Современные представления о структурно-функциональной организации нервно-мышечной системы и механизмов сокращения и расслабления скелетных мышц

Денисенко Ю.П.; Высочин Ю.В.; Яценко Л.Г.

УДК 796.01:612

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ И МЕХАНИЗМОВ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ

СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Ю.П. Денисенко - доктор биологических наук, профессор Набережночелнинский филиал ФГБОУ ВПО «Поволжская государственная академия физической культуры, спорта и туризма Набережные Челны Ю.В. Высочин - доктор медицинских наук, профессор Л.Г. Яценко - кандидат педагогических наук, профессор Санкт-Петербургский государственный технологический университет

растительных полимеров Санкт-Петербург

THE CONTEMPORARY CONCEPTS OF STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE NEUROMUSCULAR SYSTEM AND OF THE CONTRACTION AND RELAXATION MECHANISMS OF

SKELETAL MUSCLES

Yu.P. Denisenko - Doctor of Biological Sciences, Professor Naberezhnye Chelny Branch of FSBEI HPE Povolzhskaya State Academy of

Physical Culture, Sport and Tourism Naberezhnye Chelny Yu.V. Vysochin - Doctor of Medical Sciences, Professor L.G. Yatsenko - Candidate of Pedagogical Sciences, Professor Saint Petersburg State Technological University of Vegetal Polymers

Saint-Petersburg

e-mail: [email protected]

Ключевые слова: нервно-мышечная система, расслабление, сокращение, двигательные единицы, саркоплазматический ретикулум, мотонейроны, мышечное волокно.

Аннотация. В современной физиологии регуляция движений исследуется с разных точек зрения. Многообразие подходов связано с чрезвычайной сложностью двигательной системы и тем положением, которое занимает движение в жизнедеятельности организма. Этими же причинами объясняется и наличие разных системных представлений и концепций об управлении движениями. Недостаточно изучена динамика сократительных и релаксационных характеристик мышц при срочной и долговременной адаптации организма к физическим нагрузкам и другим адаптогенным факторам, а также влияние функционального состояния нервно-мышечной системы на процессы адаптации. Одна из причин отставания в этой области, вероятно, была связана и с отсутствием достаточно информативных методов исследований функционального состояния нервно-мышечной системы.

Key words: the neuromuscular system, relaxation, contraction, motor units, the sarcoplasmic reticulum, motoneurons, muscle fiber.

Summary. In the modern physiology the regulation of movements is investigated from different points of view. A variety of approaches is connected with the extreme complexity of the motor system and the role of the movement in the organism's vital activity. The same factors explain the presence of different system views and concepts of motor control. The dynamics of contractile and relaxation characteristics of muscles under organism's urgent and long-term adaptation to physical activity and other adaptogenic factors is insufficiently investigated as well as the influence of the functional state of the neuromuscular system on the adaptation process. One of the reasons for the lag in this field was probably related to the lack of sufficiently informative research methods of functional state of the neuromuscular system.

КРАТКИЙ ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Двигательная деятельность человека, составляющая основу жизни и индивидуального развития в процессе адаптации и взаимодействия с окружающей средой, представляет собой сложное сочетание тончайших координационных соотношений в работе различных органов и систем организма. В современной физиологии регуляция движений исследуется с разных точек зрения. Многообразие подходов связано с чрезвычайной сложностью двигательной системы и тем положением, которое занимает движение в жизнедеятельности организма. Этими же причинами объясняется и наличие разных системных представлений и концепций об управлении движениями. Здесь отметим лишь одну из последних работ (Ю.Т. Шапков, 1983), в которой впервые координация движений рассмотрена как организованное в пространстве и времени управление активностью отдельных двигательных единиц (ДЕ). Автором экспериментально доказано, что адекватная двигательной задаче организация активности ДЕ достигается управлением: 1) порогами рекрутирования ДЕ; 2) режимом импульсации (одиночные разряды, серии разной длительности); 3) величиной межимпульсного интервала; 4) моментам "включения" и "выключения" ДЕ; 5) интенсивностью входного афферентного притока к альфа-мотонейронам; 6) эффективностью связей между моторными ядрами. Установлено, что центральная нервная система обладает способностью индивидуализированного управления активностью отдельных ДЕ. А в регуляции активности ДЕ важную роль играют проприорецепторы, передавая в спинной мозг описание даже одиночных сокращений отдельных ДЕ.

К настоящему времени благодаря исследованиям, развернувшимся одновременно в нескольких направлениях - морфологическом, гистохимическом, электрофизиологическом, молекулярно-биологическом, фило- и онтогенетическом, биомеханическом, патофизиологическом и других - накоплено много информации о структуре и функции мотонейронов, нервных и мышечных волокон, рецепторов и других образований, принимающих активное участие в формировании и коррекции двигательных актов.

Скелетные мышцы представляют собой сложное образование, основу структуры которого составляют мышечные волокна, имеющие диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм. Волокна в мышце располагаются, как правило, параллельно, но некоторые мышцы, например, m. gracilis и m. sartorius, имеют последовательное соединение двух и даже трех волокон, разделенных внутренними сухожильными образованиями (А.А. Гидиков, 1975).

