CC BY
152
Известия Тульского государственного университета Естественные науки. 2011. Вып. 2. С. 345-354 Биология
УДК 581.9;581.5;502.75
Особенности поверхностных спорово-пыльцевых спектров южной тайги восточно-европейской равнины
Е. Ю. Новенко, М. Б. Носова, К. В. Красноруцкая
Аннотация. В статье представлены результаты палинологического анализа поверхностных проб различных фитоценозов Центрально-лесного заповедника, выявлены закономерности формирования спорово-пыльцевых спектров, показаны соотношения между составом растительности и составом ее спорово-пыльцевой продукции.
Ключевые слова: спорово-пыльцевой анализ, рецентные
спектры, южная тайга, Центрально-лесной государственный заповедник.
Введение
Спорово-пыльцевой анализ уже многие десятилетия применяется для реконструкции палеоландшафтов и взаимодействия человека и среды. Однако вопрос, насколько точны выводы о характере растительного покрова, и какой степени детальности можно достигнуть, применяя спорово-пыльцевой метод, до настоящего времени остается открытым. Изучение поверхностных (субрецентных) спектров, начиная с работ В.П. Гричука и Е.Д. Заклинской [1] и до последних лет [2, 3, 4, 5], показали, что в каждом конкретном регионе эта проблема может быть решена путем сопряженного изучения поверхностных проб и описания растительности. Цель представленного исследования заключалась в установлении закономерностей формирования спорово-пыльцевых спектров лесных сообществ южной тайги и соотношения между составом растительности и составом ее спорово-пыльцевой продукции, отложившейся в поверхностных поверхностном горизонте почвы, лесной подстилке и моховых подушках. Особое внимание было уделено таксонам — антропогенным индикаторам, присутствующим в спорово-пыльцевых спектрах. Исследования проводились в Центрально-лесном заповеднике, растительный покров которого является эталоном коренных южно-таежных еловых лесов Восточно-Европейской равнины.
Изучаемая территория
Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ, 32,7°-33,1° в.д. 56,4°-56,6° с.ш.) расположен в юго-
западной части Валдайской возвышенности, в пределах главного Каспийско-Балтийского водораздела Восточно-Европейской равнины. В геоморфологическом отношении территория представляет собой слабо всхолмленную водораздельную равнину со сглаженными формами рельефа и абсолютными отметками высот 240-270 м над ур. м. Климат — умеренно-континентальный, средняя многолетняя температура января -8,6°С, июля +16°С. Продолжительность безморозного периода в среднем составляет 114 дней, количество осадков колеблется от 560 до 960 мм/год, средняя многолетняя сумма — 707 мм [6].
В структуре растительного покрова ЦЛГПБЗ доминирующее положение занимают еловые леса, представленные целостным, относительно ненарушенным массивом (40%). Кроме еловых лесов, коренными формациями являются сосновые леса сфагновой классификационной группы (10%), а также черноольховые леса (1%), приуроченные к логам, долинам ручьев и рек. Важное место занимает болотная растительность олиготрофного и мезотрофного типов (4%). Наиболее крупные болотные массивы заповедника — Катин Мох (3970 га) и Старосельский мох (617 га). Очень небольшую роль в структуре растительного покрова играет луговая растительность, представленная как пойменными, так и вторичными суходольными лугами (1%), а также прибрежная и водная растительность. Усложняют структуру растительного покрова мелколиственные леса, возникшие в результате зарастания ветровалов, отчасти распада перестойных древостоев, пожаров, а также рубок, имевших место в период закрытия заповедника (1951-1960 гг.), и залежей. Производные леса из березы пушистой, осины и, реже, ольхи серой занимают около 43% всей территории [7].
Материалы и методы
В ходе изучения закономерностей формирования рецентных споровопыльцевых спектров Центрально-лесного заповедника было отобрано 65 поверхностных проб из различных растительных сообществ заповедника. Для проведения анализа брались верхние 1-2 см почвы [1] в заболоченных местообитаниях — моховые подушки или живые части сфагновых мхов. В точках отбора проводилось детальное описание растительности [8].
