CC BY
54
DOI: 10.24411/0235-2451-2018-10511 УДК575.174.015.3: 631.527: 633.11: 633.16
СПЕКТРЫ ПРОЛАМИНОВ В АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ КОЛЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЯЧМЕНЯ
Н.В. ЗОБОВА, доктор сельскохозяйственныхнаук, главный научный сотрудник (e-mail: zobovnat@mail.ru)
Н.А. СУРИН, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН, главный научный сотрудник
С.А. ГЕРАСИМОВ, кандидатсельскохозяйственныхнаук, ведущий научный сотрудник
А.А. ЧУСЛИН, научный сотрудник Т.В. ОНУФРИЕНОК, научный сотрудник Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Федерального исследовательского центра «Красноярскийнаучный центр СО РАН», просп. Свободный, 66, Красноярск, 660041, Российская Федерация
Резюме. Цель работы - определение полиморфизма гордеинов сортов ярового ячменя, допущенных к использованию в Красноярском крае, и образцов коллекции ВНИИР, выделенных по комплексу хозяйственных признаков в агроэкологических условиях края. Полевую оценку образцов коллекции ВНИИР осуществляли в 2014-2017гг. влесостепной зоне Красноярского края. Почва участка - чернозем обыкновенный маломощный с содержанием гумуса (по Тюрину) - 6,00 %, N-NO3 - 31,3 мг/кг почвы, Р2О5(по Мачигину) -5,0 мг/100 г почвы, К2О (по IМачигину) - 21,9 мг/100 г почвы, рН - 6,2. Предшественник - чистый пар. Электрофорез гордеинов (Hrd) выполняли в 13 %-ном крахмальном геле в присутствии 3М мочевины. Спектры гордеинов идентифицировали и записывали в виде генетическихформул (HRDA.B.F.). Высокий уровень межсортового полиморфизма запасных белков ячменя в условиях Красноярского края установили у десяти сортов, допущенных к использованию в регионе. Им соответствуют восемь вариантов формул гордеинов, разнообразие по локусу HrdA составило 4 варианта, по Н^В - 6. Однако наблюдали его сужение в сторону варианта 12.1.3., принадлежащего сортам какновосибирской, таки красноярской селекции. У десяти коллекционных генотипов с комплексом ценных селекционных признаков разнообразие формул было незначительно -12.13.2,2.13.2. и 2.8.2. У них разделение на группы спелости, массе зерна с одного растения и высокой хозяйственной эффективности детерминировано вариантами гордеинов, что свидетельствует об информативности анализа спектров проламинов в агроэкологи-ческой оценке коллекционного материала ячменя. Разнообразие формул гордеинов отражает необходимость возделывания сортов ячменя соответствующих контрастным природно-климатическим зонам обширной территории Красноярского края. Ключевые слова: коллекция, яровой ячмень, гордеины, разнообразие, агроэкологические оценки.
Для цитирования: Спектры проламинов в агроэкологической оценке коллекционного материала ячменя / Н.В. Зобова, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов, и др.//Достижение науки и техники АПК. 2018. Т.32. № 5. С. 45-47. DOI: 10.24411/0235-2451-2018-10511.
В последние годы, благодаря технологиям секве-нирования и молекулярного картирования генотипов, резко расширились возможности использования маркер-ориентированной селекции при создании новых сортов сельскохозяйственных культур [1, 2, 3]. С помощью ДНК-маркеров идентифицируют отдельные гены, что позволяет вести направленный отбор нужных признаков [2, 3, 4]. При этом биохимические или белковые маркеры, к которым относят электрофоретические спектры спиртораствори-мых запасных белков зерновых культур, не утратили своей актуальности как в процессе селекции, так и в семеноводстве [5, 6]. Они информативны, высокопроизводительны, низкозатратны, что предполагает возможность широкого практического применения [7, 8], к тому же ДНК-маркеры требуют более дорогостоящего оборудования и реактивов, что не всегда доступно отдельным учреждениям.
Цель работы - анализ полиморфизма проламинов сортов ячменя, допущенных к использованию на территории
Красноярского края, и лучших по предварительной полевой оценке коллекционных образцов.
