 13.3i0.15 14.1 137
Белоярский район 56075’ 48.5i1.04 0.33i0.008 10.5i0.57 14.2 4
Красноуфимская лесостепь 56057’ 50.2i2.23 0.46i0.009 15.1i0.25 13.4 34
Рисунок 1. Места сбора материала на территории Свердловской области:
1 - Каменский район, 2 - Белоярский район, 3 - Красноуфимская лесостепь
А
Б
В
Г
Д
Е
Рисунок 2. Схема вариантов фолидоза головы прыткой ящерицы в популяциях Среднего Урала: А - т1егпа8аИа, Б - ргае£гоп1аИа, В - £гоп1а1е, Г - £гоп1ораг1е1а1е, Д - раг1е1а1е, Е - т1еграг1е1а1е
9,5
9,0
і 8,0
I 7,5
7,0
6,5
6,0
Красноуфимский
Белоярский
Район
Каменский
Рисунок 3. Дистанцированность популяций Ь. а^Шз по признакам морфометрии
5
Средний Урал
Западная Сибирь
о
S
|_
0)
а.
Восточный Казахстан
Нижнее Поволжье
012345678
Дистанцированность
Рисунок 4. Сходство популяций L. agilis разных регионов по признакам морфометрии
0,55
0,50
0,45
0,40
0,35
^ 0,30 0,25
0,20
Белоярский Красноуфимский Каменский Районы
Рисунок 5. Дистанцированность популяций L. agilis по значениям модифицированного индекса Мориситы Таблица 2. Перекрывание спектров фолидоза по модифицированному индексу Мориситы
Районы сбора Каменский Красноуфимский Белоярский
Каменский ////////////////////////// 0.73 0.61
Красноуфимский 0.73 ////////////////////////// 0.45
Белоярский 0.61 0.45 //////////////////////
6,4
6,2
j
о 6,0
О
X
5 5,8 о
6
Ї 5,6
X Is 5,4 сС
5,2
5,0
4,8
Районы
Белоярский Красноуфимский Каменский
Районы
Рисунок 6. Дистанцированность популяций L. agilis по встречаемости вариантов фолидоза головы
Рисунок 7. Дистанцированность популяций L. agilis по качественным характеристикам фолидоза головы
многоэтажной застройки в черте г. Каменска-Уральского. Таким образом, данная группировка прыткой ящерицы служит примером поселения вида в фрагментированном ландшафте.
Полученные результаты указывают на то, что спектры и частота вариаций фолидоза и ряда морфологических признаков L. agilis может быть приурочена к определенным географическим точкам. Спектр вариаций фолидоза при детальном анализе оказывается шире и сложнее классической задненосовой формулы, часто используемой для описания. Даже на ограниченной территории, сплошь населенной ящерицами, можно выделить не менее 4-5 вариантов фолидоза. Дистанцированность изучаемых групп L. agilis выражена в разной степени и сопряжена со спецификой топографии популяций. Кроме того, близость популяций по ряду признаков может быть обусловлена сходством биотопических условий и характера поселения животных на определенных территориях.
І0.04.20І4
Список литературы:
1. Баранов А.С. Феногеография и проблема структуры вида // Bопр. герп. Л. - І989. - С. 2І-22.
2. Bалецкий АЛ. Анализ структуры ареала вида популяционно-морфологическими методами (на примере прыткой ящерицы Lacerta agilis, Linnaeus, І758).: Автореф. дисс... канд. биол. наук. Свердловск, І987. - 27 с.
3. Bалецкий АЛ. Географическая изменчивость признаков фолидоза прыткой ящерицы (Lacerta agilis)// Bопр. герп. Л. -І98І. - С. 26-27.
4. Bершинин B^. Амфибии и рептилии Урала - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - І70 с.
5. Даревский И.С. Систематика и внутривидовая структура // Прыткая ящерица. М., Наука. - І976. - С. 53-92.
6. Завьялов ЕЛ, Табачишин B.T., Шляхтин EB. Морфологическая характеристика и особенности биологии двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua) на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. - 2000. - вып. І. -С. 6-І2.
7. Корнейчук B.R, Чирикова М.А. О дискретных вариациях фолидоза прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, І83І) в Казахстане // Современная герпетология. - 2005. - Т.3/4. - С. 60-70.
