CC BY
308
УДК 616.5+611.77+612.79
Современные представления о строении и функции секреторно-экскреторного аппарата кожи человека
Гоженко А.И.^ Зацерклянный А.М.*, Цепколенко В.А.§
т ГП Украинский НИИ медицины транспорта МЗ Украины, Одесса, * Дорожная клиническая больница Одесской железной дороги, Одесса, §Украинский институт пластической хирургии и косметологии «Виртус», Одесса
СУЧАСН1 УЯВЛЕННЯ ПРО БУДОВУ ТА ФУНКЦП СЕКРЕТОРНО-ЕКСКРЕТОРНО-ГО АПАРАТУ ШК1РИ ЛЮДИНИ Гоженко А.1., Зацерклянний О.М., Цепколенко В.О.
MODERN CONCEPTION OF HUMAN SKIN SECRETORY-AND-EXCRETORY SYSTEMS CONSTRUCTION AND FUNCTIONS Gozhenko A.I., Zatserklyannyy O.M., Tsepkolenko V.O.
Заболевания кожи - самого большого по массе и площади органа человека - сопровождаются многообразными нарушениями ее функции. Безусловно, что диагностика и эффективная коррекция этих нарушений может основываться, в первую очередь, на глубоком знании морфологии и функции кожи и особенно - ее секреторно-экс-креторного аппарата.
К придаткам кожи относят волосы, ногти, а также потовые и сальные железы; последние составляют секреторно-экскретор-ный аппарат, выполняющий ряд функций жизненно важных не только для самой кожи, но и для организма в целом.
Потовые железы представляют собой типичные простые трубчатые неразветвлен-ные железы, вырабатывающие и выделяющие пот. Общее число потовых желез у человека - от 2 до 5 млн. В зависимости от механизма секреции различают [2, 4-6, 10-13, 27-31]:
- эккринные (мерокринные, выделительные, или малые) потовые железы, секреция которых происходит без гибели секреторных элементов;
- апокринные (большие), у которых в момент секреции разрушается часть секреторной клетки.
В большом количестве эккринные потовые железы расположены в коже почти повсеместно, за исключением красной каймы губ, кожи малых половых губ, клитора, головки полового члена и крайней плоти [2, 4-6, 24-26]. Особенно много их содержится на коже ладоней и подошв, а также лба, груди, живота [1, 5, 12, 13, 18-21]. На 1 см2 кожи приходится 143-330 потовых желез (в коже ладоней и подошв - до 400-500 на 1 см2) [4]. Общее количество эккринных потовых желез примерно 2,5 млн [1, 12]. У детей их плотность в несколько раз больше, чем у взрослых, что объясняется меньшей поверхностью кожи. Объем одной эккринной потовой железы равен:
- у новорожденного - 0,0026-0,0046 мм3;
- у взрослого - 0,012-0,018 мм3.
Суммарный объем всех потовых желез
взрослого человека составляет 34 см3 [4, 10, 12, 13].
Железа состоит из концевого (секреторного) отдела, или тела, находящегося глубоко в сетчатом слое дермы на границе с подкожной клетчаткой (или в самой гиподерме), и выводного протока, который обвивает секреторный отдел, а затем, спирально
изгибаясь, проходит через толщу дермы и эпидермиса перпендикулярно к поверхности кожи и открывается в виде поры [2, 4-6].
Секреторный отдел эккринной потовой железы представляет собой спирально закрученный клубочек, выстланный одним слоем крупных слабобазофильных эпителиальных клеток кубической или призматической формы (в зависимости от стадии секреции) [3, 5]. Этот отдел окружен интенсивно васкуляризованной стромой с большим количеством широко анастомозирующих капилляров. Концевой отдел эккринной потовой железы построен из трех типов клеток:
- светлых;
- темных;
- миоэпителиальных (контрактильных элементов).
Светлые экзокриноциты имеют крайне неровные контуры в зонах контакта с соседними клетками и, особенно, с базальной мембраной, которая в свою очередь образует здесь множество складок. Основания этих клеток шире верхушек. Между этими клетками имеются межклеточные канальцы, открывающиеся в просвет секреторного отдела. В цитоплазме много гликогена, секреторных и липидных гранул, митохондрий и рибосом; хорошо развиты пластинчатый комплекс и цитоплазматическая сеть; в ядрах равномерно распределен хроматин [2, 4, 5].
