CC BY
26УДК 635.92.05
Интродукция генетических ресурсов дендрофлоры
М.Г. Адамов, Г.Д. Юсупов, А.А. Абдурахманов, А.М. Гаджиева, Р.М. Адамова, З.Р. Алибекова
В уникальном объекте научной инфраструктуры Дагестанского государственного университета - Ботаническом саду на площади 28,5 га, открытом по Постановлению Правительства Республики Дагестан (от 17 апреля 1998 г.) в сухостеп-ных условиях пригорода Махачкалы создана опережающая материально-техническая, аппаратно-технологическая и экспериментальная база, позволяющая проводить крупномасштабные интродукционные работы по определению генетических ресурсов дендрофлоры с исследованием фундаментальных основ их устойчивости к жаре, засухе, засолению, ветровой деятельности и минерализации почвогрунтов. В течение 8 лет (1999 - 2006 гг.) коллектив ученых лесного отделения университета провел большую работу. Научный и производственный интерес представляют 160 видов из 44 семейств, интродуцированных в Ботаническом саду ДГУ (по состоянию на 01.01.2007 г.): Гинкго двулопастный (G. biloba L.), Эфедра двуколосковая (E. distachya L.), Ель колючая (P. pyngens (L) Endelm), Е. к. голубая (P. p. f. coerulea), Сосна крючковатая, или Сосновского (P. hamata D. Sosn. (P. sosnovskyi Nakai), Сосна обыкновенная (P. silvestris L.), Сосна пицундская (P. pitynsa Stev.), Сосна Эльдарская (P. halepensis Miller var. eldarica Medw.), Кипарис вечнозеленый (C. Sempervirens L. var. sempervirens), Кипарисовик Лосона (C. Lawsoniana (Andr.) Parl.), Туя западная (T. oceidentalis (L.) var. 'Pyramidalis'), Био-та восточная (P. orientalis (L.) Franco), Можжевельник обыкновенный (J. communis L. 'Stricta'), М. o. пирамидальный (J. c. f. pyramidalis), Можжевельник казацкий (J. sabina L.), Можжевельник красный, или буроватый (J. Oxycedrus L.), Лимонник китайский (S. chinensis), Лавр благородный (L. hobilis L.), Барбарис обыкновенный (B. vulgaris L.), Б. о. темно-пурпуровый (B. vulgaris 'Atropurpúrea'), Магония падуболистная (Äquifolium Nutt.), Платан восточный, или Чинара (P. orientalis L.), Платан западный (P. occidentalis L.), Самшит вечнозеленый (B. sempervirens L.), Вяз перисто-ветвистый (U. pinnato-ramosa L.), Вяз гладкий, или обыкновенный (U. laevis Pall.), Вяз шершавый (U. scabra Mill.), Вяз граболистный, или полевой, или Берест, или Карагач (U. carpinifolia Rupr. ex Suchow), Вяз пробковый (U. suberosa Moench.), Каркас кавказский (C. caucasica Willd.), Шелковица белая (M. alba L.), Шелковица черная (M. nigra L.), Инжир, или Фиговое дерево (F. carica L.), Бук восточный (F. orientalis Lipsky), Каштан посевной, или благородный (C. sativa Mill.), Дуб каштанолистный (Q. castaneifolia C. A. Mey), Дуб красный (Q. robra L.), Дуб черешчатый, или летний (Q. robur L.), Дуб скальный (Q. traea (Mattuschka) Liebl.), Береза повислая (B. pendula Roth.), Береза Радде (B. raddeana Trautv.), Ольха черная, или клейкая (A. glutinosa (L.) Gaerth), Граб обыкновенный (C. betulus L.), Граб кавказский (C. caucasica Crassh.), Лещина обыкновенная (C. avellana L.), Орех грецкий (J. regia L.), Птерокария клылоплодная (P. Pterocarpa (Michx.) Kunlh ex lejinsk), Пекан (C. pecan Endl. et Ciraebn.), Джузгун безлистный (C. Aphullym (Pall.) Guerke), Тамарикс четырехтычинковый (T. tetrandra Pall ex Bieb.), Тамарикс ветвистый (N. namosissma Lebed.), Тополь дрожащий, или Осина (P. tremula L.), Т. д. узкопирамидальный (P. Tremula 'Pyramidalis'), Тополь белый, или серебристый
(P. alba L.), Тополь сереющий (Px. canescens (Ait.) Smith.), Тополь советский пирамидальный (Px. sowietika pyramidalis), Тополь итальянский, или пирамидальный (P. Italica (Dn. Roi Meench.), Ива древовидная (S. arbuscula L.), Ива белая (серебристая), или Ветла (S. alba L.), Ива белая, или Вителлина плакучая (S. alba, Vitellina pendula), Ива вавилонская (S. babilonica L.), Ива каспийская (S. caspica Pall.), Ива козья, или Бредина (S. caprea L.), Липа мелколистная, или сердцевидная (T. cordata Mill.), Липа кавказская (T. caucasica Rups.), Чубушник кавказкий, или Садовый жасмин (Ph. caucasicus Koehne), Смородина черная (R. nigrum L.), Смородина красная (R. rubrum L.), Смородина