CC BY
12УДК 635.92.05
Создание информационной базы данных по микотрофности генетических ресурсов дендрофлоры
Р.М. Адамова
Введение. С учетом частоты встречаемости эндомикоризы у современных высших растений предполагается, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло служить одним из решающих факторов, заселения суши растениями [7]. При этом микоризные грибы играют роль определенную в минеральном питании растений, особенно в поглощении фосфора на этапе почвообразования из породы.
На примере современных растений-пионеров на крайне бедных почвах (шлаковые отвалы, пустыни, почвы, только что освободившиеся из-под воды) виды с микоризой имеют гораздо больше шансов на выживание. Поэтому не исключено, что первым завоевал сушу симбиотический комплекс, сходный с лишайником. На практике лесовосстановления, создания барьерных зон защитных лесных насаждений в неблагоприятных условиях следует иметь в виду эту биологическую связь между растениями и грибами.
Методика. Отличительной особенностью методики наших исследований при интродукции генетических ресурсов дендрофлоры в сухостепные условия Ботанического сада ДГУ является завоз живых растений вместе с грибокорнем, их обработывают в почвенной болтушке в местах их выкоп-ки. Семяна (плоды) завозят вместе с небольшим количеством почвы из мест их произрастания в природной среде (лес, кустарниковые заросли и т. д.), обеспечивая, таким образом, их специфичным грибным компонентом, которого может не оказаться в новых условиях. Делается это, чтобы создать условия для обеспечения первоначальной приживаемости и дальнейшего роста растений, поскольку каждый вид обладает физиологическим диапазоном толерантности (устойчивости) и экологическим диапазоном присутствия (экологическая потенция), отражающими фактическую реакцию при взаимодействии всех факторов среды.
Физиологическая толерантность и экологическая потенция определяют индикаторную ценность организма, в данном случае дендроиндикационную характеристику видов по степени их микотрофности.
Результаты и обсуждение. Некоторые грибы играют ключевую роль в водном балансе и минеральном питании растений [4, 5, 9, 10].
Всходы и подрост многих видов дендрофлоры, интродуцированных в сухостепные условия при орошении, плохо растут и погибают от недостатка питания, хотя почва достаточно удобрена. Оказалось достаточно добавить вокруг корней сеянцев немного лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, чтобы рост нормализовался. Это связано с микоризой, тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов.
Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы доказано экспериментально [7]. Одно из удивительных свойств микоризы - функ-
ционирование при определенных обстоятельствах в качестве «моста» для переноса продуктов фотосинтеза из коры в почву, а соединений фосфора -в растение, а также от одного растения к другому. Эта биологическая связь способствует расширению адаптивных возможностей интродуцентов [4].
Установлено, что микотрофность имеет два основных типа: эндо- и эк-тотрофность (соответственно эндо- и эктомикориза). Эндомикотрофность характерна примерно для 80 % сосудистых растений. Грибной компонент относится к зигомецентам, причем во всем мире этот симбиоз образует менее 100 видов грибов. Грибные гифы проникают через поры клеточной стенки в клетки коры корня, т. е. во флоэму, богатую органическими веществами. Они образуют внутри клетки спирали, вздутия или разветвления, одновременно распространяясь в окружающей почве.
Для определенных семейств деревьев, склонных к образованию густых насаждений из одного или небольшого числа видов в умеренных широтах, характерна эктомикориза, в частности для мертвопокровных лесов буковых (Fagaceae), например, бука восточного в предгорной зоне Дагестана, гибридно-тополевых насаждений семейства ивовых (Salicaceae) на равнине республики и в сосновых лесах (Pinaceae) в горах.
Эктомикоризу часто образуют деревья, произрастающие у высотной границы леса. По-видимому, дополнительное микотрофное питание повышает устойчивость деревьев и кустарников к холодным или засушливым условиям, близким к пределу их существования, т. е. краевым кардинальным точкам физиологической толерантности. Мицелий эктомикоризных грибов только окружает корни, гифы не проникают в их живые клетки, однако, далеко распространяясь в почве, они играют важную роль в переносе воды и элементов минерального питания.
В таких условиях корневые волоски часто отсутствуют и их функцию выполняют гифы. Большое скопление и переплетение гифов вокруг корешка образует чехол. Выделяемые ими гормоны способствуют ветвлению корня. Этот тип роста и грибной чехол определяют характерный внешний вид эктомикоризы (утолщенные, сильно ветвящиеся структуры корня). Тонкие тяжи гифов функционируют как корневые волоски. Ближайший контакт гифов грибов с корнем лежит в промежутках между клетками коры, что достаточно для извлечения органического углерода.
Эктомикоризу образуют в основном базидиомицеты. Известно около 5000 видов эктомикоризных грибов. Однако некоторые из них высокоспецифичны для растения-симбиота, что еще раз подтверждает требование о необходимости использования «почвенной болтушки» при интродукции сеянцев, подроста или пересадки в другие регионы.