Темные клетки характеризуются широкой апикальной поверхностью с множеством микровыростов и отличаются друг от друга по своему строению, по-видимому, в связи со стадиями секреторного процесса. Плазмолемма этих клеток имеет относительно ровные контуры с многочисленными выростами и микроворсинками. В цитоплазме хорошо развиты цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и присутствуют вакуоли разных размеров со светлым содержимым, митохондрии, липидные гранулы, лизосомы, микротрубочки и центриоли. Их ядра неправильной формы с уплотнениями хроматина на периферии [2, 4, 6]. В местах соединения этих клеток имеются канальцы и специализированные контакты типа запирающей зоны. Гистохимически в них выявляются большое количество РНК, активность кислой фосфатазы, карбоксилазы, моноаминоксидазы, фосфорилазы; в-глюку-
ронидазы, аминопептидазы, неспецифических эстераз, АТФазы, а также ферментов энергетического обмена [5].
Слой миоэпителиальных клеток веретенообразной формы выполняет сократительную функцию, способствуя продвижению секрета [2, 3]. Контрактильные элементы лежат между основанием экзокриноцитов и базальной мембраной. Их ядра - удлиненной формы, с неровными контурами расположены в апикальной части клетки; органоиды располагаются в перинуклеарном пространстве. Особенностью этих клеток является наличие в их цитоплазме большого количества миофиламентов [5].
Выводной проток эккринной потовой железы имеет дермальную и эпидермальную части. Проток проходит по спирали через все слои к поверхности кожи, перфорируя эпидермис, где открывается потовой порой на вершине гребешка. Диаметр потовой поры - 60-80 мкм, а просвета - 14-16 мкм. Дермальная часть протока состоит из двух слоев кубического эпителия с базофильной цитоплазмой, лежащего на базальной мембране.
Клетки поверхностного слоя соединяются друг с другом десмосомами, структура которых аналогична структуре таковых в эпидермисе. Ядра клеток - неправильной формы; в цитоплазме, кроме органоидов, содержатся гликоген, лизосомы, микротрубочки. В апикальной части - большое количество тонофиламентов. Базальные клетки - удлиненные, лежат параллельно базаль-ной мембране, соединяются с поверхностными клетками десмосомами. Эпидермальная часть протока выстлана одним слоем внутренних, или люминарных, клеток и несколькими слоями наружных, соединяющихся между собой десмосомами. Клетки того и другого слоя имеют аналогичную структуру и соответствуют в основном структуре клеток дермальной части протока, отличаясь наличием в них тонофиламентов, а по мере приближения их к поверхности в них появляются кератиносомы и кератогиалиновые гранулы. На уровне зернистого слоя внутренние клетки полностью кератинизирова-ны. Гистохимические и ультраструктурные особенности клеток, выстилающих потовые протоки, указывают на их метаболическую
активность и участие в абсорбции веществ из секрета концевых частей потовых желез [2-6].
Апокринные потовые железы локализуются в подмышечных впадинах, в перианаль-ной, перигенитальной и в околососковой областях. Апокринная железа, так же как и эккринная, состоит из глубоколежащего извитого трубчатого концевого отдела, дер-мальной и эпидермальной частей протока. К рождению спирально скрученный секреторный отдел расположен в подкожной жировой клетчатке, окружен соединительнотканной капсулой и еще не функционирует. Апокринные железы остаются относительно недифференцированными длительное время после рождения до полового созревания.
Концевые отделы получают развитие в пубертатном периоде; отвечают на гормональные воздействия. В секреторном отделе апокринной потовой железы различимы два типа клеток: миоэпителиальные и секреторные. И те, и другие ориентированы параллельно длинной оси канальца и содержат в цитоплазме миофиламенты, фосфоли-пидные и железосодержащие гранулы, часто ассоциированные с мелкими пигментными гранулами желтого цвета. Просвет секреторной части апокринной потовой железы в 10 раз превышает просвет эккринной железы и заполнен клеточным детритом. Секреторные клетки - крупные, высота их варьирует в зависимости от стадии секреторного цикла. Под электронным микроскопом определяется большое количество мик-ровилей, удлиненные ядра и выраженные органоиды, среди которых находятся секреторные гранулы различных размеров и электронной плотности, окруженные мембраной. В клетках хорошо развит пластинчатый комплекс.