Всю мышцу окружает тонкий слой соединительной ткани - эпимизиум, от которого внутрь мышцы отходят разветвляющиеся соединительнотканные перегородки, образующие перимизиум. А от слоя перимизиума, окружающего пучки мышечных волокон, отходят тончайшие прослойки соединительной ткани - эндомизиума, отделяющие друг от друга отдельные мышечные волокна. Эти соединительнотканные образования, коллаген которых составляет от 3 до 30 % всех мышечных белков, играют важную роль в креплении концов мышечных волокон к сухожилиям, а также придают мышцам прочность. Следует отметить,

что мышцы относятся к сильно васкуляризированным тканям, где на одно мышечное волокно приходится от 3 до 4 капилляров (A. Хилл, 1972; H. Ichikawa, 1983; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1987 и др.). Мышечные волокна разных типов, находящиеся внутри пучков, образуемых перимизиумом, обычно принадлежат разным двигательным единицам.

Впервые термин "двигательная единица" (ДЕ) был введен Лидделом и Шеррингтоном (E.G.T. Liddell, C.S. Sherrington, 1925). Под ДЕ подразумевается мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами (Ч. Шеррингтон, 1969). В процессе расширения и углубления исследований в области физиологии двигательного аппарата сложилось общепринятое представление о ДЕ как структуре, включающей в себя альфа-мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна (E.K. Жуков, Р.С. Персон, 1969; A.A. Гидиков, 1970, 1975; P. Гранит, 1973; R.E. Burke, 1978; F. Buchthal, H. Schmalbruch, 1980; H.I. Freund, Д. Казаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Р.С. Персон, 1985). Каждая мышца состоит из большого количества отдельных мышечных волокон, подразделяющихся по скорости сокращения, цвету, гистохимическим и некоторым другим признакам на три основные типа (А, В, С) или группы - быстрые, медленные и смешанные (E. Henneman, C.B. Olson, 1965; L. Edstrom, E. Kugelberg, 1968; E.K. Жуков, 1969; A. Хилл, 1972; P. Гранит, 1973; R.E.W. et al. Moulds, 1977; F.J. Tesch, Karlson, 1978; R.G. Willson, 1980). Иннервируются они большим числом мотонейронов, аксоны которых в составе двигательного нерва подходят к мышце. Альфа-мотонейроны представляют собой мультиполярные нервные клетки различного диаметра от 30 до 100 мкм, с площадью поверхности тела от 4400 до 5900 мкм и объемом около 29000 мкм3 (J.P. Schade, 1964). Альфа-мотонейроны различаются также по развитости дендритного дерева, толщине аксонов и скорости проведения по ним импульсов. Аксон, войдя в мышцу, делится на множество веточек, каждая из которых проникает к одному или нескольким мышечным волокнам, причем "быстрые" двигательные альфа-аксоны иннервируют быстро сокращающиеся мышечные волокна, а "медленные" аксоны - медленно сокращающиеся волокна (G. Steg, 1964).

Импульсная активность альфа-мотонейронов является результатом временной и пространственной суммации приходящих к нему возбуждающих и тормозных влияний. В интегральной деятельности нейрона тело, дендриты и аксонный холмик функционируют как части единого механизма, хотя эффективность синоптического действия связывают и с особенностями расположения синапсов (W. Rail, 1960). Сложная мозаика взаимодействия возбуждающих и тормозных влияний на мембрану определяет его готовность к импульсному разряду в каждый данный момент. Но это только одна сторона явления. Другая, внутренняя для нейрона сторона определяется свойствами следовых процессов, развивающихся после каждого импульса и их различия между альфа-мотонейронами по этим параметрам вызывают и различия по основной рабочей характеристике - частоте импульсации (Д. Казаров, Ю.Т. Шапков, 1983). В норме каждый импульс, возникающий в альфа-мотонейроне, вызывает распространяющееся возбуждение и сокращение всех составляющих двигательную единицу мышечных волокон. Поскольку альфа-мотонейроны, аксоны и мышечные волокна, образующие ДЕ, неоднородны, то и сами двигательные единицы по функциональной специализации подразделяются на быстрые, медленные и переходные (H.D. et al. Henatsch, 1959; Steg, 1964; E. Henneman, C.B. Olson, 1965; R.E. Burke, 1967; P. Гранит, 1973).

В зависимости от количества тех или иных двигательных единиц в составе мышцы последние делятся на быстрые, приспособленные к быстрым физическим сокращениям, медленные или тонические, обычно участвующие в поддержании позы, и смешанные (A.M. et al. McPhedran, 1965; H.J. Hufschmidt, 1966; E.K. Жуков, 1969). Среднее число волокон в ДЕ различно для различных мышц и варьирует от единиц до нескольких тысяч (E. Christensen, 1959; F. Buchthal, 1961). В одной и той же мышце ДЕ также имеют разную величину (F.et. al. Buchthal, 1959). Малые тонические альфа-мотонейроны иннервируют ДЕ с меньшим числом мышечных волокон, которые развивают соответственно и меньшую силу

при одиночном или тетаническом сокращении (Henneman, Olson, 1965; R.E. Burke, 1973, 1978). Показано, что имеется зависимость между величиной альфа-мотонейронов, толщиной аксона и скоростью сокращения мышечных волокон, которые он иннервирует (E. Henneman, 1957; J. et al. Bagust, 1974; L. Jami, J. Fetit, 1975; J. et al. Borg, 1978; R.E. Burke, 1973, 1978). Мышечные волокна, входящие в состав одной ДЕ, по своим физиологическим и гистохимическим признакам однородны (L. Edstrom, E. Kugelberg, 1968; R.E. Burke, 1978; F. Buchthal, H. Schmalbruch, 1980). Они не собраны вместе, а разнесены так, что области, в которых находятся волокна отдельных ДЕ, перекрывают друг друга (F. Et. Al. Buchthal, 1957; E. Kugelberg, 1973).