Образцы для спорово-пыльцевого анализа отбирались вдоль трех профилей. Первый из них расположен в юго-восточной части заповедника, включает различные типы ельников и проходит через пустошь, образовавшуюся на месте населенного пункта XIX века (так называемое урочище Красное). Несколько точек попадает в
зону вторичного мелколиственного березового леса. Две пробы были отобраны в непосредственной близости от крупного болотного массива «Старосельский мох» в заболоченном сосновом лесу. Согласно произведенным геоботаническим описаниям точки, находящиеся в лесных сообществах, относятся к следующим группам ассоциаций еловых лесов ЦЛГПБЗ [7]: ельники неморальные (Рюее1а пешогаНова), ельники зеленомошные (Рюее1а Ьу1оеошю8а), ельники сфагновые (Рюее1а sphagпosa), ельники травяно-болотные (Рюее1а heгboso-u1igiпosa).
Особое внимание при изучении поверхностных проб ЦЛГПБЗ было уделено спектрам болотных фитоценозов, поскольку современные болотные массивы заповедника являются объектами исследования динамики растительности и климата в голоцене. В пределах верхового болота «Старосельский мох» поверхностные пробы были отобраны вдоль двух профилей, один из которых соединяет юго-восточный край болота с полуостровом, где до недавнего времени существовала деревня Староселье и ныне находятся зарастающие луга, а другой пересекает юго-западный залив болотного массива. Профили расположены так, чтобы выбранные площадки отражали наибольшее разнообразие болотных фитоценозов (ельник зеленомошный, все стадии заболачивания леса, сфагновые сосняки, открытый грядово-мочажинный комплекс, мезотрофная обводненная окрайка на границе с полуостровом). Помимо данных профилей три пробы были отобраны на окраине деревни Федоровское в луговых сообществах.
Лабораторная обработка проведена по стандартной методике, разработанной в Институте географии РАН с применением тяжелой жидкости с удельным весом 2.2 г/см3 [9] в модификации с использованием раствора йодистого кадмия. Образцы мхов обрабатывались щелочным методом фон Поста [1] и далее подвергались ацетолизу [10]. Обработка данных и построение спорово-пыльцевой диаграммы проводились с помощью программы Т1ЫА и Т1ЫА-ОгарЬ [11]. За 100% при расчетах была принята сумма пыльцы древесных пород и пыльцы травянистых растений. Процентные содержания пыльцы водных растений и спор были рассчитаны по отношению к этой сумме.
Результаты и обсуждение
Особенности спорово-пыльцевых спектров растительных сообществ Центрально-лесного заповедника.
Результаты спорово-пыльцевого анализа представлены на диаграмме (рис. 1). Исследования показали, что в ряду точек, расположенных в разных типах растительных сообществ ЦЛГПБЗ, везде, кроме контактных полос лес-болото и луговых местообитаний, спектры имеют лесной характер.
В спорово-пыльцевых спектрах еловых лесов содержание пыльцы древесных пород не отмечено ниже 73.3%. Характерной чертой для спорово-пыльцевых спектров всех типов ельников явилась заниженная доля
пыльцы ели (Ргсеа, в среднем 15-18%), хотя содержание ее в древостое достигает 90% и более (рис. 2). Участие пыльцы ели в составе спектров болотных фитоценозов еще более низкое, чем в суходольных ельниках (см. рис. 1) и колеблется от 11.53% в сфагновом ельнике до десятых долей процента в некоторых точках в центре болотного массива. Участие пыльцы таких таксонов как сосна (Ргппз), береза (БеЫ1а), и ольха (ЛЫив), ветроопыляемых растений с высокой пыльцевой продуктивностью, в спектрах практически всегда завышена по отношению к незначительному участию этих пород в составе древостоя (см. рис.2). Так, например, доля пыльцы березы в составе спектров ельников зеленомошных варьирует от 23.9% до 65.8%, притом, что доля этой породы в растительном сообществе не превышает 5%.