Совершенно уникальны взаимодействия грибов с семенами. Например, семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов. Установлено, что гифы грибов снабжают эти семена органическим углеродом (а не отнимают углерод) до появления всходов и нача-
ла их автотрофного питания. Эти уникальные и биологически целесообразные связи характерны для более 100 видов базидиомицет.
Основная масса активных корней дендрофлоры располагается в верхнем слое почвы, богатом органикой и почвенной микрофлорой И.А. Муромцев (1969). Поэтому многие образующие лес породы редко имеют глубокие корни без биологической необходимости. Следует отметить особую роль в лесных фитоценозах низших споровых растений, грибов, бактерий, разлагающих органическое вещество до полной минерализации (СО2, Н2О, NH3 и т. д.). Они принимают непосредственное участие в процессах почвообразования, вступают в сложный симбиоз с высшими растениями, ассимилируют атмосферный азот, способствуют усвоению фосфатов, нитратов, вырабатывают вещества со свойствами витаминов, стимуляторов роста и снабжают растения водой. На почвах с высоким содержанием органических веществ оказались микотрофными основные лесообразующие породы (ель, сосна, пихта, лиственница, дуб, бук, граб, и др.). Однако белая акация, гледичия, саксаул и др. вовсе не образуют эктотрофной микоризы.
Многие виды, не образующие микоризы, приспособились к самостоятельному обеспечению себя белковым питанием, т. е. азотофиксацией из воздуха и его превращением до усвояемых форм (N-NO2-NO3; N-NH-NH3-NH4OH и т. д.). Выполняют эту важную работу колонии азотофиксирую-щих бактерий, заселяющиеся на активной корневой мочке и образующие ее ризосферу (белая акация, гледичия трехколючая и др.). Нет грибокорня также у лоха узколистного, бирючины обыкновенной, смородины золотистой, абрикоса обыкновенного, шелковицы. Слабая микориза на корнях у вяза обыкновенного, вяза перистоветвистого, айланта высочайшего. Как показали исследования З.Г. Залибекова (2000), многие из этих пород устойчивы в лесополосах Кочубейской биосферной станции ПИБР ДНЦ РАН. По нашим данным в лесных полосах равниной зоны Республики Дагестан, в искусственных лесах Пригородного (г. Махачкалы) лесхоза, в защитных лесополосах Хасавюртовского, Бабаюртовского, Кизлярского, Тарумовско-го и Ногайского районов они также проявили свою устойчивость (табл.). Как видно из данных таблицы, виды дендрофлоры с сильно развитой мико-трофностью не могут прижиться в бедных органикой почвах, мы их здесь не встречали, их нет и в искусственных лесах Пригородного лесхоза. Это объясняется отсутствием условий (органического вещества почвы), необходимых для первичного заселения и развития специфичных почвенных грибов. Полученные результаты наших исследований представляют научную основу для создания информационной базы данных по этому важнейшему направлению. Прикладное значение результатов исследований для северных регионов республики с сильным антропогенным (отгонное животноводство) и техногенным (нефтедобыча) давлением на природную среду весьма высокое. Виды дендрофлоры с индексом 01 по таблице (нет микоризы) представляют наибольший интерес для их внедрения в барьерные зоны защитных лесных насаждений, поскольку у этих видов хорошо развита ак-
тивная корневая мочка с всасывающими воду и растворенными в ней макро- и микроэлементами минерального питания. Список таких видов не очень большой, но эти генетические ресурсы дендрофлоры представляют надежную основу для начала формирования барьерных зон защитных лесных насаждений: шелковица белая, шелковица черная, смородина золотистая, абрикос обыкновенный, гледичия трехколючая, белая акация, желтая акация, лох узколистный, бирючина обыкновенная, вяз перистоветвистый, вяз обыкновенный, джузгун безлистный, тамарикс четырехтычинковый, чубушник кавказский, роза собачья, айва обыкновенная, миндаль обыкновенный, вишня магалебская, айлант высочайший, держи-дерево, прутняк обыкновенный и др. Затем по мере изменения пустынного почвенного покрова в луговостепной и лесостепной искусственные лесные насаждения могут быть обогащены внедрением микотрофных видов с индексом 03 и 04.
