CC BY
23
УДК: 581.5
СОВРЕМЕННЫЕ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫЕ СПЕКТРЫ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТОНА
М.Б. Носова
Рассмотрены результаты многолетних исследований современных палинологических спектров, проведенных с использованием ловушек Таубера в зоне широколиственных лесов и в лесостепи в пределах Тульской области. Выявлены характерные зональные черты палинологических спектров, их локальные особенности, а также прослежена связь состава спектров с разнонаправленной динамикой залежей на территории Куликова Поля.
Ключевые слова: палинология, пыльца, ловушки Таубера, лесостепь, широколиственный, Куликово Поле, Тульские засеки.
Проблема связи состава пыльцевого дождя с составом окружающей растительности остается одной из самых важных в современной палинологии. Тезис о том, что сходные спорово-пыльцевые спектры (СПС) продуцируются сходной растительностью, хотя и остается основой для «метода современных аналогов», использующегося при интерпретации ископаемых СПС, тем не менее, предполагает большое количество допущений. Задачу создания более адекватной основы для интерпретации данных спорово-пыльцевого анализа может решить изучение современных (рецентных и субрецентных) СПС в разных растительных зонах и, в пределах этих зон, в различных локальных фитоценозах.
В настоящее время в рамках Европейской программы пыльцевого мониторинга (Pollen Monitoring Program - PMP) ведется работа по сбору и систематизации данных о современных пыльцевых спектрах в странах Центральной, Северной и Восточной Европы. Большое внимание уделяется проблеме северной границы леса [1; 2], антропогенным индикаторам в пыльцевых спектрах [3; 4], взаимосвязи «климат -растительность - пыльца» [5; 6], дальнему заносу пыльцы [7; 8]. В России данные по современным СПС до сих пор ограничивались лишь результатами анализа поверхностных образцов почвы и мхов, которые аккумулируют пыльцу за несколько (по разным данным - от 2 до 5) лет и, таким образом, не могут служить достоверным источником информации о годичном СПС.
В 2009 году были начаты исследования современных спектров в окрестностях Тулы и на территории музея-заповедника «Куликово Поле». Лесостепной экотон представляет большой интерес для палинологов, поскольку на его примере можно видеть, как изменяется пыльцевой дождь по мере изменения состава растительности с севера на юг. Регион издавна освоен человеком и в настоящее время растительность Тульской области в
значительной мере трансформирована хозяйственной деятельностью, что позволяет также зафиксировать изменения в СПС в зависимости от особенностей и динамики хозяйственной деятельности на территории.
Целью данного исследования является выявление связи между составом годичного пыльцевого спектра и составом окружающей растительности при переходе от широколиственных лесов к лесостепи, а также частный случай динамики СПС в связи с разнонаправленной динамикой залежей на территории музея-заповедника «Куликово поле».
Объекты и методы
Семь ловушек Таубера [3], представляющих собой емкость с диаметром входного отверстия, расположенного на уровне субстрата, 5 см, были установлены в различном растительном окружении на территории Тульской области в октябре 2009 года (рис. 1, табл. 1). Четыре ловушки установлены на Куликовом Поле ^и-КР) и три - в Ленинском районе Тульской области, рядом с пос. Озерный (Яи-Ти),
Таблица 1
Местоположение и краткие характеристики точек размещения ловушек Таубера в Тульской области
Точка, регион Региональная растительность координаты ГО ловушки Локальная растительность
яи-ти Тульская область, Тульские засеки, пос. Озерный Зона широколиственных лесов. Современная растительность представлена фрагментами широколиственных лесов (остатки Засечной черты), сельскохозяйственными землями, залежами и землями поселений 54°03' N 37°35' Е яи-ти-1 Карстовое болото в окружении сельскохозяйственных угодий
Яи-Ти-2 Мезоолиготрофное болото окруженное широколиственным лесом
яи-ти-з Эвтрофное болото в окружении широколиственного леса
Яи-КР Тульская область, Музей- Заповедник Куликово поле. Северная лесостепь, Пашни, луговые степи, залежи различного возраста, небольшие участки широколиственных и мелколиственных лесов, лесополосы. 53°40'N 38°38' Е Яи-КР-1 Открытый степной склон
Яи-КР-2 Пойменное эвтрофное болото в окружении сельскохозяйственных угодий
яи-кр-з Посадки широколиственных пород по залежи
Яи-КР-4 Восстанавливающаяся по залежи луговая степь
Краткая характеристика точек:
Ти-1: Ленинский район, с. Лобынское, болото «Лобынское-2». Эвтрофное карстовое сфагново-осоковое болото с березой и ивой по окрайке, в окружении разнотравного луга, сорных местообитаний, полей (пшеница, кукуруза), участков широколиственного леса.