В некоторых точках в ельниках неморальных процентные соотношения пыльцы березы могут достигать 57%, хотя в окружающих древостоях доля березы около 1%. Сосна и ольха вообще не входят в состав ельников этой группы, однако, содержание их пыльцы в спектре может достигать 17.3% и 30.9% соответственно. Максимальные значения (до 64%) содержания пыльцы сосны отмечены в спектрах профилей на болотном массиве, в сфагновых ельниках и сосняках. На открытых участках болота в спектрах преобладает пыльца березы и ольхи. Эти древесные породы, по-видимому, могут рассматриваться как региональные индикаторы, отражающие картину на достаточно большой окружающей территории. Очевидно, что на формирование современных спектров заповедника, как еловых лесов, так и болот, оказывают влияние большие площади вторичных мелколиственных лесов, образовавшихся на месте вырубок и ветровалов.
Содержание пыльцы широколиственных пород: липа (ТШа), вяз ( Щшив), клен (Леет) оказалось существенно заниженным по отношению к их участию в лесных насаждениях (рис.2). Однако, в спорово-пыльцевых спектрах ельников неморальных доля широколиственных пород всегда выше (до 2-3%), чем в остальных типах ельников (менее 1%), что может служить диагностическим признаком этих ельников для интерпретации спектров. Таким образом, увеличение доли широколиственных пород даже в пределах нескольких процентов в ископаемых спектрах может свидетельствовать о существенном увеличении их роли в лесных массивах. Интересные выводы были получены при наблюдении за дальностью распространения пыльцы широколиственных пород. Например, дуб (фитеив) был отмечен в растительности лишь в одной точке, однако его пыльца содержится в спорово-пыльцевых спектрах 37 площадок (см. рис. 1). Пыльца всех широколиственных пород единично встречается в пробах на открытых участках в центральной части болота.
Доля и состав травянистых растений и спор также может помочь в реконструкции типа лесных и болотных сообществ по спорово-пыльцевым спектрам. Среди лесных местообитаний четко выделяются ельники травяно-болотные и сфагновые (см. рис. 1). Спектры ельников
Рис. 1. Спорово-пыльцевая диаграмма поверхностных проб ЦЛГПБЗ. Типы растительного покрова: 1 — Ельники неморальные, 2 — Ельники зеленомошные, 3 — Ельники сфагновые, 4 — Ельники травяно-болотные, 5 — Сфагновые сосняки, 6 — Открытое олиготрофное болото,
7 — Черноольшанники, 8 — Антропогенно-нарушенные сообщества
Рис. 2. Сопоставление процентного содержание пыльцы древесных пород в спектрах с процентным составом древостоя. Типы еловых лесов:
1 — ельники неморальные, 2 — ельники зеленомошные, 3 — ельники сфагновые, 4 — ельники травяно-болотные
травяно-болотных характеризуются максимальным участием пыльцы трав: семейств розоцветных (Rosaceae, до 50%), злаков (Poaceae,
12 %) и брусничных (Vacciniaceae, до 3%), споры папоротников сем. многоножковые (Polypodiaceae) обильны (20-45%). Постоянные компоненты спорово-пыльцевых спектров всех типов ельников — споры таежных плаунов Lycopodium clavatum, Lycopodium annotinum. Споры сфагновых мхов (Sphagnum) единично отмечены почти во всех пробах в суходольных ельниках, однако наиболее часто они встречаются в спектрах ельников сфагновых (до 0.67% от суммы пыльцы древесных и травянистых), и особенно, в сфагновых сосняках на окраине болота (до 2.8%). Максимальное участие споры сфагновых мхов показывают в центре болотного массива на точках, лежащих в пределах грядово-мочажинного комплекса (9.68%). По мнению С.И. Грабовик [12], спороношение сфагновых мхов наиболее обильно в неблагоприятных условиях. В нашем случае — на сильно обводненных окрайках и в мочажинах.
Соотношение компонентов внутри группы пыльцы трав позволяет дифференцировать открытый грядово-мочажинный комплекс и осоковосфагновое мезотрофное болото. В образцах, отобранных на мезотрофной окрайке, абсолютно преобладает пыльца осоковых (Cyperaceae, 9.38%), тогда как в спектрах площадок, заложенных на открытом грядово-мочажинном комплексе, участие осок и злаков значительно ниже, в то время как количество пыльцы разнотравья возрастает.
Индикаторы хозяйственной деятельности человека в споровопыльцевых спектрах.