Выводные протоки имеют двухслойную эпителиальную выстилку, открываются в волосяную воронку выше устья сальных желез [1-2, 4-5].
Примерно 10 % апокринных желез выделяет пот с характерным сильным запахом; эти железы получили название осмидриче-ских. Концевые отделы этих желез содержат крупные секреторные клетки с большим количеством секреторных гранул и имеют более длинный выводной проток. Железы, вы-
деляющие пот без запаха (аносмидрические), имеют более короткий выводной проток и небольшого размера секреторные клетки с меньшим количеством секреторных гранул [1].
Разновидностью апокринных потовых желез являются железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, и железы век. У женщин апокринные потовые железы развиты сильнее, чем у мужчин; они изменяют свой объем соответственно фазам менструального цикла [1-2, 4-5].
Кровоснабжение потовых желез осуществляют артерии подкожной жировой клетчатки. Возле секреторной части железы приносящая артерия делится на ветви, одна из которых идет к потовому протоку, а другие образуют густую сеть капилляров вокруг концевой части потовой железы. Отток крови происходит по венулам, лежащим между завитками концевой части, в вену, формирующуюся у начала потового протока. Средний и периферический отделы потового протока снабжаются кровью из подсо-сочковой артериальной сети кожи.
Иннервация эккринных потовых желез осуществляется волокнами симпатической нервной системы. Апокринные потовые железы лишены секреторных нервов; их функция регулируется гормонами мозгового слоя надпочечников.
Эпителиальные клетки потовых желез -мишени альдостерона, который стимулирует транспорт Ыа+. При недостаточности аль-достерона потоотделение может привести к опасной потере организмом натрия [2, 4, 6].
Основная функция потовых желез - потоотделение, которое, кроме терморегуляции, способствует увлажнению рогового слоя кожи. В норме в сутки выделяется от 0,5 до 10 л пота (при комнатной температуре человек выделяет 400-600 мл пота).
Пот содержит 98-99 % воды, азотистые вещества (мочевину, мочевую кислоту, кре-атинин, аммиак), некоторые аминокислоты (серин, гистидин), летучие жирные кислоты, холестерин, мыла, следы белка, соли натрия и калия, парные эфиросерные кислоты, ароматические оксикислоты, глюкозу, витамины, биогенные амины. Кроме того, с потом частично выводятся попавшие в организм соли ртути, железа, мышьяка, меди и дру-
гих веществ [1, 5, 7].
Состав пота в значительной степени зависит от скорости его выделения. При низких скоростях выделения содержание натрия и хлора в поте выше, чем в крови, но при высоких скоростях (когда механизм резорбции не срабатывает достаточно быстро или действие его ограничено) их содержание в поте приближается к содержанию в крови. Таким образом, содержание натрия колеблется от 12 мг на 100 мл при быстром выделении до 890 мг на 100 мл - при медленном.
Всё сказанное выше относится также к содержанию хлора, концентрация которого составляет 36-100 мг на 100 мл пота [8].
Изотонический раствор, выделяемый секреторными отделами потовых желез, изменяется в экскреторной части протока таким образом, что, попав на поверхность кожи, он имеет показатель рН 4,0-6,8 [1, 9, 14].
Состав пота неодинаков на различных участках кожи и зависит от состояния организма, типа питания, действия других факторов (температура, влажность окружающей среды, длительность и интенсивность физических нагрузок). Наибольшее количество хлоридов определяется в поте потовых желез шеи, наименьшее - в поте потовых желез бедер, голеней и тыла кистей. Пот со лба содержит в 6-7 раз больше железа, чем пот с кожи рук или ног. Количество натрия и хлора в поте отражает степень активности коры надпочечников, влияющих на электролитный обмен [1, 4-5, 10-13, 15-17].
В 100 мл пота содержится [8]:
- азота - 12-200 мг;
- брома - 0,018-0,05 мг;
- железа - 0,02-2 мг;
- йода - 0,5-1,2 мкг;
- кальция - 0,3-12 мг;
- магния - 0,004-4,5 мг;
- марганца - 3,2-7,4 мкг;
- меди - 4,4-8 мкг;
- серы - 0,7-7,4 мг;
- фосфора - 0,003-4,8 мг;
- фтора - 7-180 мкг;
- цинка - 0,085-0,15 мг.