золотистая (R. aureum Pursh.), Крыжовник европейский, или отклоненный (G. reclinata (L.) Mill.), Спирея трехлопастная (S. trilobota L.), Спирея зверобоелистная (S. hupericifolia L.), Рябинник рябинолист-ный (S. sorbifolia (L.) A. Br.), Роза иглистая (R. acicularis Lindl.), Роза собачья, или обыкновенная (R. canina L.), Роза колючейшая, или бедренцелистная (R. pimpine-lifolia L.), Малина обыкновенная (R. idaeus L.), Малина сизая, или Ежевика (R. caesius L.), Яблоня лесная (M. sylvestris Mill.), Яблоня домашняя (M. domestica Borch.), Яблоня сливолистная, или Китайка (M. prunifola (Wild.) Likhonos), Груша обыкновенная (P. communis L. (P. pyraster), Груша кавказская (P. caucasica Fed.), Груша иволистная (P. salicifolia Pall.), Айва обыкновенная (C. oblonga Mill.), Айва японская (Ch. japonicus Lindl.), Мушмула обыкновенная (M. germanica L.), Рябина обыкновенная (S. aucuparia L.), Рябина глаговина, или Берека (S. torminalis Cruntz), Боярышник мелколистный (C. microphylla C. Koch), Боярышник гладкий, или обыкновенный (C. laevigata (Poir) Dc.), Боярышник однопестичный красно-махровый (C. monoduma Jacd. 'Rubro plena'), Боярышник полумягкий (C. submollis Sarg.), Слива колючая, или Терн (P. spinosa L.), Слива растопыренная, или Алыча (P. cerasifera Ldb.), Слива домашняя (P. domstica L.), Алыча каспийская (P. casica Brawicz.), Миндаль обыкновенный (A. communis L.), Миндаль низкий, или степной (A. nana L.), Вишня птичья, или Черешня (C. Avium (L.) Moench.), Вишня кустарниковая (C. fruticosa Pall.), Вишня обыкновенная (C. vulgaris Mill.), Вишня войлочная (C. tomentosa (Trunb.) Wall.), Вишня магалебская, или Паделлюс мага-лебский, или Антипка (P. Mahaleb (L.) Vass.), Вишня седая (C. Incana (Pall.) Spach), Черемуха обыкновенная (P. avium Mill.), Черемуха виргинская (P. virginia-na (L.) Mill.), Абрикос обыкновенный (A. vulgaris Lam.), Персик обыкновенный (P. vulgaris Mill.), Гранат обыкновенный, или Гранатник (P. granatum L.), Альби-ция шелковая (A. julibrissin Durazz), Гледичия обыкновенная (G. triacanthos L.), Пузырник киликийский (C. cilicica Boiss), Робиния лжеакация, или Белая акация (R. pseudoacacia L.), Сафора японская (S. japonica L.), Карагана древовидная, или Желтая акация (C. arborescerns Lam.), Лимон (C. Limon (L.) Burm. fil.), Айлант высочайший (A. Altissima (Mill.) Swingle), Текома укореняющаяся (C. radicane Seem.), Скумпия кожевенная, или Желтинник (C. coggygria Scop.), Сумах дубильный (Rh. coriaria L.), Клен остролистный (A. platanoides L.), К. о. Шведлера (A. platanoids' Schwedlere), Клен полевой (A. campestre L.), Клен ложноплатановый, или белый, или Явор (A. pseudoplatanus L.), Клен ясенелистный, или американский (A. negindo L.), Конский (горький) каштан обыкновенный (Aesculus hippocas-tanum L.), Кизил мужской (C. mas L.), Свидина кроваво-красная (S. sanguinea C. A. Mey), Плющ обыкновенный (H. helix L.), Плющ Пастухова (N. pastuchovii Woro-now), Бересклет широколистный (E. latifolia Mill.), Бересклет бородавчатый (E. vericosus Scop.), Палиурус христовы тернии, или Держи-дерево (P. spinachristi
Mill.), Виноград винный (V. vinifera L.), Виноград лесной (V. sylvestris C. C. Gmel.), Девичий виноград пятилисточковый (P. quinquefolia (L.) Planch.), Прутняк обыкновенный (V. agnus-castus L.), Облепиха крушиновая (H. rhamnoides L.), Лох узколистный (E. angustifolia L.), Лох каспийский (E. caspica Grossh.), Ясень обыкновенный (F. excelsior L.), Бирючина обыкновенная (L. vulgare L.), Сирень обыкновенная (S. vulgaris L.), Хурма кавказская (D. lotus L.), Хурма японская (D. kaki L.), Форзиция европейская (F. europea Deg. et Bald), Жимолость обыкновенная, или лесная (L. xylosteum L.), Жимолость душистая (L. fragrantissima Lind. ex Paxt.), Жимолость татарская (L. tatarica L.), Жимолость каприфоль (L. caprifolium L.), Вейгела ранняя, или красная (W. praecox Thund.), Калина обыкновенная, или красная (V. opulus L.), К. о. снежный шар (V. opulus 'Roseum'), Калина-гордовина обыкновенная (V. lantana L.), Бузина черная (S. nigra L.), Бузина кистистая, или красная (S. racemosa L.), Катальпа гибридная (C. hybrida Spath).