Выделению признаков антропогенного воздействия на растительный покров по палинологическим данным посвящена обширная литература
[4,13,14,15,16,17]. Для спорово-пыльцевых спектров ЦЛГПБЗ наиболее ярким индикатором, отражающим пропорцию между залесенными и открытыми территориями, служит соотношение пыльцы древесных и травянистых растений. В спорово-пыльцевых спектрах поверхностных проб из луговых сообществ (урочище Красное, бывшая деревня Староселье, деревня Федоровское) количество пыльцы травянистых растений доходит до 60 %, велико содержание пыльцы трав и в спектрах вторичных березовых лесов (в среднем 38%). Увеличение роли пыльцы травянистых растений обусловлено, прежде всего, пыльцой злаков (до 50 %, см. рис.1), по сравнению с другими травами, наиболее чувствительных к антропогенному воздействию [14], а также Rosaceae (в среднем 10 %) и астровых (Aster-aceae, до 7 %). Важно отметить присутствие пыльцы таксонов лугового разнотравья из семейств цикориевых (Cichoreaceae),гречишных (Polygo-naceae), лютиковых (Ranunculaceae), бобовых (Fabaceae), крестоцветных (Brassicaceae), лебедовых (Chenopodiaceae), а также полыни (Artemisia) и васильков (Centaurea sp.). Постоянными компонентами спектров луговых сообществ являются щавель (Rumex), гречишка птичья (Polygonum aviculare), подорожник (Plantago major/media), которые большинством авторов рассматриваются как индикаторы уплотненных субстратов и\или пастбищ [4, 13, 14]. В поверхностных пробах профилей, пересекающих «Старосельский мох», пыльца таких растений, как Plantago major, Rumex и Urtica (крапива) встречается довольно часто. Возможно, пыльца их приносится с ближайших вырубок и троп.
В спорово-пыльцевых спектрах образцов внутри лесного массива находки пыльцы видов — антропогенных индикаторов единичны, или вовсе отсутствуют. Это объясняется тем, что под полог леса проникает лишь небольшое количество пыльцы из прилегающих сельскохозяйственных земель, благодаря фильтрующему эффекту крон [18] и высокой пыльцевой продуктивности деревьев. Процентное содержание пыльцы трав в поверхностном спектре лесного фитоценоза падает уже в 10-20 метрах от опушки [19].
Заключение
Спорово-пыльцевые спектры проб, расположенных внутри лесного массива, несмотря на очевидно локальный характер спектров адекватно описывают окружающую растительность на уровне групп ассоциаций. Сочетание нескольких точек дает возможность достаточно полно описать экосистемы заповедника на региональном уровне.
При формировании спорово-пыльцевых спектров как лесных, так и болотных местообитаний происходит искажение соотношения основных компонентов спектров за счет высокой доли растений, обладающих высокой пыльцевой продуктивностью (Betula, Alnus, Pinus, Artemisia, Cyperaceae). Соответственно участие ели и широколиственных пород в спектрах ниже,
чем в окружающих древостоях. Причем в спектрах площадок, находящихся на открытых пространствах в середине болотного массива, доля пыльцы регионального компонента значительно выше, чем под пологом леса. Это необходимо учитывать при реконструкции растительности прошлого по палинологическим данным.
Установленные особенности состава спорово-пыльцевых спектров четырех основных групп коренных еловых лесов заповедника позволили выявить их характерные признаки. К таким признакам относятся: содержание пыльцы широколиственных пород, доля и состав пыльцы травянистых растений, участие спор лесных плаунов и папоротников, доля спор сфагновых мхов. Состав и соотношение компонентов внутри группы пыльцы травянистых растений позволяют разделить различные типы болотных сообществ.
Изменения растительного покрова в результате хозяйственной деятельности человека надежно диагностируется по изменению общего состава спектров и появлению специфических видов-индикаторов.
Список литературы
1. Гричук В.П., Заклинская Е.Д. Анализ ископаемой пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М.: Географгиз. 1948. 224 с.
2. Hicks S. Present and past pollen records of Lapland forest // Rev. of Palaeobotany and Palynology. 1994. V.82. P.17-35.