Условия, материалы и методы. В качестве материала исследования служили 12 сортов ярового ячменя: Ача, Биом, Танай, Вулкан, Оскар, Буян, Абалак, Омский голозерный 1, Красноярский 91, Емеля, Такмак, Уватский, (10 районированы в Красноярском крае, 2 - находятся в ГСИ), а также 10 коллекционных образцов ВНИИР, отобранных из 238 генотипов по предварительной полевой оценке в этом регионе за период 2014-2017 гг.
Электрофорез гордеинов (Hrd) проводили в 13 %-ном крахмальном геле в присутствии 3М мочевины [9]. Их спектры записывали в виде генетических формул (HRD A.B.F.) согласно каталогу блоков A.B.F. компонентов гордеинов [8].
Посевы размещали по паровому предшественнику в открытой лесостепи в селекционных севооборотах Красноярского НИИСХ на делянках площадью 1 м2 в четырехкратной повторности. Оценку коллекционных образцов осуществляли в сравнении со стандартными сортами Ача (v. nutans) и Соболек (v. rikotense) по таким признакам как продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию, зерновая продуктивность. Определение элементов структуры урожая и их анализ проводили стандартными методами [10, 11], статистическую и математическую обработку - при помощи пакетов компьютерных программ Б^ееог [12].
Результаты и обсуждение. Паспортизация по гордеинам сортов ярового ячменя, допущенных к производству в Красноярском крае, позволила отметить через 5 лет, прошедших со времени предыдущих исследований [13], изменения как в их составе, так и в разнообразии, а также выявить однородные и гетерогенные по запасным белкам сорта (табл. 1).
Рассматривая полиморфизм гордеинов, следует обратить внимание на один вариант формулы 12.1.3., который встречается у 40 % районированных сортов, включая красноярские и новосибирские. Эта формула характеризует гордеины сорта-стандарта для Красноярского края Ача, долгое время занимавшего основные площади посевов ярового ячменя в крае. Среди допущенных к использованию в крае сортов, кроме Ачи и Оскара [13], эта формула была характерна для новых сортов Танай и Красноярский 91, а также находящегося в ГСИ сорта
Таблица 1. Характеристика разнообразия формул гордеинов сортов ячменя, допущенных к использованию в Красноярском крае
Название сорта Год допуска Гордеины (А.В.F.)
Ача 1997 12.1.3.
Биом 2008 24.8.2.
Танай 2014 12.1.3.
Вулкан 2002 18.67.1.
Оскар 2007 12.1.3.
Буян 2012 2.17.3.
Абалак 2013 2.8.2.
Омский голозерный 1 2013 18.35.1.+2.1.3.+ 2.17.3.
Красноярский 91 2017 12.1.3.
Емеля 2018 2.81.3.
Такмак в ГСИ 12.1.3.
Уватский в ГСИ 12.8.2.
Таблица 2. Перспективные образцы ячменя из коллекции ВНИИР с положительным сочетанием комплекса ценных селекционных признаков
Образец 1РазновидностьI Родословная 1 Регион создания
Тарский 3 pallidum PaccBeTxRif (к-24010) Омская обл.
Казьминский ricotense И.о. Ерофей Хабаровский край
AC Albright pallidum И.о. Otal Канада
AC Stacey pallidum OtalxMelvin Канада
Jackson pallidum BT 607xPomo Канада
BVP-2D-1 ricotense Не известна Канада
Багрец nutans СонетхРоланд Свердловская обл.
Калита nutans (ВерескхРоланд)хГонар, Свердловская обл.
Степан nutans Челябинский 99хГандвиг Челябинская обл.
Талан nutans Нутанс 86х[(Сигналх Г-17546)х(АчахСигнал)], Новосибирская обл.
Такмак. Вероятно, это связано как с широким использованием сорта Ача в качестве родительской формы, так и с соответствием сортов с такой формулой гордеинов современным агроэкологическим условиям региона.
В последние годы наибольшие площади в крае (более 65 % сортовых посевов культуры) занимает сорт Биом с формулой 24.8.2. У сорта совместной тюменской и красноярской селекции Абалак (2.8.2.) варианты по локусу Нгс1В сходны с сортом Биом. Формулы с вариантом НгСВ8 характеризуют гордеины лучших новосибирских и красноярских сортов, а также перспективного сорта Уватский и следуют по частоте встречаемости за вариантом 12.1.3.