Изучение свойств мышечной части ДЕ подготовило базу для разработки их классификации. Исходя из значимости для организма работоспособности мышц. Берк (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков - скорости сокращения и устойчивости к утомлению - вначале на три, а затем (R.E. Burke, 1978) на четыре типа: S (slow) - медленные, весьма устойчивые к утомлению; FR (fast, resistant) -быстрые, устойчивые к утомлению; FF (fast, fatiguable) - быстрые, быстро утомляемые; F1 - быстрые, промежуточные. Эта классификация широко распространена, хотя, как подчеркивает Ю.Т. Шапков (1983), на основании большого обзора и собственных исследований, наиболее надежно разделяются лишь ДЕ, относящиеся к двум крайним типам - S и FF. Двигательный аппарат обильно оснащен разнообразными рецепторами, локализованными в мышцах, сухожилиях, суставных сумках и коже, играющими важную роль в формировании и коррекции двигательных актов. Благодаря широко известным работам, выполненным в лабораториях Р. Гранита (1973), P.B.C. Matthews (1972), Дж. Экклса (1971), достигнут значительный прогресс в понимании физиологии рецепторов двигательного аппарата и в выяснении закономерностей центрального действия их сигналов. Мышечные веретена обычно располагаются и крепятся параллельно мышечным волокнам (однако возможны и другие способы их крепления), так что при любых изменениях длины мышцы, изменяется и длина мышечных веретен. На растяжение афферентные веретена отвечают залпом импульсов, частота которых тем больше, чем выше скорость и величина растяжения. Поэтому веретена являются датчиками-измерителями длины мышцы и скорости ее растяжения (B.H.C. Matthews, 1933; D. Barker, 1948; Eldred et al., 1967).

Сухожильные органы Гольджи располагаются в месте перехода мышцы в сухожилие, являясь как бы "вставленными" между мышечными волокнами и сухожилием. Благодаря последовательному положению сухожильного органа, частота следования генераторных потенциалов его рецепторных окончаний, возникающих при сокращении (напряжении) или растяжении мышц, изменяется пропорционально изменению напряжения, а также скорости, с которой это изменение происходит. Таким образом, сухожильные органы Гольджи, часто обозначаемые как тензорецепторы, служат измерителями величины и скорости напряжения мышцы (P. Гранит, 1973; I. Houk, E. Henneman, 1967; I.A. et al. Stephens, 1975). По последним данным (C.n. Романов, 1987), они являются не только датчиками напряжения, но могут передавать в ЦНС информацию о текущей длине мышцы. Все типы альфа-мотонейронов, вне зависимости от их принадлежности к флексорной, или экстензорной группе, моносинаптически связаны с первичными окончаниями мышечных веретен, от которых по афферентам группы 1а передаются возбудительные воздействия на альфа-мотонейроны собственной мышцы (R. Granit, 1955). Дополнительно возбуждающие влияния от 1a афферентов передаются по полисинаптическим путями через вставочные нейроны 1а (R. Et al. Granit, 1955; P. Гранит, 1973). Одновременно импульсация этих афферентов по полисинаптическим путям оказывает тормозное воздействие на альфа-мотонейроны антогониста (J.C. Eccles, A. Lundberg, 1958; P.B.C. Matthews, 1972). Афференты группы 1 в оттензорецепторов - сухожильных органов Гольджи - оказывают тормозное влияние на альфа-мотонейроны собственной мышцы, а возбуждающее - на мотонейроны антагониста и симметричной мышцы. Афференты группы II от вторичных окончаний мышечных веретен и группы III от других рецепторов, располагающихся обычно вблизи сухожилий, а также