TU-2: Ленинский район, близ пос. Озерное. Мезо-эвтрофное карстовое болото, окруженное широколиственным лесом, подобным описанному ниже для ловушки TU-3.
TU-3: Ленинский район, близ пос. Озерное. Эвтрофное карстовое болото «Любимое», окруженное широколиственным лесом. Доминирующими являются липо-кленовый и дубово-кленовый типы леса с участием ясеня, березы и осины и характеризующиеся значительным покрытием неморальных видов в травяном ярусе.
KP-1: Кимовский район, Куликово поле, левый берег р. Непрядва напротив с. Монастырщина, степной склон коренного берега. Пойма у подножия склона занята пастбищем и узкой полосой ивняка, плакор -обрабатываемыми полями.
KP-2: Богородицкий район, Куликово поле, окрестности д. Большая Березовка, болото Подкосьмово. Эвтрофное пойменное болото, таволгово -осоковое сообщество с хвощом, единичные ивы. Болото окружено злаково-разнотравными лугами, частично зарастающими мелколиственными породами, и, далее, полями (пшеница, рожь) с лесопосадками из дуба черешчатого.
KP-3: Кимовский район, Куликово поле, залежь у оконечности «Зеленой Дубравы» (мемориальный лес, представляющий березовую посадку по склонам балки) с высаженными молодыми деревьями широколиственных пород (дуб, клен, ясень, липа). На участке доминирующими являются залежные ценозы (Bromus inermis, Poa angustifolia, Cirsium arvense, Galium mollugo, Agrimonia eupatoria, Artemisia absintium, Convolvulus arvensis). В ближайших окрестностях расположены экспериментальные опытные поля по восстановлению лугово-степных сообществ и коллекционный участок редких и типичных видов лесостепи.
KP-4: Кимовский район, Куликово поле, д. Хворостянка, опытный участок восстановления лугово-степной растительности, представляющий собой злаково-разнотравное сообщество богатого видового состава с участием Stipa pennata и выраженным аспектом Linum flavum. Вблизи расположены участки, заросшие молодым березняком, и сельскохозяйственные земли (пшеница).
Методы работы в поле и лаборатории соответствуют стандарту Программы мониторинга пыльцы (Pollen Monitoring Programme) [3]. Лабораторная обработка содержимого проведена методом ацетолиза [9]. В каждый образец из ловушек были добавлены таблетки Lycopodium [10] для
определения ежегодного притока, или скорости аккумуляции, пыльцы
2 1
(pollen influx=pollen accumulation rate, PAR - пыльцевых зерен*см- *год-). Подсчет вели до 500 пыльцевых зерен (п.з.) деревьев и кустарников в лесной зоне и до 600 п.з. в лесостепи. В любом случае количество подсчитанных спор Lycopodium должно быть не менее 20. Также было рассчитано процентное содержание пыльцы в спектрах и построена палинологическая
диаграмма (рис. 2). Вычисления и построение диаграмм проводили с использованием программ TILIA и TGV iew [11].
Рис. 1. Местоположение ловушек на картах растительности двух участков: RU-TU в зоне широколиственных лесов и RU-KP
в лесостепи
Для определения скорости аккумуляции пыльцы (PAR) использовали соответствующую формулу [12]. Результаты вычисления скорости аккумуляции пыльцы (PAR) даны в табл. 2.
Медианные значения процентного содержания и PAR пыльцы основных ландшафтообразующих таксонов (древесных пород и ветроопыля-емых травянистых растений) рассчитаны для двух ключевых территорий (RU-TU и RU-KP) с целью определить диагностические сочетания пыльцевых таксонов для двух растительных зон.