В нормальных условиях с потом выделяется 300-380 мг азота в сутки. Содержание гистамина в поте иногда бывает больше, чем в крови. При мышечной работе, особенно при спортивных состязаниях, пот содержит зна-
чительное количество молочной кислоты (до 500 мг/100 мл и более) и повышенное количество азотистых веществ (до 1 г азота за сутки).
Вода постоянно испаряется с поверхности кожи (скрытое потоотделение), но величина такой перспирации значительно варьируют в зависимости от наличия или отсутствия кожных или соматических заболеваний [5, 22-23].
Если теплоотдача с помощью конвекции, излучения и перспирации недостаточна и температура тела продолжает нарастать, то начинается усиленное потоотделение. Следует отметить, что «сухая теплоотдача» (перенос тепла путем конвекции и излучения) при интенсивной физической нагрузке составляет не более 20-25 % от теплоотдачи, что позволяет считать потоотделение самым эффективным способом отдачи избыточного тепла. Теплоотдача от испарения пота зависит от влажности воздуха, площади кожи, числа функционирующих потовых желез и от движения воздушных масс. При увеличении температуры кожи повышается давление паров на ее поверхности - испарение и потеря тепла идут быстрее. Максимально за 1 час выделяется от 1 до 3,5 л пота. Испарение одного литра пота эквивалентно отдаче 2500 кДж тепла, что соответствует трети всего тепла, вырабатываемого в условиях покоя за день. Теплоотдача путем испарения продолжается даже тогда, когда относительная влажность окружающего воздуха достигает 100 %. Это условие сохраняется до тех пор, пока температура кожи выше температуры окружающей среды
[4-5].
Кроме термического, выделяют психогенное потоотделение, возникающее в результате эмоционального или психического напряжения и не связанное с необходимостью охлаждения организма. Установлено, что эмоциональное и психическое напряжение может сопровождаться потоотделением различной интенсивности на всей поверхности тела или только на отдельных его участках. В отличие от термического, для развития которого необходимо несколько минут, для возникновения психогенного потоотделения достаточно примерно двух секунд. Практически выброс пота при этих воздействиях
начинается одновременно с началом их восприятия, а интенсивность потоотделения соответствует степени раздражения, продолжается весь период действия раздражителя и прекращается сразу после окончания действия раздражителя.
Потоотделение регулируется ЦНС и хо-линэргическими симпатическими волокнами. В связи с этим парасимпатомиметиче-ские вещества (ацетилхолин, пилокарпин и др.) усиливают выделение пота, а атропин, блокируя этот механизм, тормозит потовыделение [5]. Начальным звеном рефлекса потоотделения являются терморецепторы кожи, внутренних органов и мышц, адекватным раздражением для которых служит:
- высокая температура воздуха;
- прием горячей или острой пищи и жидкостей;
- повышенная теплопродукция при физических нагрузках, лихорадке или эмоциональных переживаниях.
В эфферентной части рефлекторной дуги потоотделительного рефлекса можно выделить 5 уровней:
1) путь от коры мозга к гипоталамусу;
2) от гипоталамуса - к продолговатому мозгу;
3) от продолговатого мозга, частично перекрещиваясь, волокна подходят к нейронам боковых рогов спинного мозга на уровне TH2-L2;
4) от нейронов боковых рогов спинного мозга - к узлам пограничной симпатической цепочки;
5) от нейронов симпатической цепочки -к потовым железам.
Нейроны, непосредственно иннервиру-ющие потовые железы, расположены в узлах симпатического ствола: для нижних конечностей - в нижних узлах ствола, а для верхних - в g. stellatum. Через rami communicantes grisei постганглионарные нервные волокна в составе соответствующих периферических нервов идут к верхним конечностям (в лучевой и срединный нервы), к нижним конечностям (в седалищный нерв), к голове (в шейный симпатический и тройничный нервы).
Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах поясничной и грудной части спинного мозга и сегментарно иннер-
вируют потовые железы. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и оканчиваются на клетках симпатических узлов.
Рефлекс потоотделение на тепловое раздражение замыкается в высших отделах ЦНС (потоотделение, как и другие вегетативные функции, имеет представительство в коре головного мозга, в частности в пре-моторной зоне - поле 6 по Бродманну).
На всем протяжении кожного покрова, за исключением ладоней и подошв, имеются сальные железы. По строению они относятся к простым альвеолярным голокриновым железам, в которых секреция происходит за счет разрушения собственных клеток.