сигналы от рецепторов кожи и группы афферентов, объединяемых названием "афференты флексорного рефлекса", оказывают по полисинаптическим путям возбуждающее влияние на альфа-мотонейроны сгибателей, почти независимо от того, в какой мышце они расположены, и тормозное влияние на альфа-мотонейроны разгибателей (J.C. Есс^, A. Lundberg, 1958; Дж. Экклс, 1971; Р. Гранит, 1973; R.S. Johansson, 1978; M. et al. Hulliger, 1979; A.B. Vallbo, 1979; Р.М. Городничев и др., 1987). Таким образом, альфа-мотонейрон, получающий воздействия от рецепторов собственной мышцы, ее антагониста и от рецепторов одноименной контрлатеральной мышцы, является своего рода сумматором разных афферентных и эфферентных сигналов (А.А. Гидиков, 1970). Возбуждающие и тормозные влияния, передающиеся различными группами афферентов на альфа-мотонейроны, приводят к изменениям их функционального состояния, изменениям частоты и величины их разрядов, передающихся по аксонам к мышечным волокнам, входящим в состав соответствующих ДЕ, и тем самым оказывают влияние на структуру тех или иных движений. Управление целенаправленными движениями - одна из главных функций центральной нервной системы (ЦНС), и в той или иной мере большинство структур мозга участвует в координационной деятельности. Нисходящие системы, проводящие команды к спинальным мотонейронам, составляют единый комплекс, представленный кортико- и стволо-спинальными путями. Другие классификации этих же структур выделяют пирамидную и экстрапирамидную системы или разделяют их на медиальные и латеральные системы. В целом среди многочисленных нисходящих проекций, берущих начало из различных уровней мозга, наиболее четко связаны с регуляцией движений кортико-спинальный, рубро-спинальный, вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты. Детальное рассмотрение этих вопросов представлено в ряде монографий (А.И. Шаповалов, 1975; В.И. Сафьянц, 1976; Д. Казаров, Ю.Т. Шапков, 1983 и др.). Внешним проявлением интегративной управляющей и координирующей деятельности ЦНС и сложного взаимоотношения эфферентных и афферентных влияний в конечном итоге является периодическое напряжение и расслабление различных групп мышц, регулируемое по временным и амплитудным параметрам и обеспечивающее выполнение целенаправленных двигательных актов.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ СОКРАЩЕНИЯ И

РАССЛАБЛЕНИЯ МЫШЦ

Физиологическая активность мышц или их прямое функциональное назначение. в основном, сводится к обеспечению перемещения различных звеньев тела в пространстве, созданию или удержанию определенных поз и т.д., т.е. непосредственному осуществлению простых и сложных двигательных актов путем чередования процессов сокращения и расслабления мышечных волокон, входящих в состав тех или иных двигательных единиц и групп мышц. Функциональные характеристики мышечных волокон и, соответственно, ДЕ разных мышц и даже разных волокон одной мышцы, как уже отмечалось, могут существенно отличаться по времени одиночного сокращения (от нескольких миллисекунд до секунд), по частоте стимуляции, необходимой для слияния одиночных сокращений в гладкий тетанус (от 5 до 500 Гц), по максимальной силе, развиваемой на единицу поперечного сечения волокна, по максимальной скорости укорочения и другим признакам. Столь высокая вариативность сократительных свойств мышечных волокон, во многом, определяется их структурой. Джозефсон (R.K. Josephson, 1975) подчеркивает, что ни в одной другой ткани нет такой тесной связи между структурой и функцией, как в скелетной мышце. Поэтому, несмотря на достаточно хорошую изученность этого вопроса, изложенного во многих работах и монографиях (H.E. Huxley, J. Hanson, 1960; A.F. Huxley, 1974; 1970; А. Хилл, 1972; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1987), мы посчитали целесообразным перед описанием современных представлений о физиологических и биохимических механизмах сокращения и расслабления мышц, кратко изложить сведения о внутренней структуре мышечных волокон, в значительной мере определяющей течение этих сложных процессов. Основным морфологическим элементом мышцы является мышечное волокно, покрытое мембранной