Растительность, окружающая ловушки, описана по методике Браун -Бланке дважды, в 2009 и 2017 году. В данном исследовании мы рассматриваем связь между изменением растительного покрова и изменением состава СПС на двух участках, соответствующих ловушкам: 1) RU-KP-3 - участок лесовосстановления в урочище «Зеленая дубрава», где посадки широколиственных пород по залежи были произведены в 2006 году, и 2) RU-KP-4 - участок восстановления степной растительности на залежном участке у д. Хворостянка.
На основе спутниковых снимков в программе Quantum GIS построена карта растительных выделов (рис. 1) для двух территорий RU-TU и RU-KP.
Результаты и обсуждение
Процентные пыльцевые спектры (рис. 2), традиционно применяемые палинологами при описании современных и ископаемых палинологических спектров, в лесостепи показывают значительное (не менее 25 %) участие пыльцы недревесных таксонов, главным образом представленных злаками, сложноцветными и разнотравьем, включая бобовые. Характерно также значительное участие пыльцы рудеральных таксонов (маревые, полыни, подорожники). Естественные и близкие к ним по видовому составу местообитания производят спектры с невысоким участием пыльцы культурных злаков и рудеральных таксонов, и преобладанием лугово-степных пыльцевых таксонов.
Залежные участки (RU-KP-3 и RU-KP-4) характеризуются повышенным содержанием в спектрах пыльцы рудеральных растений (Artemisia, Chenopodiaceae, Asteroideae, Cichorioideae, Galium), динамику которого мы обсуждаем ниже. Здесь же, в связи с близким расположением пахотных участков, повышено содержание в спектрах культурных злаков (Cerealia).
Древесные таксоны представлены всем спектром пород, характерных для региона. Участие хвойных, Picea и Pinus, более или менее стабильно низкое в этих двух зонах и показывает лишь некоторое увеличение их содержания в открытых ландшафтах Куликова Поля (в связи с увеличением на открытых участках доли пыльцы, заносимой из соседних регионов).
Спектры зоны широколиственных лесов демонстрируют значительные отличия от лесостепного экотона прежде всего в части древесных таксонов. Очевидно и ожидаемо здесь максимально участие всех характерных для Средней России широколиственных пород (Tilia, Quercus, Fraxinus, Ulmus, Acer). Гораздо выше, чем в лесостепи, участие в спектрах березы (поскольку леса Засечной черты в значительной мере нарушены рубками в течение XX века и окружены зарастающими сельскохозяйственными угодьями). Значительное, хотя и существенно меньшее, чем в лесостепи, участие таксонов-антропогенных индикаторов связано с тем, что в пределах зоны широколиственных лесов доля открытых ландшафтов (аграрных, селитебных) достаточно высока.
Мы полагаем, что региональная составляющая пыльцевого спектра остается относительно стабильной на всем протяжении лесостепного эко-тона и в значительной степени определяется пыльцевой продуктивностью ветроопыляемых таксонов, а различия обусловлены локальными особенностями каждой обследованной точки, когда приобретают значение местные таксоны, включая насекомоопыляемые. Таксоны, произрастающие обильно в пределах фитоценоза вносят существенный вклад в облик СПС и пыльца их может быть маркером условий при палеоэкологических ре-
конструкциях. Для исследованных нами пар ловушка-локальный фитоценоз определены следующие варианты локальных спектров:
33333333333330.0-0-0.0-0.0.0-0.0.0.0.0.0.0.0.0.0.0-0-0. Рис. 2. Процентное содержание пыльцы в ловушках Таубера
в 2010-2017 гг.
RU-TU-1 - мезотрофное болото в окружении сельхозугодий и широколиственного леса - пыльца липы, березы, злаков и споры сфагновых мхов;
RU-TU-2 - мезоолиготрофное болото в окружении широколиственного леса с примесью березы - преобладает пыльца широколиственных пород, березы, антропогенных индикаторов и очень значительно содержание пыльцы Sphagnum;
RU-TU-3 - эвтрофное болото с березой в окружении широколиственного леса - преобладают береза и ольха, антропогенные индикаторы и споры папоротников;
RU-KP-1 - степной склон на террасе реки Непрядвы - максимальное разнообразие пыльцы трав, а также Rhamnus, единичные кусты которой есть на участке, и Urtica - свидетельство выпаса на близлежащих участках поймы;
RU-KP-2 - эвтрофное пойменное болото с преобладанием осок, таволги и кустарниковых ив - увеличивается участие ольхи и ивы, Cyperace-ae и Filipéndula, а также спор Equisetum;
RU-KP-3 - посадки широколиственных по залежи - максимальное в лесостепи участие злаков, антропогенных индикаторов, включая культурные злаки, невысокое разнообразие пыльцы трав;
RU-KP-4 - участок восстанавливаемой по залежи луговой степи -высокое, близкое к степному участку RU-KP-1, разнообразие пыльцевых таксонов, причем участие злаков и антропогенных индикаторов значительно ниже. Обращает на себя внимание увеличение участие березы от начала к концу периода исследования (от 2009 к 2017 году), которое, по-видимому, связано с близлежащими березовыми молодняками, вступающими в генеративный период.