Сальные железы могут быть связаны со структурами волоса, но имеются и свободные сальные железы. Последние встречаются вокруг сосков молочных желез, в области малых половых губ, на крайней плоти, на головке полового члена, красной кайме губ, слизистых оболочек щек и на веках (мейбомиевые железы).
В среднем плотность сальных желез составляет от 4 до 380 на 1 см2. Больше всего их на коже лица, верхней половины туловища и волосистой части головы - от 400 до 900 на 1 см2; а на коже нижних конечностей плотность сальных желез составляет до 50 на 1 см 2.
Сальные железы имеют дольчатое строение (12-18 секреторных долек), состоят из крупных клеток со светлой «пенистой» цитоплазмой, заполненной жиром, и мелкими компактными пикнотическими ядрами. По периферии долек расположен слой кубических базофильных клеток, которые производят секрет. Эвакуация секрета осуществляется через сальный проток, открывающийся в волосяной фолликул. Если фолликул содержит волос, количество окружающих его сальных желез может достигать 5-6 (пилосебацейный комплекс) [2-3, 6].
Секреторный отдел, окруженный базаль-ной мембраной толщиной 25-40 нм, располагается в сетчатом слое дермы. Эпителиальные клетки секреторного отдела подразделяются на три типа:
- малодифференцированные;
- созревающие;
- зрелые, или секреторные.
Мелкие малодифференцированные клетки расположены на базальной мембране и имеют относительно ровные контуры. Их плазмолемма содержит микроворсинки, не имеет десмосом, так что клетки соединяются друг с другом с помощью взаимопроникающих выростов. В цитоплазме много свободных рибосом и гликогена; цитоплазма-тическая сеть, пластинчатый комплекс и тонофибриллярный аппарат развиты слабо.
В созревающих клетках пластинчатый комплекс и цитоплазматическая сеть более развиты, появляются различных размеров везикулы и липидные гранулы, много мелких митохондрий и скоплений лизосом.
Зрелые клетки имеют большие размеры, неправильную форму и деформированное ядро. Внутриклеточные органоиды в значительной степени дезинтегрированы, и цитоплазма переполнена вакуолями со светлым и темным содержимым (липиды) [1-2, 4, 6].
В поздней стадии дифференцировки в клетках сальных желез наступают аутолиз и гибель клетки. При этом клеточный детрит в полости сальной железы смешивается с секретируемыми капельками жира, образуя кожное сало, выделяющееся на поверхность эпидермиса [1].
Проток сальной железы состоит из концентрически расположенных слоев керати-низированных клеток, в которых иногда встречаются ядра, а цитоплазма заполнена волокнистыми структурами [5].
Кровоснабжение сальных желез обеспечивают кровеносные сосуды, питающие корневую систему волоса.
Иннервируются сальные железы холинэр-гическими и адренергическими нервными волокнами. Окончания холинергических нервных волокон достигают базальной мембраны, располагаясь на ее поверхности, тогда как окончания адренергических нервных волокон пробо-девают базальную мембрану, проникают в паренхиму и окружают секреторные клетки.
На протяжении жизни сальные железы подвергаются значительной перестройке:
- к моменту рождения они достаточно развиты и функционируют интенсивно;
- в течение первого года жизни преобладает рост желез на фоне сниженной секреции, в дальнейшем происходит частичная их атрофия, особенно на коже голеней и спины;
- для периода полового созревания характерно усиление роста сальных желез и повышение их функции;
- у пожилых людей наблюдается инволюция сальных желез, проявляющаяся упрощением их строения, уменьшением размеров, разрастанием соединительной ткани и понижением метаболической и функциональной активности клеток; часть желез с возрастом может исчезнуть полностью.
Железы вырабатывают кожное сало, обладающее бактерицидным действием; оно смягчает кожу и придает ей эластичность, защищает кожу от повреждения при перегревании покровов, играет определенную роль в поддержании температуры тела [2].
Сальные железы за сутки выделяют около 20 г кожного сала, которое у большинства желез выводится на поверхность кожи через корневое влагалище волоса, а у свободных желез - непосредственно из выводного протока.
Известно, что липиды кожного сала состоят из двух компонентов:
- эпидермальных липидов;
- липидов, синтезируемых непосредственно в сальных железах.