Нами были выявлены диагностические признаки легко укореняющихся видов и форм дендрофлоры. У таких генетических ресурсов дендрофлоры на побегах к моменту листопада в зоне узлов появляется скопление светло-коричневых вздутий (бернот). Образование бернот, а затем и корней связано с листовыми и почечными лакунами, которые характеризуются обилием запасающей паренхимной ткани и наличием более активных зон вторичной меристемы - камбия [ 1]. Камбиальная продуктивность, в данном случае направленная на корнеобразование, различна у разных видов, и эти различия выявляются только в ходе экспериментов. Значительная часть исследований проведена нами с представителями семейства Rosaceae. В течение продолжительного времени изучается большое число культи-варов, относящихся к родовым комплексам Malus, Cydonia, Rosa. Что касается дикорастущих видов дендрофлоры, особенно лесообразующих пород, в полупустынных условиях плоскостного Дагестана, исследования проводятся впервые. Известно, что в процессе первичного роста апикальная меристема корня дает начало трем первичным меристемам - протодерме, основной меристеме и прокамбию, дифференцирующихся соответственно в эпидерму, первичную кору и центральный цилиндр, окруженный несколькими слоями перицикла [3]. Прорыв перива-скулярного склеренхимного кольца придаточным корнем начинается с очага заложения инициалей камбия в широких многорядных сердцевинных лучах. По мере увеличения размеров и прохождения через первичную кору корень секретирует ферменты и разрушает коровые клетки на своем пути.
У голосеменной и двудольной дендрофлоры основная масса активных «питающих корней» [2] располагается в верхнем 15 см слое почвы, наиболее богатом органикой и почвенной микрофлорой [4]. Некоторые породы (ель, бук, осина) редко образуют глубокие стержневые корни. У других пород, в частности у дубов и многих видов сосен, развита стержневая корневая система, вследствие чего у этих видов слабо выражена регенерация корней и они плохо переносят пересадку. У грецкого ореха придаточные корни на черенках не образуются, что, возможно, связано с отсутствием корневых волосков в активной части корневой системы, а функции питания и водоснабжения полностью выполняет ризосфера, т. е. почвенная микрофлора - грибы и бактерии, находящиеся на корнях этого вида.
Способность образовывать придаточные корни присуща эволюционно молодым по своему происхождению жизненным формам генетических ресурсов денд-рофлоры, в частности различным видам кустарников, кустарничков и лиан. В
опытах в числе легко укореняющихся видов оказались: Vitis vinifera L. (20 сортов), Vitis sylvestris C. C. Gmel., представители рода Actinidia Lindl., Hedera helix L., Clematis integrifolia L., Malus domestica Borsh. (12 подвойных форм), Cydonia oblonga Mill. (6 подвойных форм), Cerasus vulgare Mill. (7 подвойных форм и сортов), Padellus mahaleb (L.) Vass., всего 56 видов, форм и сортов.
Многие виды вечнозеленых, а также горных и арктических растений, где условия для семенного размножения неблагоприятны, обладают выраженной способностью к образованию придаточных корней. Эти генетические свойства передаются потомству по наследству при половом размножении. Например, гибридные формы Grossularia reclinata (L) Mill., полученные от скрещивания европейских сортов с легко укореняющимися сортами крыжовника американского происхождения, хорошо укореняются зелеными черенками. Подобная закономерность выявлена в процессе исследований, проведенных нами в условиях искусственного тумана при зеленом черенковании различных видов дендрофлоры. Это позволило сгруппировать виды и жизненные формы по степени укореняемости зеленых черенков в условиях искусственного тумана. На 90 - 100 % укоренялись виды тополей (деревья), калина, роза, вишня, форзиция, спирея, чубушник, жасмин (кустарники), виноград винный и лесной (лианы), на 80 - 90 % укоренялись платан, ивы (деревья), кизильник, бирючина, сирень, жимолость (кустарники), плющ, кампсис (лианы), на уровне 60 - 80 % находилась укореняемость клематисов, подвойных форм яблони, айвы, сортов персика и алычи.