8. Ройтберг Е.С. Дискретные вариации прыткой и полосатой ящериц (Lacerta agilis et Lacerta strigata) Дагестана // Герпето-логич. исследования на Кавказе. Тр. Зоол. Ин-та. - Т.І58. Л. - І987. - С. І3І-І38.
лиз перекрывания спектров фолидоза головы по индексу Мориситы (табл. 2, рис. 5) показал сходство спектров у животных Красноуфимской лесостепи и Каменского района. При этом следует отметить малый объем выборки животных из Белоярского района, что могло существенно повлиять на результаты анализа.
Анализ дистанцированности спектров изменчивости фолидоза с помощью кластерного анализа с учетом количественных (рис. 6) и качественных характеристик (рис. 7) показала близость вариаций у животных Красноуфимского и Белоярского районов.
Результаты анализа позволяют сделать вывод о дистанцированности популяции Ь.
из Каменского района от других групп по спектрам фолидоза. Вероятно, такая специфика связана с локальным характером и ландшафтно-географическим своеобразием местонахождения данной популяции. Большая ее часть сосредоточена на ограниченной территории в зоне
9. Ройтберг Е.С. Изменчивость мозаики роговых щитков головы ящериц рода Lacerta: тенденции и ограничения // Зоол. журн. - 1991. - Т.70. - вып. 4. - С. 85-96.
10. Ройтберг Е.С. Изменчивость признаков чешуйчатого покрова прыткой и полосатой ящерицы в зоне их симпатрии.: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Л. 1989. - 25 с.
11. Ройтберг Е.С. Хронографическая и межпопуляционная изменчивость признаков фолидоза у Lacerta agilis и L. strigata в Дагестане // Bопросы герпетологии. Л. - 1985. - С. 178.
12. Симонов Е.П. Анализ полового диморфизма в популяциях прыткой ящерицы (Lacerta agilis) из разных природных зон юга Западной Сибири // Современная герпетология. - 2008. - Т.8. - вып. 1. - С. 39-49.
13. Хайрутдинов И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis) трансформированных территорий. // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. - 2009. - Т. 151. -кн. 2. - С. 156-161.
14. Яблоков А. B., Баранов А. С, Розанов А. С. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) // Bестник зоологии. - 1981а. - №2. - С. 14-21.
15. Яблоков А. B., Баранов А. С, Розанов А. С. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биол. - 1981б. - Т.42. - №5. - С. 645-656.
16. Яблоков АЛ, Баранов А.С, Розанов А.С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы — Lacerta agilis) // Bестник зоологии. - 1981в. - №3. - С. 11-16.
17. Яблоков АЛ, Ларина Н.И. Bведение в фенетику популяций. М.: Bысшая школа. - 1985. 159 с.
18. Fuhn I. E., Vancea S. Die inerartliche Gliderung der Zauneideche (Lacerta agilis) in Rumanien // Senk. biol. - 1964. - V. 45. -3/5. - Р. 469-489.
19. Hurlbert S.H. The measurement of niche overlap and some relatives // Ecology. - 1978. - V.59. - №1. - P.67-77.
20. Khromov V., Korneychuk D. On the morphology of Lacerta agilis from northeastern Kazakhstan // Abstr. Third Asian Herpet. Meet. - Almaty, 1998. - P. 57.
21. Peters G. Die Grusinische Zauneidechse Lacerta agilis grusinica nomen novum // Zool. Anz. - 1960. - V.65. - 7/8. -Р. 279-289.
22. Peters G. Die Zauneidechse des Kleinen Kaukasus als besondere Unterart - Lacerta agilis brevicaudata ssp.n // Zool. Jahrb. -1958. - V. 86. - 1/2. - Р. 127-138.
23. Peters G. Zur Taxonomie und Okologie der Zauneidechsen zwischen Peipus- und Onega-See // Zool. Beitr. (N. F.). - 1959. -
4, 2. - Р. 206-232.
Сведения об авторах:
Вершинин Владимир Леонидович, заведующий лабораторией функциональной экологии наземных животных Института экологии растений и животных УрО РАН, доктор биологических наук, доцент 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, ИЭРиЖ УрО РАН, тел. (343) 2103858,
e-mail: wow@ipae.uran.ru
Галицын Дмитрий Игоревич, аспирант кафедры зоологии Института естественных наук Уральского федерального университета имени первого Президента России Б.Н. Ельцина 620083, Екатеринбург, пр. Ленина, 51, УрФУ, тел. (343) 26174453, e-mail: dm.galitsyn@yandex.ru