Расчет скорости аккумуляции пыльцы проводился в целью получить абсолютные количественные данные о современном пыльцевом дожде. При расчете относительных (процентных) показателей, в случае доминирования одного пыльцевого типа (которое возможно в результате увеличения продуктивности или при локальном произрастании таксона) увеличивается его процентное содержание и, соответственно, пропорционально снижается содержание всех прочих пыльцевых типов. Абсолютные же данные (например, скорость аккумуляции, выражающаяся в количестве пыльцевых зерен на квадратный сантиметр поверхности в год) представляют собой независимое значение, позволяющее оценивать межгодовые и межрегиональные колебания содержания пыльцевого таксона.
В табл. 2 представлены медианные значения скорости акумуляции (PAR) и процентного содержания пыльцы. На примере наших данных хорошо видно, как локально произрастающие таксоны-средообразователи (широколиственные таксоны в точке RU-TU и злаки, маревые, полынь - в
точке RU-KP) «подавляют» процентное содержание прочих таксонов. Использование PAR совместно с данными о процентном содержании позволяет оценить состав и структуру растительности более точно, нежели использование исключительно процентных данных. Скорости аккумуляции пыльцы Betula и Fraxinus в зоне широколиственных лесов значительно выше, чем таковые в лесостепи и лучше отражают реальное их участие в составе растительности, нежели процентное содержание, которое отличается от такового в лесостепи всего в 5 раз для ясеня и в 2,5 раза для березы. Напротив, скорости аккумуляции Poaceae и Artemisia в лесостепи не так высоки, как процентное содержание, что, по-видимому, является результатом локального происхождения пыльцы.
Таблица 2
Медианы процентного содержания и скорости аккумуляции пыльцы для двух модельных территорий в Тульской области
RU-TU RU-KP RU-TU RU-KP
Picea % 0 0 Corylus % 1 0
PAR 0 0 PAR 107 0
Pinus % 0,8 1,9 Cerealia % 0,1 0,9
PAR 474 692 PAR 45 441
Betula % 66,6 23,6 Poaceae % 1,6 6,9
PAR 42362 7446 PAR 1174 1844
Alnus % 3,9 2,9 Cyperaceae % 0,3 0,4
PAR 1942 1599 PAR 196 181
Quercus % 0,9 0,6 Chenopodiaceae % 0,4 0,9
PAR 569 158 PAR 181 536
Tilia % 0,6 0,2 Artemisia % 0,9 3,7
PAR 370 32 PAR 632 1072
Ulmus % 0,3 0 Пыльца трав % 11,7 57,5
PAR 253 0 PAR 7446 23401
Fraxinus % 1,1 0,2 PARtotal 58733 46839
PAR 711 26
Acer % 0,7 0
PAR 327 0
Суммарная скорость аккумуляции всех таксонов в лесостепи несколько выше, чем в зоне широколиственных лесов, а скорость аккумуляции пыльцы травянистых растений в лесостепи превышает таковую в широколиственных лесах более чем в три раза.
Изменение процентного содержания пыльцы в ходе сукцессионных изменений на залежах. Для изучения изменений
современных СПС в ходе сукцессии заброшенных сельскохозяйственных угодий (залежей) нами были выбраны два участка. На каждом из участков была размещена одна из ловушек и сделаны описания (табл. 3 и 4) в начале периода исследования (2009 г.) и в конце (2017 г.). За это время на каждом из них произошли изменения разные по значимости и направлению. Ниже каждому из участков присвоено имя соответствующей ему ловушки (информацию о местоположении и характере растительности см. табл. 1). На момент начала исследования эти участки находились в разном состоянии.