оболочкой - сарколеммой. В цитоплазме мышечной клетки, называемой саркоплазмой, от одного его конца до другого продольно располагаются сотни и тысячи миофибрилл диаметром 1-2 мкм, с которыми и связана способность мышцы к сокращению. Для миофибрилл характерна поперечная исчерченность- чередование темных и светлых зон. Темные полосы в поляризованном свете проявляют свойства двойного лучепреломления и называются анизотропными (A-зоны). Светлые полосы, почти не обладающие этими свойствами и называющиеся изотропными (I-зоны), делятся пополам темной Z-линией, или зет-диском, а в середине темной A-зоны различают более светлую Н-зону. Участок между двумя соседними зет-дисками называется саркомером. Таким образом, миофибрилла представляет собой ряд последовательно соединенных десятков тысяч саркомеров (D. Kelly, 1967; P. Luther, I. Squire, 1978; Г.П. Пинаев, 1985). Каждый саркомер включает в себя упорядоченную систему толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей, или миофиламентов, впервые описанных Сцент-Дьерди (A. Szent-Gyorgyi, 1947). Тонкие нити (2 комплекта) крепятся к зет-дискам, а толстые (1 комплект) сосредоточены в A-зоне. Кроме основного компонента актина в состав тонкой нити входят еще два регуляторных белка -тропонин и тропомиозин (Г.П. Пинаев, 1985; A. et al. Weber, 1972; A. et al. Leninger, 1978; L.D. et al. Mac Dougli, 1979). При активном сокращении мышцы тонкие нити как бы втягиваются в промежутки между толстыми и происходит относительное скольжение нитей без заметного изменения их длины. Считается, что этот процесс обусловлен взаимодействием особых выступов толстой миозиновой нити- поперечных мостиков с активными центрами, расположенными на тонкой активной нити (H.E. Huxley, J. Hanson, 1960; I.M. Squire, 1973; H.E. Huxley, 1963). В расслабленной мышце толстые и тонкие нити не взаимодействуют. Замыкание мостиков и переход мышцы в "активное состояние" возможны только при условии присоединения ионов Са++ к регуляторному белку тропонину. Таким образом, для управления сократительной активностью мышечному волокну необходим аппарат, или т.н. система электромеханического сопряжения, которая могла бы быстро менять концентрацию ионов Са++ в окружающей миофиламенты саркоплазме (Lino Maseamitsu et. al., 1989; A. et al. Stewart, 1991; Ito Katsuki et al., 1991; E. еt al. Recupero, 1991). В настоящее время твердо установлено, что запуск и регуляция сократительного акта в большинстве поперечно-полосатых мышечных волокон осуществляется с помощью двух внутриклеточных мембранных структур, регулирующих содержание ионов кальция: поперечных трубочек (Т-системы) и саркоплазматического ретикулума (K.R. Porter, 1961; L.D. Peachey, 1965; H.E. Huxley, 1971; E. Rosseau, 1990). Саркоплазматический ретикулум (СР) в каждом саркомере мышечного волокна состоит из нескольких элементов: терминальные цистерны, охватывающие фибриллы в виде почти сплошных манжет по обе стороны от зет-линии. От них по направлению к середине A-диска отходят отдельные каналы - продольные элементы СР. Вблизи терминальных цистерн эти каналы часто бывают расширенными и часто обозначаются как промежуточные цистерны. Посередине A-диска продольные каналы сливаются в плоскую цистерну, охватывающую миофибриллу со всех сторон. СР двух последовательно расположенных саркомеров одной миофибриллы изолированы друг от друга по зет-линии, где между терминальными цистернами проходят трубочки Т-системы. Bœ элементы T-системы и СР являются общими для соседних параллельно расположенных миофибрилл, в результате чего они образуют своеобразную сеть, через ячейки которой проходят миофибриллы и которая охватывает их в виде муфты. Других границ или каких-либо поверхностных мембран миофибриллы не имеют. С помощью сканирующей электронной микроскопии удалось обнаружить, что полость Т-системы прямо открывается во внеклеточное пространство, а ее мембраны являются продолжением поверхностной мембраны (сарколеммы) мышечного волокна (Sakuragawa et al., 1973; Lino Masamitsu, 1989; Ito Katsuki et al., 1991). Именно по ним происходит быстрая передача электрического сигнала (потенциала действия) с поверхностной мембраны вглубь мышечного волокна к элементам СР, осуществляющим регуляцию концентрации ионов Са++ в непосредственной близости от сократительного аппарата, и тем самым обеспечивающая

практически одновременное включение в работу всего сократительного аппарата мышечного волокна (A.F. Huxley, 1974; A.M. Katz, 1982; E. Stefani, D.I. Chiarandini, 1982; R.F. Moore, T.D. Tsai, 1983). Механохимический акт (сокращение-расслабление) в мышечных клетках обеспечивается взаимодействием разнообразных сократительных белков, организованных в довольно сложную структуру. Высокая структурированность этого ансамбля проявляется в наличии двойного лучепреломления и периодичности на электронно-микроскопических снимках (H. Huxley, W. Brown, 1967; M. Kawamura, K. Maruyama, 1970; M.E. Huxley, 1972 и др.).

Рентгенограммы таких систем соответствуют рентгенограммам кристаллов (M.H.F. Wilkins, 1956; L.A. et. al. Zheleznaya, 1971). Кристаллическая структура поперечнополосатой мышцы образуется совокупностью белковых молекул миозина, актина, тропомиозина, тропонина и др. Отдельные макромолекулы, составляющие этот сложный комплекс, упакованы в специфические надмолекулярные ансамбли (суперспирали) так, что расположение, например, миозина и актина образует правильную гексагональную решетку (Г.П. Пинаев, 1985). Каждая из микромолекул, входящая в ансамбль сократительных белков, обеспечивающий сократительный акт, имеет сложную структуру, причем физико-химические свойства этих белков имеют важное функциональное значение. Так, молекула миозина состоит из двух фрагментов- тяжелого меромиозина (Н-ММ) и легкого меромиозина (L-MM). В настоящее время считается, что молекула миозина состоит из одного фрагмента L-MM и одного фрагмента Н-ММ (R.E. Burke, 1967; S. et. al. Ebashi, 1973; I.K. Barclay, 1991). Причем Н-ММ, по данным Хаксли (Huxley H.E., 1960), дает рентгенограммы L-типа, а содержание спирализованных участков составляется около 45%. Предполагают, что Н-ММ состоит из трех идентичных глобулярных белков, связанных между собой фибриллярным компонентом (L. Brachet, A.S. Misky, 1960). Мoрфологически глобулярная часть Н-ММ локализуется в так называемых "головках", или мостиках миозиновой молекулы и именно с ней связывают АТФ-азную активность миозина. АТФ-азная активность миозина характеризуется, во-первых, тем, что она стимулируется ионами Са++, сильно зависит от концентрации К+ и имеет 2 оптимума рН (6,00 и 9,5). Кроме того, она специфически зависит от сульфгидрильных №-групп, входящих в состав цистеина, который, в свою очередь, является важным компонентом второго фрагмента миозина- L-MM (легкий меромиозин) - фибриллярный меромиозин спирализован примерно на 75%, содержит цистеин с сульфгидрильными связями, от которых зависит АТФ-азная активность миозина и которые, по-видимому, участвуют в связывании с актином (А.Л. Ленинджер, 1974; A. Stracher, P. Dreizen, 1966; M.A. et al. Travis, 1991). Целая молекула миозина состоит из трех полипептидных цепей, соединенных конец в конец, причем на участке Н-ММ две фибриллярные полипептидные цепи скручены в суперспирализованную альфа-спираль, а на конце обе полипептидные цепи образуют глобулярные структуры. Второй белок- актин, участвующий в механохимическом акте сокращения-расслабления, также имеет сложную структуру, локализован в z-дисках, представляет собой глобулярный белок, состоящий из двух фибриллярных молекул G-актина, закрученных друг относительно друга. При понижении рН среды, изменении ионной силы, валентности (концентрация К+, Mg++, Са++) способен к полиморфному переходу суперспираль-спираль. Причем реагрегация и агрегация этих цепей зависит от энергии АТФ и концентрации Са++ (Г.П. Пенаев, 1985; S.B. Marston, EM. Teylor, 1980; P.G. Schatz, G.K. Dhoot, 1987; M. et al. Gottlieb, 1989). Таким образом, остается рассмотреть, как включается процесс сокращения и как эти два белка агрегируют. Пусковым фактором для сокращения служит электрический импульс, приходящий из двигательного нейрона через концевую пластинку. Этот импульс передается мышечной клетке. Процесс распространения импульса связан с тем, что по обе стороны сарколеммы поддерживается разность потенциалов, причем с наружной стороны имеется больший положительный заряд (в 60 мВ), чем внутри сарколеммы. При распространении импульса по сарколемме разность потенциалов исчезает, происходит деполяризация (Katz, 1982; E.G. Noble, F.P.Pettigrew, 1989 и др.). Считают, что деполяризация является следствием