Вариант НгСА18 идентифицировали у двух сортов -востребованного гомогенного Вулкана и гетерогенного Омского голозерного 1 (18.35.1.+2.1.3.+2.17.3.), занимающего незначительные площади возделывания. Гомогенный сорт Омский голозерный 2 (18.35.1.) исключен из списка допущенных к использованию в 2017 г., что ставит под сомнение перспективность форм с этой формулой в Красноярском крае. Оба голозерных сорта практически не востребованы производством.
Межсортовой полиморфизм гордеинов сортов, допущенных к использованию в регионе, достаточно широк, поскольку 10 сортов характеризуют 8 формул гордеинов, среди них наиболее часто (у 5 из 12 сортов) представлен вариант 12.1.3. (42 %), по локусу НгСА отмечено 4 варианта, преобладает А12 (40 %), по локусу НгСВ из 6 вариантов чаще встречается В1 (43 %).
Также в полевых условиях в 2014-2017 гг. были изучены 238 образца ярового ячменя мировой коллекции ВИР из 11 эколого-географических зон по комплексу признаков: вегетационный период, отдельные элементы продуктивности, урожайности [14]. По результатам оценки 21 генотип был выбракован. Поэтому полиморфизм гордеинов анализировали у 217 сортообразцов. Разнообразие формул HrCABF коллекции представлено 61-им вариантом, при
21 (определение ряда аллелей представляло затруднение ввиду их отсутствия в используемом каталоге). Частота встречаемости этих аллелей по локусам также характеризовалась асимметричностью. По локусу HrdA на варианты А2 (51,4 %) и А12 (19 %) приходилось более 70 % всей выборки, по локусу HrdB явное преимущество отмечали за вариантом В1 (22,4 %) и группой В8-В13 (29,1 %).
В результате многоплановых полевых оценок из коллекции в связи с положительным сочетанием комплекса ценных селекционных признаков выделены 10 образцов -Тарский 3, Казьминский, AC Albright, AC Stacey, Jackson, BVP-2D-1, Багрец, Калита, Степан, Талан (табл. 2).
Определение спектров гордеинов отобранных форм показало незначительное разнообразие их формул, которых фактически было три: 12.13.2, 2.13.2. и 2.8.2.
Локус HrdA представлен 2 аллелями А2 и А12, локус HrdB также двумя вариантами - В8 и В13. В свою очередь, последние относятся к одному семейству аллелей локуса HrdB, включающему из наиболее распространенных вариантов HRD - B3-B8-B13-B39, с весьма схожим расположением линий спектра и соответственно близким происхождением генотипов с этими аллелями. Все скороспелые образцы этой выборки представлены шестирядными формами, из них пять - имеют вариант локуса HrdB В13. В сравнении с двурядными ячменями, эти образцы характеризуются высокими показателями коэффициента хозяйственной эффективности. Отличающийся от них сорт Тарский 3 с формулой 12.1.3. в своей родословной имеет сорт Рассвет с формулой 12.13.2., что, по нашему мнению, подтверждает закономерное его попадание в эту подгруппу. Гладкоостые красноярские сорта шестирядного ячменя, ранее возделы-вавшиеся на территории Красноярского края, Агул (2.13.2. и 2.39.2.), Агул 2 (2.13.2.) и Соболек (12.13.2.) с аллелем локуса HrdB В13 занимали в разные годы лидирующее положение в регионе, что подчеркивает агроэкологическую адаптационную роль формы гордеинов 12.13.2. и 2.13.2., а особенно аллеля HRD В13 к условиям Красноярского края.
Двурядные сорта (табл. 3) имеют формулу гордеинов 2.8.2. и характеризовались большой массой зерна с одного растения, что, в свою очередь, вероятно, связанной с высокой массой 1000 зерен у одних и повышенным продуктивным кущением и числом зерен в колосе у других. Вариант HRD B8 относится к доминирующим аллелям у ярового
этом по НгСА оно превышало 13 вариантов, по НгСВ - более
Таблица 3. Характеристика лучших образцов ячменя из коллекции ВНИИР по комплексу ценных селекционных признаков
Отличительный признак Формула гордеи-нов (Hrd A.B.F.)
Образец скороспелость продуктивное кущение число зерен в колосе масса 1000 зерен масса зерна с 1-го растения хозяйственная эффективность устойчивость к полеганию урожайность, % к st.