Участок RU-KP-3. В 2006 году на залежи, прилегающей к урочищу «Зеленая дубрава» были высажены широколиственные породы. К началу наших исследований растительность носила рудеральный облик, а молодой саженый лес никак не влиял на облик растительности. В течение 8 лет наших наблюдений произошли значительные изменения характера растительного покрова, связанные, прежде всего, с сукцессионной сменой залежной растительности в направлении самопроизвольного восстановления луговой степи (табл. 3). В настоящее время, по мере увеличения возраста молодого леса, этот процесс меняет вектор в сторону формирования лесной растительности. На момент окончания исследования сомкнутый полог древесной растительности не был сформирован, но, как будет показано ниже, уже влиял на состав СПС. За 8 лет значительно изменился видовой состав и участие видов в пределах участка. В начале периода доминировал Bromopsis inermis с небольшой примесью других рудеральных таксонов. В 2017 году значительно увеличилось количество представленных видов, помимо злаков и рудеральных элементов растительности появились виды степного разнотравья.
Участок RU-KP-4 (табл. 4). В момент начала наблюдений за современным пыльцевым дождем, на этом участке производились опыты по восстановлению степной растительности [13]. В течение наших исследований значительных направленных смен в пределах участка не отмечено, наблюдались лишь годичные флуктуации состава растительности. Наиболее значительные изменения касаются участия злаков разных видов (Festuca valesiaca, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Stipa pennata). Эти изменения не находят отражения в спорово-пыльцевых спектрах, по-видимому, в связи с тем, что пыльца злаков в большинстве случаев может быть определена только до семейства и разнонаправленные изменения в составе злаков при анализе не видны. Прочие изменения не носят выраженного направленного характера, а могут быть отнесены к межгодовым колебаниям численности.
Таблица 3
Геоботанические описания участка лесовосстановления на экспериментальной площадке в урочище «Зеленая дубрава»
Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке
2009 2017 2009 2017
ОПП 98 65 Galium mollugo 1 2
Agrimonia eupatoria + + Geum rivale +
Arctium tomentosum г Geum urbanum + +
Artemisia absintium г Heracleum sibiricum +
Artemisia vulgaris + Hypericum perforatum +
Bromopsis inermis 5 1 Leontodon hispidus +
Bromus riparius + Melandrium album +
Carex contigua + Nonea pulla +
Chamomila recutita + Poa angustifolia 1 2
Cirsium arvense + 1 Potentilla argentea + 1
Cirsium polonicum + Quercus robur (veg) 1
Convolvulus arvensis + 1 Ranunculus 1
Cynoglossum officinale 1 Scrophularia nodosa 1
Delphinium solida + Solidago virgaurea 1
Euphorbia virgata г Stipa pennata г
Festuca pratensis 1 Tanacetum vulgare + 1
Festuca rubra + Taraxacum officinale +
Festuca vallesiaca + Tragopogon dubius г
Fragaria viridis г Veronica chamaedrys +
Fraxinus excelsior (veg) 1
Таблица 4
Геоботанические описания остепненного луга на экспериментальной
площадке у д. Хворостянка
Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке
2009 2017 2009 2017
ОПП 97 70 Marticaria inodora г г
Achillea millefolium + 1 Medicago falcata + +
Achillea nobilis г + Melilotus officinalis + +
Agrimonia eupatoria 1 1 Myosotis sp. +
Agrostis tenuis + + Onobrychis arenaria 1 +
Ajuga genevensis г + Pastinaca sativa г
Alchemilla vulgaris г + Pedicularis kaufmannii г
Allium oleracium г г Phleum pratense + +
Arenaria micradenia + + Picris hieracioides + +
Artemisia absinthium r 1 Pimpinella saxifraga г +
Продолжение таб. 4.
Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке Вид Покрытие в баллах по Браун-Бланке
Artemisia vulgaris + + Plantago media + +
Betónica officinalis r + Poa anustifolia 2 l
Bromopsis inermis + 1 Potentilla argentea + +
Calamagrostis epigeios + 1 Primula verum + +
Campanula rotundifolia r + Pyrethrum corymbosum r r
Carex contigua + 1 Rumex acetosa +
Centaurea scabiosa l + Rumex thyrsiflorus + +
Cirsium arvensis + + Salvia pratensis 1
Cirsium polonicum + + Senecio jacobaea r +
Convolvulus arvensis l + Sonchus arvensis r +
Coronilla varia + + Stellaria graminae + +
Daucus carota + r Stipa pennata l +
Echinops ruthenicus + + Tanacetum vulgare + +
Elytrigia intermedia + + Taraxacum officinale l r
Eryngium planum r + Thalictrum minus +
Festuca pratensis + 1 Thymus marschallianus r +
Festuca vallesiaca + 3 Trifolium hybridum r +
Fragaria viridis + Trifolium medium r +
Galium mollugo + + Trifolium montanum l +
Galium verum l + Verbascum lichnytis + +
Genista tinctoria l + Veronica austriaca + +
Centaurea jacea + + Veronica chamaedrys r 1
Gentiana cruciata + 1 Veronica spicata r
Geum urbanum + + Veronica teucrium + +
Gypsophila altissima + r Vicia hirsuta + +
Hypericum perforatum + + Vicia tenuifolia + +
Knautia arvensis r +
Leontodon autumnalis r +
Leucanthemum vulgare r +
Linum flavum 3 +
Lotus corniculatus r +
Изменения процентного содержания наиболее часто встречающихся в СПС таксонов в пределах двух исследованных участков показаны на рис. 3.
По характеру реакции на сукцессионые смены пыльцевые таксоны можно разделить на 3 основные группы:
1. Рудеральные таксоны начальных стадий сукцессии, часть из которых (Chenopodiaceae) демонстрирует высокое участие в спектрах на ранних стадиях сукцессии (образец RU-KP3-10), а затем снижает участие, а другая часть - заселяется на следующей стадии, а следовательно, встречается и на более старых залежах (Galium, Asteroideae).
2. Таксоны, характерные для более поздних стадий сукцессии и для естественных местообитаний (Lamiaceae, Brassicaceae, Convolvulus). Пыльца этих таксонов встречается достаточно стабильно на участке восстанавливаемой степи RU-KP-4, а на более молодой залежи RU-KP-3 -в меньшем количестве, либо нестабильно.
Рис. 3. Изменения процентного содержания пыльцы отдельных таксонов с течением времени на залежах при разном режиме
восстановления
3. Ветроопыляемые таксоны, непосредственно на участках не произрастающие и приносимые ветром в ловушки с соседних выделов. Наиболее характерно здесь изменяется участие культурных злаков (Cerealia) и Ambrosia в спектрах из ловушки RU-KP-3, где, по мере зарастания участка молодым лесом, снижается процент пыльцы этих таксонов, поскольку лесная растительность препятствует переносу с близлежащих участков.
Иначе себя ведет такой сборный таксон как Poaceae, куда относятся все дикие злаки, пыльца которых практически неотличима на уровне вида. Очевидно, что состав злаков в сообществе меняется по мере прохождения сукцессии, однако в лесостепной зоне их участие в растительности в любом случае высоко и очевидных изменений процентного соотношения в
спектрах, которые бы можно было трактовать как результат направленных смен - не происходит.
Выводы
Спорово-пыльцевые спектры, полученные из ловушек Таубера, для двух растительных зон Тульской области, зоны широколиственных лесов и лесостепного экотона, характеризуются значительными межгодовыми колебаниями своих компонентов, однако уверенно различаются по характерным соотношениям палинологических типов. В зоне широколиственных лесов преобладает пыльца березы и широколиственных пород при значительном участии пыльцы трав, в частности антропогенных индикаторов. В лесостепи, напротив, преобладает пыльца травянистых растений, однако участие пыльцы березы и широколиственных пород достаточно заметное.
В пределах одной растительной зоны спорово-пыльцевые спектры из разных местообитаний различаются, прежде всего, по содержанию пыльцы, продуцируемой локальной растительностью.
Естественные и близкие к естественным местообитания, характеризующиеся высоким таксономическим разнообразием, производят спектры с наибольшим разнообразием пыльцевых типов, а антропогенно нарушенные местообитания - достаточно однообразные спектры с преобладанием одного-двух пыльцевых типов.
Использование абсолютных данных (скорости аккумуляции пыльцы) позволяет избежать ошибок, возникающих при вычислении взаимозависимых процентных соотношений.