внезапного повышения проницаемости мембран для некоторых катионов, причем направление потока этих катионов таково, что происходит разряд трансмембранного потенциала (E. et al. Iansson, 1990 и др.). Однако следует отметить, что нервный импульс представляет собой простую локальную деполяризацию типа: один импульс - одна концевая пластинка, а эффективное сокращение мышечного волокна возможно лишь при условии одновременного сокращения всех миофибрилл. Передача нервного импульса (деполяризация) лишь за счет диффузии химического посредника маловероятна, так как диффузия слишком медленный процесс, поэтому предполагают, что высокая скорость деполяризации всего мышечного волокна обеспечивается за счет сложной T-системы, которая, в свою очередь, находится в непосредственном контакте с саркоплазматическим ретикулумом (K.R. Porter, C. Franzini-Armatrong, 1965; C.Y. et al. Guezennec, 1990; D. Petter, 1990; I. Lexell, D.Y. Dowham, 1991). В результате деполяризации наружной мембраны деполяризуется Т-система. Это изменение передается мембранам саркоплазматического ретикулума, вызывая изменение проницаемости его мембран для ионов кальция, где они изолированы, когда мышцы находятся в состоянии покоя. Очень быстрое высвобождение ионов кальция из саркоплазматической сети в межфибриллярное пространство служит сигналом для начала взаимодействия АТФ с миозином и образования комплекса миозин-актин (R.D. et al. Mitchell, 1983; R.F. Moore, T D. Tsai, 1983; C A. Кроленко, 1985; V I. et al. Caiozzo, 1990; A. et al. Bakanychev, 1993). Далее ионы Са++ нейтрализуют концевой отрицательный заряд фосфатной группы АТФ. Напомним, что молекула АТФ при физиологических условиях (рН = 7,00 и т.д.) представляет собой анион с высоким электроотрицательным потенциалом и образует комплекс с ионами Mg++, а концевая фосфатная группа свободна и несет, естественно, отрицательный заряд. АТФ-активный центр миозина имеет также отрицательный заряд, что обуслoвливает их взаимное отталкивание. Выделившиеся ионы Са++ нейтрализуют отрицательный заряд АТФ, и комплекс Н-ММ - АТФцентр АТФ-азной активности сближаются. Следствием этих превращений является расщепление комплекса Н-меромиозин-АТФ на АДФ и фосфат (M. Barany, 1967; S.B. Marston, E.W. Тау1о^ 1980 и др.). При этом освобождаются ионы Mg++, при определенных концентрациях которого происходит полиморфный структурный переход актина. Актин, вследствие этих конформационных изменений, связывается с головками миозина, образуя актомиозиновый комплекс и сдвигается относительно него (H.T. Jost, 1972; H. et al. Weber, 1966; S.V. Perry, 1968; HE. Huxley, 1969; J.H. Bourne, 1960; B.B. Дынник, 1985). Итак, в настоящее время считается, что после поступления в мышцу импульса с нерва срабатывает мастиковый механизм, и головки Н-ММ соединяются с мономерами актина, входящими в цепочки F-актина. Затем входит в действие шарнирный механизм за счет энергии, ранее аккумулированной в активизированном миозине (фосфорил-миозин). Одновременно активизированный актомиозин (фосфорилактомиозин) превращается в обычный актомиозин с отщеплением АДФ и Н3РО4. Таким образом, энергия, заключенная в АТФ, используется для энергетических реакций, обеспечивающих механизм скольжения тонких и толстых нитей относительно друг друга.