В изолированных сальных железах кожное сало имеет состав:
- триглицериды - 57 %;
- сложные восковые эфиры - 25 %;
- сквален - 15 %;
- сложные эфиры холестерина - 2 %;
- холестерин - 1 %.
После гидролиза триглецеридов на поверхности кожи кожное сало представлено следующим составом:
- триглицериды - 42 %;
- свободные жирные кислоты - 15 %;
- сложные восковые эфиры - 25 %;
- сквален - 15 %;
- сложные эфиры холестерина - 2 %;
- холестерин - 1% [1, 9, 14].
Регуляция функции сальных желез осуществляется нейрогуморальным путем, в основном - половыми гормонами, которые могут вызвать физиологическое усиление активности желез (гиперплазию, выделение большого количества секрета). Так, у новорожденных на них оказывает влияние циркулирующие в крови прогестерон и гипофи-зарные гормоны матери, у подростков в период
полового созревания - активация гонадотропной функции передней доли гипофиза, коры надпочечников, повышение деятельности половых желез.
Секреция кожного сала и объем сальной железы стимулируются свободным тестостероном тестикулярного или овариального происхождения,
дегидроэпиандростероном и Д4-андростендио-ном, синтезируемыми в надпочечниках. Такой же эффект дает прогестерон - предшественник тестостерона, эстрогенов и адренокортикоидов; прогестерон усиливает секреторную функцию сальных желез за счет андрогенной и антиэстроген-ной активности [1, 9, 14].
Весьма возможно, что сам выводной проток сальной железы также находится под существенным контролем со стороны анд-рогенной системы. В последнее время было ус-
тановлено, что некоторые компоненты отделяемого сальными железами могут играть индуктивную роль в снижении уровня линоленовой кислоты в секрете выводящего протока железы. Причем, может иметь место относительная недостаточность линоленовой кислоты в секрете, вызванная ее разведением в большом количестве отделяемого, что имеет место у пациентов с акне. При этом создаются благоприятные условия для формирования плотных «микропробок» из компонентов секрета [7, 11].
Следовательно, при патологии кожи необходимо определять особенности состояния секреторно-экскреторного аппарата, что может углубить представления о патогенезе заболеваний и объяснить наличие системных нарушений гомеостаза у дерматологических больных.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ахтямов С.Н., Бутов Ю.С. Практическая дерматокосметология. - М.: Медицина, 2003. - 400 с.
2. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А.
Челышева. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - 672 с.
3. Клинико-морфологическая диагностика заболеваний кожи (атлас) / М.А. Пальцев, Н. Н. Потекаев, И.А. Казанцева и др. -М.: Медицина, 2005. - 432 с.
4. Кожа (строение, функция, общая патология и терапия) / Под ред. А.М. Чернуха, Е.П. Фролова. - М.: Медицина, 1982. -338 с.
5. Кожные и венерические болезни: Руковод. для врачей: В 2 т. / Под ред. Ю.К. Скрип-кина, В.Н. Мордовцева. - М.: Медицина, 1999. - Т. 1. - 880 с.
6. Хэм А., Кормак Д. Гистология: В 5 т. - М.: Мир, 1983. - Т. 4 - 245 с.
7. Цепколенко В.А. Клинико-патогенетиче-ское обоснование дифференцированного подхода к коррекции инволюционно-дистрофических изменений кожи: Дис. ... д-ра, мед. наук: 14.01.20. - Харьков, 2006. -325 с.
8. Человек. Медико-биологические данные: Докл. рабочей группы ком. 2 МКРЗ по условному человеку. - М.: Медицина, 1977. -496 с.
9. Adly M.A., Assaf H.A., Hussein M.R. et al. Age-
associated decrease of CD1d protein production in normal human skin // Br. J. Dermatol. - 2006.
- Vol. 155, No 1. - P. 186-191.
10. Bovell D.L., Clunes M.T., Elder H.Y. et al. Ultrastructure of the hyperhidrotic eccrine sweat gland // Br. J. Dermatol. - 2001. - Vol. 145, No 2. - P. 298-301.
11. Danby F. W. Why we have sebaceous glands // J. Am. Acad. Dermatol. - 2005. - Vol. 52.
- P. 1071-1072.
12. Fu X., Qu Z., Sheng Z. Potentiality of mesenchymal stem cells in regeneration of sweat glands // J. Surg. Res. - 2006. - Vol. 136. - P. 204-208.