3. Bennettl K.D., Hicks S. Numerical analysis of surface and fossil pollen spectra from northern Fennoscandia // Journal of Biogeography. 2005. V.32. P.407-423.
4. Благовещенская Н.В. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры и их сопоставление с современной растительностью центральной части Приволжской возвышенности // Бот. журнал. 1995. Т.80, №12. С.1778-1788.
5. Филимонова Л.В. Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене (палеоэкологические аспекты). Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Институт биологии КНЦ РАН. Петрозаводск. 2005. 24 с.
6. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Под. ред. В.Г. Карпова. Л.: Наука, 1983. 318 с.
7. Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного заповедника:
дис..канд. биол. наук. БИН им. Комарова. Л. 1988. 216 с.
8. Полевая геоботаника. Т.5. М.: 1954. 316 с.
9. Гричук В.П. Методика обработки осадочных пород бедных органическими остатками, для целей пыльцевого анализа // Проблемы физической географии. 1940. Вып.8. С.53-58.
10. Erdtman G. The acetolysis method // Svensk. Bot. Tidskr. 1960. Т.54. P.561-564.
11. Grimm E.C. TILIA and TILIA GRAPH.PC spreadsheet and graphics software for pollen data // INQUA, Working Group on Data-Handling Methods. Newsletter. 1990. №4. P.5-7.
12. Грабовик С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов // Бот. журн. 1982. Т.71, №12. С.1652-1657.
13. Behre K.E. The interpretation of antropogenic indicators in pollen diagrams // Pollenc et Spores. 1981. V.23. P.225-245.
14. Vuorela I. Palynological and historical evidence of slash-and-burn cultivation in South Finland // Antropogenic indicators in pollen diagrams. Rotterdam: Balkema. 1986. P.53-64.
15. Vorren K.-D. The impact of early agriculture on the vegetation of Nothern Norway. A discussion of antropogenic indicators in pollen diagrams // Antropogenic indicators in pollen diagrams. Rotterdam-Boston: Balkema. 1986. P.1-18.
16. Гуман М.А. Антропогенные изменения растительности юга Псковской области в голоцене (по палинологическим данным) // Бот. журн. 1978. Т.63, №10. С.1415-1429.
17. Ершова Е.Г. Спорово-пыльцевой анализ почв как метод изучения истории сельскохозяйственного освоения водоразделов Радонежа в XIII - XVI вв. (Сергиево-Посадский район Московской области) // Бюллетень МОИП, Отд. Биол. 2009. Т.114. Вып.3. Ч.1. С.284-294.
18. Dimbelby G.W. Soil pollen analysis // Soil science. 1961. V.12, №1. P.3-11.
19. Vuorela I. Human influence on the vegetation of Katinhanta bog, Vihti, S. Finland // Acta Botanica Fennica. 1972. V.98. P.1-21.
Новенко Елена Юрьевна (lenanov@mail.ru), к.г.н. старший научный сотрудник, Институт географии РАН, Москва.
Носова Мария Борисовна (mashanosova@mail.ru), к.б.н., младший научный сотрудник, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва.
Красноруцкая Кристина Владимировна (kristi_kras007@mail.ru),
стажер-исследователь, Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону.
Characteristic features of the pollen surface spectra from the south taiga of the east european plain
E.Yu. Novenko, M.B. Nosova, K.V. Krasnorutzkaya
Abstract. The paper presents new results of the pollen analysis of the surface samples from different plant communities in the Central Forest State Reserve. Characteristic features of pollen assemblages and relations between pollen spectra and vegetation have been identified and discussed.
Keywords: pollen analysis, modern surface spectra, south taiga, the Central Forest State Reserve.
Novenko Elena (lenanov@mail.ru), candidate of geographical sciences, senior researcher, Institute of Geography of RAS, Moscow.
Nosova Maria (mashanosova@mail.ru), candidate of biological sciences, junior researcher, Tsytsin Main Botanical Garden of RAS, Moscow.
Krasnorutzkaya Kristina (kristi_kras007@mail.ru), graduated student, Southern Scientific Center of RAS, Rostov-on-Don.
Поступила 07.06.2011