Тарский 3 + — + — — — + 108 12.1.3.
Казьминский + — — — + + — 92,2 12.13.2.
AC Albright + + — — — + + 118* 12.13.2.
AC Stacey + — + — — + — 97,2 12.13.2.
Jackson + — + — — + — 106 2.13.2.
BVP-2D-1 + — — — — + — 105 2.13.2.
Багрец - — — + + — + 117* 2.8.2.
Калита — — — + + — — 96,9 2.8.2.
Степан — — + — + — — 96,5 2.8.2.
Талан — + — — + + + 130* 2.8.2.
* достоверное превышение урожайности образца, по сравнению со стандартами; «+» - положительное достоверное отличие показателя от стандартов (Ача, Соболек).
ячменя и преимущественно отмечается в сочетании А2В8. Эта формула часто встречается у высокопродуктивных генотипов культуры, созданных и возделываемых в Сибири (Западной - Новосибирский 80, Сигнал, Лука, Иза; Восточной - Заларинец, Витим, Дыгнос). Из сортов красноярской селекции такую формулу (2.8.2.) имеет районированный в крае сорт Абалак, уновосибирского сорта Биом HRD B8 присутствует в другом сочетании (24.8.2.). Среди допущенных к использованию в Красноярском крае сортов генотипы с аллелем HRD B8 стали появляться сравнительно недавно (в 2008 г. вместе с сортом Биом). Историческим источником этого варианта мог стать Омский 13709 (24.8.2.) - родоначальник большинства сибирских сортов.
Таким образом, у выделенных по комплексу признаков коллекционных образцов идентифицированы формулы гордеинов, характерные для широко возделываемых в Красноярском крае ранее и сейчас сортов, что свидетельствует об их агроэкологической адаптации к условиям региона.
Выводы. Отмечен высокий уровень межсортового полиморфизма гордеинов, когда удесяти сортов, допущенных к использованию в Красноярском крае, идентифицировано
восемь вариантов формул гордеинов. Наблюдается снижение разнообразия в сторону варианта 12.1.3. (у пяти из 12 сортов), зафиксированного у сортов как новосибирской, так и красноярской селекции. Подобное разнообразие формул гордеинов объясняется контрастными природно-климатическими условиями обширной территории Красноярского края, однако его сужение вызывает тревогу.
По результатам предварительной полевой оценки выделены 10 образцов: Тарский 3, AC Albright, AC Stacey, Jackson, BVP-2D-1, Казьминский, Калита, Багрец, Степан, Талан, с положительным сочетанием комплекса ценных селекционных признаков. У этих генотипов идентифицировано три варианта формул гордеинов -12.13.2, 2.13.2. и 2.8.2. Все 6-рядные образцы отличаются скороспелостью и хозяйственной эффективностью, им соответствуют две формулы гордеинов 12.13.2. и 2.13.2., 2-рядные генотипы имеют формулу 2.8.2. и отличаются высокой массой зерна с одного растения. Полученные в работе результаты, по нашему мнению, целесообразно использовать в селекции скороспелых и высокопродуктивных сортов ярового ячменя.
Литература.
1. Association mapping of spot blotch resistance in wild barley/J.K. Roy, K.P. Smith, G.J. Muehlbauer et al. // Mol. Breed. 2010. Vol. 26. Pp. 243-256.
2. Zhou H., Steffenson B.J. Genome-wide association mapping reveals genetic architecture of durable spot blotch resistance in US barley breeding germplasm // Mol. Breed. 2013. Vol. 32. Pp. 139-154.
3. Трубачеева Н.В., Першина Л.А. Использование ПЦР-маркеров при создании и изучении новых генотипов мягкой яровой пшеницы на основе ячменно-пшеничных гибридов // Генофонд и селекция растений: мат. Междунар. научно-практ. конф. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2018. С. 398-402.
4. Фенотипический и генотипический анализ сибирских яровых сортов ячменя с различным регенерационным потенциалом / А.М. Короткова, С.В. Герасимова, Т.В. Кукоева и др. // Генофонд и селекция растений: мат. Междунар. научно-практ. конф. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2018. С. 200-203.
5. Зобова Н.В., Онуфриенок Т.В., Чуслин А.А. Особенности полиморфизма проламинов сортов ячменя, возделываемых в красноярском крае //Достижения науки и техники АПК. 2014. № 6. С. 7-10.