13. Hales J.R., Fawcett A.A., Bennett J.W. Radioactive microsphere partitioning of blood flow between capillaries and arteriovenous anastomoses in skin of conscious sheep // Pflugers Arch. - 1978. -Bd. 376. - S. 87-91.
14. Kamijo Y., Okumoto T., Takeno Y et al. Transient cutaneous vasodilatation and hypotension after drinking in dehydrated and exercising men // J. Physiol. - 2005. -Vol. 568 (Pt. 2). - P. 689-698.
15. Klaassen J.K. Cytology of subcutaneous glandular tissues // Vet. Clin. North. Am. Small. Anim. Pract. - 2002. - Vol. 32, No 6. - P. 1237-1266.
16. Lawrence C.M., Lonsdale Eccles A.A. Selective sweat gland removal with minimal skin excision
in the treatment of axillary hyperhidrosis: a retrospective clinical and histological review of 15 patients // Br. J. Dermatol. - 2006. - Vol. 155, No 1. - P. 115-118.
17. Lonsdale-Eccles A., Leonard N., Lawrence C. Axillary hyperhidrosis: eccrine or apocrine? // Clin. Exp. Dermatol. - 2003. - Vol. 28, No 1. - P. 2-7.
18. Nordgarden H., Storhaug K., Lyngstadaas S.P. et al. Salivary gland function in persons with ectodermal dysplasias // Eur. J. Oral. Sci. -2003. - Vol. 111, No 5. - P. 371-376.
19. Placzek M., Arnold B., Schmidt H. et al. Elevated 17-hydroxyprogesterone serum values in male patients with acne // J. Am. Acad. Dermatol. - 2005. - Vol. 53. - P. 955958.
20. Qian J.G., Wang X.J. Radical treatment of axillary osmidrosis by subdermal excision of apocrine glands: a prospective study in 31 cases // J. Plast. Reconstr. Aesthet. Surg. -2006. - Vol. 59, No 8. - P. 860-864.
21. Lusher T.J., Tanner F.C. Endothelial regulation of vascular tone and growth // Amer. J. Hypertens. - 1993. - Vol. 6, No 7. - P. 283S-293S.
22. Reis-Filho J.S., Torio B., Albergaria A. et al. Maspin expression in normal skin and usual cutaneous carcinomas // Virchows Arch. -2002. - Vol. 441, No 6. - P. 551-558.
23. Sato F., Soos G., Link C. et al. Cystic fibrosis transport regulator and its mRNA are expressed in human epidermis // J. Invest. Dermatol. - 2002. - Vol. 119, No 6. - P. 1224-1230.
24. Sato K., Kang W.H., Saga K. et al. Biology of sweat glands and their disorders. I. Normal sweat gland function // J. Am. Acad. Dermatol. - 1989.
- Vol. 20. - P. 537-563.
25. Shikiji T., Minami M., Inoue T. et al. Keratinocytes can differentiate into eccrine sweat ducts in vitro: involvement of epidermal growth factor and fetal bovine serum // J. Dermatol. Sci. - 2003. - Vol. 33, No 3. - P. 141-150.
26. Sjodin A, Guo D., Hofer P.A. et al. Mammaglobin in normal human sweat glands and human sweat gland tumors // J. Invest. Dermatol. - 2003. - Vol. 121. -P. 428-429.
27. Stander S., Bohm M., Brzoska T. et al. Expression of melanocortin-1 receptor in normal, malformed and neoplastic skin glands and hair follicles // Exp. Dermatol. -2002. - Vol. 11, No 1. - P. 42-51.
28. Stewart M.E. Sebaceous gland lipids // Semin. Dermatol. - 1992. - Vol. 11. - P. 100-105.
29. Wintzen M., de Winter S., Out-Luiting J.J. et al. Presence of immunoreactive beta-endorphin in human skin // Exp. Dermatol.
- 2001. - Vol. 10, No 5. - P. 305-311.
30. Yasui T., Tsukise A., Miura T. et al. Cytochemical characterization of glyco-conjugates in the apocrine glands of the equine scrotal skin // Arch. Histol. Cytol. -2006. - Vol. 69, No 2. - P. 109-117.
31. Vi rag L., Szabo E., Bakondi E et al. Nitric oxide-peroxynitrite-poly (ADP-ribose) polymerase pathway in the skin // Exp. Dermatol. - 2002. - Vol. 11. - P. 189-202.