Обратный акт - расслабление, то есть диссоциация комплекса актомиозина происходит при изоляции избытка ионов Са++ внутри саркоплазматического ретикулума. При понижении концентрации Са++ в межфибриллярном пространстве мышцы расслабляются. Транспорт ионов Са++ обратно в саркоплазматический ретикулум происходит за счет действия кальциевого насоса, который находится в мембранах СР. Причем этот процесс происходит против градиента концентрации Ca++, т.к. осуществляется за счет свободной энергии гидролиза АТФ (Leninger A.L. et al., 1978). Детали работы саркоплазматического ретикулума (СР) по транспорту Са++ до сих пор не выяснены во всех подробностях. Однако есть основания считать, что эта система близка ко всем системам активного переноса ионов через мембраны, например, к калий-натриевому насосу. Исследования (R.D. et al. Mitchel, 1968; B.tt Скулачев, 1972; A T. Jost, 1972; AL. et al. Leninger, 1978; J.M. Gillis, 1985) показали, что в изоляции ионов кальция из

межфибриллярного пространства могут участвовать также митохондрии, которые обладают, как известно, системой активного транспорта ионов либо за счет электрического потенциала, генерируемого окислительно-вос- становительными превращениями в дыхательной цепи, либо за счет AТФ-азной системы митохондрий. Причем матрикс митохондрий электроотрицателен по отношению к внешней части мембран митохондрий. Вследствие этого в матриксе накапливаются катионы кальция (В.П. Скулачев, 1965; Lino Masamitsu, 1989; Ito Katsuski et al., 1991). При исчезновении потенциалов действия происходит реполяризация мембран. В условиях реполяризации и изоляции ионов кальция миозин и актин теряют свои эластические свойства и актомиозиновый комплекс разрушается. При этом актиновые нити извлекаются из пространства между миозиновыми нитями и мышца расслабляется. Чем в большей степени снижается содержание AТФ в мышце, тем слабее мышца сокращается, и если концентрация AТФ в мышце становится критической в процессе длительной или циклической работы, то это, во-первых, нарушает систему активного транспорта кальция и, во-вторых, в отсутствие достаточной концентрации AТФ миозин теряет способность соединяться с актином (S. Et al. Ebashi, 1973 и др.). тем не менее, состояние контрактуры связывают только с недостаточностью системы активного транспорта Ca++ (A.T. Jost, 1975: H.H. Яковлев, 1974). Итак, можно резюмировать, что для механизма расслабления критичными факторами являются: состояние мембран саркоплазматического ретикулума, состояние системы активного транспорта CT, которая тесно связана с AТФ и системами ресинтеза AТФ, а также состояние митохондрий. №до отметить также, что регуляция процессов сокращения-расслабления скелетных мышц, тесно связанная с работой системы активного транспорта ионов кальция, находится под прямым контролем ЦИС (L.D. Peachey, 1965, 1968; H. Kinosita, A. Mirukami, 1967 и др.). Крайне недостаточно изучена динамика сократительных и релаксационных характеристик мышц при срочной и долговременной адаптации организма к физическим нагрузкам и другим адаптогенным факторам, а также влияние функционального состояния HMC на процессы адаптации. Одна из причин отставания в этой области, вероятно, была связана и с отсутствием достаточно информативных методов исследований функционального состояния HMC, позволяющих одновременно оценить такие важнейшие характеристики, как скорость сокращения, максимальная сила и скорость расслабления мышц.

Литература

1. Гидиков, A.A. Теоретические основы электромиографии ; биофизика и физиология двигательных единиц I A.A. Гидиков. - Л. i Шука, 1975. - 1S1 с.

2. Гранит, P. Основы регуляции движений I P. Гранит. - M. i M^, 1973. - 367 с.

3. Гуревич, KM. Последействие положительных и тормозных раздражителей в двигательной реакции I KM. Гуревич II Типологические особенности высшей нервной деятельности у человека i сб. науч. трудов I под ред. БМ. Теплова. - M. i AnH PCOCP, 1963. - С. 240-247.

4. Гурфинкель, В.С. Динамика мышечного расслабления после зубчатых тетанусов различной длительности I В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик II Биофизика. - 1981. - Т. 26. - С. 709-711.

5. Казаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека I Д. Казаров, Ю.Т. Шапков. -Л. i Шука, 19S3. - 252 с.

6. Персон, P.C. Электромиография в исследованиях человека I P.C. Персон. - M. i Шука, 1969. - 231 с.

7. Сологуб, Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе мышечной деятельности I Е.Б. Сологуб. - Л. i Mедицина, 1973. - 247 с.

8. Хилл, A. Mеханика мышечного сокращения i старые и новые опыты I A. Хилл. - пер. с англ. -M. i Ыир, 1972. - 1S3 с.

9. Buchthal, F. Motor unit of mammalian muscle / F. Buchthal, H. Schmalbruch // Physiol. Rev. - 1980. -V. б0. - N 1. - P. 90-142.

10. Burke, R.E. Motor units : Physiological and histocchemical profiles, neural connectivity and functional specializations / R.E. Burke // Amer. Zool. - 1978. - V. 18. - N 1. - P. 127-134.

11. Edstrom, L. Kugelberg Histochemical composition, distribution of fibres and fatiguability of single motor units. Anterior tibial muscle of the rat / L. Edstrom // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. - 19б8. - V. 31. - P. 424-433.