6. Шевцова Л.Н., Зобова Н.В. Агроэкологическая детерминация ярового ячменя Восточной Сибири по гордеинкодирующим локусам /под общ. ред. Н.А. Сурина. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2008. 146 с.
7. Зобова Н.В., Шевцова Л.Н., Сурин Н.А. Сортовая идентификация и семенной контроль ячменя по запасным белкам семян - гордеинам// Вестник КрасГАУ. 2004. Вып. 6. С. 77-80.
8. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений/А.А. Поморцев, А.М. Кудрявцев, В.Г. Конарев и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. 96 с.
9. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (H. Vulgare) по гордеинам//Генетика. 1985. Т. 21. № 4. С. 629-639.
10. Лоскутов И.Г., Ковалева О.Н., Блинова Е.В. Методические указания по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса. СПб.: ВИР, 2012. 63 с.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351с.
12. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: СО РАСХН, 2010. 337 с.
13. Источники ценных признаков в селекции ячменя на адаптивность / Н.А. Сурин, Н.В. Зобова, Н.Е. Ляхова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 6. С. 36-40.
14. Оценка генотипов ярового ячменя из коллекции ВИР в селекции на продуктивность и качество зерна в Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова, С.А. Герасимов и др. //Достижение науки и техники АПК. 2018.данный том и номер.
SPECTRA OF PROLAMINES IN AGROECOLOGICAL EVALUATION OF THE COLLECTION BARLEY
N.V. Zobova, N.A. Surin, S.A. Gerasimov, A.A. Chuslin, T.V. Onufrienok
Krasnoyarsk Agricultural Research Institute, Federal Research Center "Krasnoyarsk Scientific Center of the SB of the RAS", prosp. Svobodnyi, 66, Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation
Abstract. The purpose of the study was to determine polymorphism of hordeins of spring barley varieties, admitted for use in Krasnoyarsk Krai, and of samples from the VIR collection, selected according to the set of economic characteristics under agro-ecological conditions of the region. The field assessment of the VIR samples was carried out in the forest-steppe zone of Krasnoyarsk Krai in 2014-2017. The soil of the plot was ordinary low thick chernozem: the humus content (according to Tyurin) was 6.00%, N-NO3 - 31.3 mg/kg, P2O5 (according to Machigin) - 5.0 mg/100 g, K2O (according to Machigin) - 21.9 mg/100 g, pH was 6.2. The forecrop was bare fallow. Electrophoresis of hordeins (Hrd) was performed in 13% starch gel in the presence of 3M urea. The spectra of hordeins were identified and recorded in the form of genetic formulas (HRD A.B.F.). Under conditions of Krasnoyarsk Krai, a rather high level of intervarietal polymorphism of barley storage proteins was noted in ten varieties admitted for use in the region. Eight variants of hordein formulas correspond to them; the diversity at the HrdA locus was 4 variants, at the HrdB locus - 6 variants. There was a narrowing towards variant 12.1.3, which belongs to the varieties of both Novosibirsk and Krasnoyarsk breeding. In ten collection genotypes with a set of valuable selection characteristics, the variety of formulas was insignificant: 12.13.2, 2.13.2. and 2.8.2. The division into ripening groups, the mass of the grain from one plant and high economic efficiency is determined by the variants of hordeins, which indicates the informative value of the analysis of prolamine spectra in the agroecological evaluation of the collection material of barley. The diversity of formulas of hordeins reflects the necessity of cultivating barley varieties corresponding to the contrasting natural and climatic zones of the vast territory of Krasnoyarsk Krai.
Keywords: collection; spring barley; hordeins; diversity; agroecological assessments.
Author Details: N.V. Zobova, D. Sc. (Agr.), chief research fellow сотрудник (e-mail: zobovnat@mail.ru); N.A. Surin, D. Sc. (Agr.), member of the RAS, chief research fellow; S.A. Gerasimov, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow; A.A. Chuslin, research fellow; T.V. Onufrienok, research fellow.
For citation: Zobova N.V., Surin N.A., Gerasimov S.A., Chuslin A.A., Onufrienok T.V. Spectra of Prolamines in Agroecological Evaluation of the Collection Barley. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2018. Vol. 32. No. 5. Pp. 45-47 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2018-10511.