Изучение изменения спорово-пыльцевых спектров в результате сукцессионных смен на примере двух залежных участков в пределах Куликова поля показало, что по мере изменения состава растительности изменяется и состав СПС. Восстанавливаемая луговая степь по залежи продуцирует более стабильные во времени СПС, чем молодая залежь, где для каждого этапа сукцессии характерен свой специфический СПС с преобладанием таксонов, доминирующих на этом этапе.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 19 -44-710001 р_ав «Растительный покров Куликова поля и его динамика под действием природных и антропогенных факторов как основа для разработки подходов по сохранению и восстановлению ландшафтного и биологического разнообразия лесостепных регионов Европейской России» и 17-04-01034-а «Многолетние исследования современных пыльцевых спектров Европейской части России. Значимые уровни и закономерности распространения пыльцы основных древесных и травянистых таксонов», а также частично госзадания ГБС РАН «Биологическое разнообразие
природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения» (№18-118021490111-5).
Список литературы
1. Hicks S. The use of annual arboreal pollen deposition values for delimiting tree-lines in the landscape and exploring models of pollen dispersal // Review of Palaeobotany and Palynology. 2001. V.117. №1-3. P.1-29.
2. Seppa H., Hicks S. Integration of modern and past pollen accumulation rate (PAR) records across the arctic tree-line: a method for more precise vegetation reconstructions // Quaternary Science Reviews. 2006. V.25. №13-14. P.1501-1516.
3. European Pollen Monitoring Programme: project description and guidelines. / Hicks S. [et al.].Oulu, University Press, 1996. 28 p.
4. Makohonienko M., Tobolski K., Gaillard M. J. Modern pollen/land-use relationships in North-western Poland // Palaoklimaforschung. 1998. V.27. P. 103-119.
5. Huusko A., Hicks S. Conifer pollen abundance provides a proxy for summer temperature: evidence from the latitudinal forest limit in Finland // Journal of Quaternary Science: Published for the Quaternary Research Association. 2009. V. 24. №. 5. P. 522-528.
6. A modern pollen-climate calibration set from northern Europe: developing and testing a tool for palaeoclimatological reconstructions / Seppa H., Birks H.J.B., Odland A. [et al.] // Journal of Biogeography. 2004. V.31. №2. P.251-267.
7. Kvavadze E. Annual modern pollen deposition in the foothills of the Lagodekhi Reservation (Caucasus, East Georgia), related to vegetation and climate // Acta Palaeobotanica. 2001. V.41. №2. P.355-364.
8. Long distance transport of pollen to Greenland / D.D. Rousseau, D. Duzer, G. Cambon [et al.] // Geophysical Research Letters. 2003. V.30. №14. P.1-4.
9. Erdtman G. The acetolysis method // Svensk. Bot. Tidskr. 1960. V.54. P. 561-564.
10. Stockmarr J. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen et Spores. 1971. V.13. P.615-621.
11. Grimm E.C. TILIA and Tilia graph: Springfield, U.S.A., Software available from Illinois State Museum. 1991.
12. European Pollen Monitoring Programme, supplement to the guidelines / Hicks S. [et al.]. Oulu, University Press, 1999. 4 p.
13. Бурова О.В., Гласко М.П. Восстановление лесостепных экосистем Верхнего Дона (Куликово поле) на основе палеоэкологических реконструкций // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2007. №1. С. 107-119.
Носова Мария Борисовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., mashanosovaamail.ru, Россия, Москва, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
MODERN POLLEN SPECTRA IN BROADLEA VED FOREST ZONE AND
FOREST-STEPPE ECOTONE
M.B. Nosova
Author analyze the results of 8-years monitoring of modern pollen rain in two vegetation zones (broadleaved forests and forest-steppe) in Tula region. The investigation was conducted with Tauber pollen traps according to the Pollen Monitoring Program standards. Several characteristics of zonal pollen spectra and their local features were detected. The different types of correlation were educed between the pollen spectra and studies of succession on the abandoned agricultural lands in the Kulikovo Pole reserve.
Key words: palynology, pollen, Tauber trap, forest-steppe, broadleaved, Kulikovo Pole, Tulskie Zaseki.
Nosova Maria Borisovna, candidate of biological science, researcher, mashanosovaa mail.ru, Russia, Moscow, Tsitsin Main Botanical Garden Russian Academy of Sciences