Информационная база данных по микотрофности генетических
ресурсов дендрофлоры
Семейство Виды Индексы
Ephedraceae Эфедра двуколосковая (E.distachya L.) 02
Pinaceae Сосна крючковатая, или Сосновского (P. ha-mata D. Sosn. (P. sosnovskyi Nakai) 03
Сосна пицундская (P. pitynsa Stev.) 02
Сосна Эльдарская (P. halepensis Miller var. el-darica Medw.) 03
Cupressaceae Туя западная (T. oceidentalis (L.) var. 'Pyramidalis') 03
Биота восточная (P. orientalis (L.) Franco) 03
Berberidaceae Барбарис обыкновенный (B. vulgaris L.) 02
Platanaceae Платан восточный, или чинара (P. orientalis L.) 04
Buxaceae Самшит вечнозеленый (B. sempervirens L.) 03
Ulmaceae Вяз перисто-ветвистый (U. pinnato-ramosa L.) 02
Вяз гладкий, или обыкновенный (U. laevis Pall.) 02
Celtidaceae Каркас кавказский (C. caucasica Willd.) 02
Moraceae Шелковица белая (M. alba L.) 01
Шелковица черная (M. nigra L.) 01
Fagaceae Бук восточный (F. orientalis Lipsky) 04
Дуб черешчатый, или летний (Q. robur L.) 04
Betulaceae Береза повислая (B. pendula Roth.) 03
Juglandaceae Орех грецкий (J. regia L.) 02
Polidonaceae Джузгун безлистный (C. aphyllym (Pall.) Guerke) 02
Tanaricaceae Тамарикс четырехтычинковый (T. tetrandra Pall ex Bieb) 02
Salicaceae Тополь дрожащий, или осина (P. tremula L.) 02
Тополь узкопирамидальный (P. tremula 'Pyramidalis') 02
Тополь советский пирамидальный (P. sowietika pyramidalis). 02
Тополь итальянский, или пирамидальный (P. italica (Dn. Roi Mоench) 02
Tiliaceae Липа мелколистная, или сердцевидная (Т. cordata Mill.) 03
Липа кавказская (Т. caucasica Rupr.) 04
Hydrangeaceae Чубушник кавказский, или садовый жасмин (Ph. caucasicus Koehne) 02
Gressulariaceae Смородина золотистая (R. aurcum Pursh.) 01
Rosaceae Роза собачья, или обыкновенная (R. canina L.) 02
Яблоня домашняя (M. domestica Borch.) 03
Айва обыкновенная (C. oblonga Mill.) 02
Боярышник гладкий, или обыкновенный (C. laevigata (Poir) Dc.) 03
Миндаль обыкновенный (A. communis L.) 02
Вишня магалебская, или паделлюс магалеб-ский, или антипка (P. mahaleb (L.)Vass.) 02
Абрикос обыкновенный (A. vulgaris Lam.) 01
Mimosaceae Альбиция шелковая (A. julibrissin Durazz.) 02
Caesalpinaceae Гледичия обыкновенная (G. triacatthos L.) 01
Fabaceae Робиния лжеакация, или белая акация (Robinia pseudoacacia L.) 01
Карагана древовидная, или желтая акация (C. arborescerns Lam.) 01
Simaroubaceae Айлант высочайший (A. altissima (Mill.) Swingle) 02
Aceraceae Клен остролистный (A. platanoides L.) 03
Клен полевой (A. campestre L.) 03
Клен ясенелистный, или американский (A. ne-gindo L.) 02
Rhamnaceae Палиурус христовы тернии, или держи-дерево (P. spinachristi Mill.) 02
Verbenaceae Прутняк обыкновенный (V. agnus-castus L.) 02
E. laeagnaceae Лох узколистный (E. angustifolia L.) 01
Oleaceae Ясень обыкновенный (F. excelsior L.) 02
Бирючина обыкновенная (L. vulgare L.) 01
Итого видов 48
Примечание: индексы степени развития микоризы: 01 - отсутствует, 02 - слабая, 03 - средняя, 04 - сильная.
Заключение. В присутствии микоризных грибов в почве основной вклад вносят микотрофные виды растений. В противном случае преимущественное развитие получают безмикоризные виды, способные к автономному минеральному питанию. Из-за малого количества органического вещества в почвах аридных экосистем в начале приходится сажать безмикоризные виды денд-рофлоры.
Выявлено более 30 видов дендрофлоры из 20 семейств, имеющих первостепенное значение для создания барьерных зон защитных лесных насаждений в сухостепных, полупустынных и пустынных условиях. Преобладающее большинство видов - автохтоны или достаточно адаптировавшиеся интроду-центы из более жарких стран.
Литература
1. Веселкин Д.В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с корневой конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах - Екатеринбург, 2001. - С. 113 - 126.
2. Доминик К.Т. Классификация микориз // Микориза растений. - М.: Мир, 1963. - 245 с.
3. Залибеков З.Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. - М.: Изд-во РАН, 2000. - С. 197 - 204.
4. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. - СПб.: Гидрометиоиз-дат, 1993. - 115 с.
5. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 216 с.
6. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. -М.: Колос, 1969. - 247 с.
7. Рейвн П., Эверст Р., Айкхорн С. Микориза // Современная ботаника. -М.: Мир, 1990. - С. 206 - 210.
8. Савельева М.С. Устойчивость деревьев и кустарников в защитных лесных насаждениях. - М.: Лесная промышленность, 1975. - 168 с.
9. Харли Дж. Биология микоризы // Микориза растений. - М.: Мир, 1963. -С. 15 - 244.
10. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 374 с.
11. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. - Л., 1990. - 198 с.