12. Henatsch, H.D. Wanelbarkeit des tonisch-phasischen Reaktionstyps einzelner Extensor - Motoneurone bei Variation ihrer Antriebe / H.D. Henatsch, F.J. Schulte, G. Busch // Pflug. Arch. Ges. Physiol. - 1959. - V. 270. -N 1/2. - S. 1б1-173.

13. Henneman, E. Relations between structure and function in the desing of skeletal muscles / E. Henneman, C.B. Olson // J. Neurophysiol. - 1965. - V. 28. - P. 599-620.

14. Huxley, H.E. The mechanism of muscle contraction / H.E. Huxley // Science. - 1969. - V. 164. -P. 1356-1366.

15. Liddel, E.G.T. Reflexxes in response to streth (myotatic reflex) / E.G.T. Liddel, C.S. Sherrington // Proc. Roy. Soc. (Engl.). - 1924. - V. 96. - P. 212-242.

16. Steg, G. Efferent muscle innervation and rigidity / G. Steg // Acta Physiol. Scand. - 1964. - V. 61. - Suppl. 225. - P. 52.

17. Tesch, F. Isometric strength performance and muscle fibre tupe distribution in man / F. Tesch, J. Karlsson // Acta Physiol. Scand. - 1978. -V. 103. - P. 47-51.

18. Vallbo, A.B. Cutaneous mechanoreception / A.B. Vallbo // Sixth International Congress of Electromyography in Stockholm, Sweeden. - 1979. - P. 14-19.

19. Weber, H. Study of kinetics of Ca-transport by isolated fragmented sarcoplasmatic reticulum / H. Weber, J. Hertz, J. Reiss // Biochem. Z. - 1966. - Bd. 345. - P. 329-369.

20. Wilkins, M.H.F. Physical studies of the molecular structure of deoxyribose nucleic acleic acid and nucleoprotein / M.H.F. Wilkins // Cold Spring Harbor Symp. On guantitative biology. - New-York : Cold Spring Harbor, L.I, 1956. - V. 21 (Genetic Mechanisms, Structure and Function). - P. 75-93.

21. Comprative investigations of the guater nary structure of muscle action and myxomy cete plasmodium action / L.A. Zheleznaya, M.I. Gottberg, S. Hatano, A.A. Vazina // Biochem. et Biophys. Acta. - 1971. - V. 251. -N 1. - P. 70-73.

Literature

1. Gidikov, A.A. The Theoretical Foundations of Electromyography : Biophysics and Physiology of Motor Units / A.A. Gidikov. - L. : Science, 1975. - 181 p.

2. Granit, R. The Foundations of Movements Regulation / R. Granit. - M. : Mir, 1973. - 367 p.

3. Gurevich, K.M. The Aftereffect of Positive and Inhibiting Stimuli in Motor Reaction / K.M. Gurevich // The Typological Characteristics of Human's Higher Nervous Activity : a coll. of scientific works / ed. by B.M. Teplova. - M. : APS RSFSR, 1963. - P. 240-247.

4. Gurfinkel, V.S. The Dynamics of Muscular Relaxation after Cogged Tetanus of Various Duration / V.S. Gurfinkel, Yu.S. Levik // Biophysics. - 1981. - Vol. 26. - P. 709-711.

5. Kazarov, D. Motor Units of Human's Skeletal Muscles / D. Kazarov, Yu.T. Shapkov. - L. : Science, 1983.

- 252 p.

6. Person, R.S. Electromyography in Human Research / R.S. Person. - M. : Science, 1969. - 231 p.

7. Sologub, Ye.B. Electrical Activity of Human Brain during Muscular Work / Ye.B. Sologub. -L. : Medicine, 1973. - 247 p.

8. Hill, A. The Mechanics of Muscular Contraction : old and new experience / A. Hill. - transl. from English.

- M. : Mir, 1972. - 183 p.

9. Buchthal, F. Motor unit of mammalian muscle / F. Buchthal, H. Schmalbruch // Physiol. Rev. - 1980. -V. 60. - N 1. - P. 90-142.

10. Burke, R.E. Motor units : Physiological and histocchemical profiles, neural connectivity and functional specializations / R.E. Burke // Amer. Zool. - 1978. - V. 18. - N 1. - P. 127-134.

11. Edstrom, L. Kugelberg Histochemical composition, distribution of fibres and fatiguability of single motor units. Anterior tibial muscle of the rat / L. Edstrom // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. - 1968. - V. 31. - P. 424-433.

12. Henatsch, H.D. Wanelbarkeit des tonisch-phasischen Reaktionstyps einzelner Extensor - Motoneurone bei Variation ihrer Antriebe / H.D. Henatsch, F.J. Schulte, G. Busch // Pflug. Arch. Ges. Physiol. - 1959. - V. 270. -N 1/2. - S. 161-173.

13. Henneman, E. Relations between structure and function in the desing of skeletal muscles / E. Henneman, C.B. Olson // J. Neurophysiol. - 1965. - V. 28. - P. 599-620.

14. Huxley, H.E. The mechanism of muscle contraction / H.E. Huxley // Science. - 1969. - V. 164. - P. 13561366.