Культивационные сооружения представляли собой обычные гряды длиной 12 - 14 м и шириной 1,1 м. На гряды устанавливали легко разбираемый металлический каркас, накрытый полиэтиленовой пленкой, обеспечивающей создание искусственного микроклимата с 90 - 100 % влажностью воздуха. Кроме них в состав комплекса нашего питомника входят маточники, поля для доращивания посадочного материала и блоки ценных интродуцентов с выращиванием автохтонов и дальних экзотов, интродуцированных коллективом. Такая структура соответствует требованиям сохранения и увеличения биоразнообразия Сада. Для укоренения зеленые черенки высаживали в специальный субстрат, который состоял из белого кварцевого песка, верхний слой 5 см, нижний слой 10 - 15 см из смеси почвы с перепревшим навозом (перегноем). Искусственный туман создавали специальной автоматической установкой туманообразования. 1 - 3-узловые зеленые черенки на укоренение высаживали по схеме 10 х 10 см на глубину 2 - 3 см.
В процессе регенерации черенков проводились наблюдения, в частности отмечали каллюсо- и корнеобразование, динамику роста побегов по методике [5]. Необходимо отметить, что при зеленом черенковании обеспечивается возможность получать генетически однородные растения на собственных корнях.
Особое внимание при закладке опытов и проведении исследований уделяли состоянию черенкового материала по степени одревеснения базальной, средней и апикальной частей побегов. Все виды, популяции, сорта, культивары дендрофло-ры значительно различаются по срокам наступления этих фенологических фаз, поэтому рекомендации календарных сроков для проведения работ оказались ориентировочными и не вполне приемлемыми. Мониторинг и индикацию фактического физиологического состояния черенкового материала необходимо проводить ежегодно, поскольку они становятся основным условием для получения высоких результатов по укоренению. В опытах установлена общая закономерность: ба-
зальная часть зеленого черенка, погружаемого в песчаный субстрат, должна иметь полуодревесневшее состояние. Такие состояния побегов у разных видов дендроф-лоры наступают в разные фенологические фазы и имеют существенные различия по годам в зависимости от тепло- и влагообеспеченности маточных растений и ухода за ними [3, 5].
Полученные данные позволяют проследить процессы каллюсообразования (начальное, массовое), установить оптимальные сроки проведения черенкования, их укореняемость, развитие придаточных корней и надземной части. У подавляющего большинства отобранных и испытанных в установке искусственного тумана видов укореняемость зеленых черенков находилась в пределах 60 - 100 %. Фундаментальное значение этих исследований состоит в сохранении генетических ресурсов, особенно высокоценных сортов и редких экзотов, интродуциро-ванных в Ботанический сад ДГУ. При проведении этих исследований с интроду-центами в сухостепных условиях Ботанического сада ДГУ в пригороде Махачкалы аспирант кафедры Адамова Р.М. совместно со студенткой Гебедовой М.А. установили уникальную связь опушенности листьев с устойчивостью видов к засухе и энтомовредителям [6]. На Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (4 - 8 декабря 2006 г., г. Москва) решением Конкурсной комиссии Форума научная работа молодых ученых отмечена Золотым дипломом 2006 г. по направлению «Экология биосферы», а Дагестанский государственный университет премировал их.
Работа выполнена при поддержке грантов по аналитической ведомственной программе «Развитие научного потенциала высшей школы» (РНП 2.2.3.1.887).
Литература
1. Асадулаев З.М., Юсупов Г.Д. Выращивание клоновых подвоев и саженцев яблони, груши и айвы. - Махачкала: ДГПУ, 2005. - 224 с.
2. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. - М.: Колос, 1969. - 247 с.
3. Орлов П.Н. и др. Особенности дифференциации производных камбия при укоренении зеленых черенков плодовых и декоративных культур // Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве. - М., 1982. - С. 49 - 58.
4. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Ч. II. - М.: Мир, 1990. -344 с.
5. Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С., Прохорова З.А., Фаустов В.В. Новая технология размножения растений зелеными черенками. - М.: ТСХА, 1964. - 54 с.
6. Адамова Р.М., Гебедова М.А. Дендроиндикационный метод диагностики устойчивости генетических ресурсов деревьев и кустарников к засухе и энтомовредите-лям // Тр. Международного форума по проблемам науки, техники и образования. Т. 2 / Под ред. В.П. Савиных, В.В. Вишневского. - М.: Академия наук о Земле. -С. 148 - 150.
