CC BY
33
УДК 578.832:636.5
Ключевые слова: вирус гриппа А, природный очаг, дикие птицы
Key words: influenza virus A, natural focus, wild birds
Пугачев О. Н., Крылов М. В., Белова Л. М.
СОВРЕМЕННОЕ ВИДЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ - ГРИПП ПТИЦ (ЛИТЕРАТУРНО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)
THE CURRENT VISION OF THE PROBLEM - PATHOGENIC AVIAN INFLUENZA
(LITERARY-ANALYTICAL REVIEW)
Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1
Zoological Institute of Russian Academy of Science Address: 199034, Russia, Saint-Petersburg, Universitetskaja nab., 1
Пугачев Олег Николаевич, д. б..н., член-корр. РАН, директор Pugachev Oleg N., Doctor of Biology Science, Corresponding Member of RAS, Director Крылов Мстислав Владимирович, д. б. н., проф., зав. лабораторией протозоологии Krylov Mstislav V., Doctor of Biology Science, Professor, Head of Protozoology Labaratory Белова Лариса Михайловна, д. б. н., вед. науч. сотр. лаборатории протозоологии Belova Larisa M., Doctor of Biology Science , Leading Researcher of Protozoology Labaratory
Аннотация. Вирусы гриппа А были выделены у представителей 18 отрядов птиц и 8 отрядов млекопитающих, включая человека и домашних животных: свиней, лошадей, крупного рогатого скота, кошек, собак, кроликов и синантропных грызунов. Число видов воробьинообразных (5700) и их количество доминируют в классе Aves. Обнаружение антител к вирусам гриппа А в сыворотке крови молодых, оседлых и перелетных воробьинобразных показали, что эти птицы могут рассматриваться как долговременный резервуар вируса гриппа А в природе. Summary. Influenza A viruses have been isolated from many species from 18 orders of birds and 8 orders of mammalian including humans and domestic animals: pigs, horses, cattle, cats, dogs, rabbits and synanthropic rodents. The number of the species of Passeriformes (5700) and their quantity dominate in class Aves. Detection of antibody to influenza A in serum young resident and longistance migration Passeriformes birds indicated that Passeriformes birds may play an important role in the natural reservoir and transmission of influenza virus.
После того, как стало очевидным, что шумиха, поднятая в прессе с конца 2003 года о приближающейся опасной пандемии гриппа, оказалась блефом, у многих создалось ошибочное представление о том, что проблема гриппа либо вовсе не существует, либо не имеет большого практического значения. Между тем, грипп был, есть и нужно сказать прямо, еще долго будет опасной высококонтагиозной вирусной болезнью животных и человека.
Ясное, без иллюзий, видение проблемы -одно из непременных условий успешного ее решения. Изучение эволюции вируса гриппа и мониторинг его изменчивости остается одним из приоритетных направлений в биологии.
Высокая способность вирусов гриппа А к формированию новых штаммов с измененной антигенной структурой и вирулентностью чрезвычайно затрудняет организацию борьбы с ним. До настоящего времени виру-
сология не располагает надежными методами генетического прогнозирования изменчивости вирусов гриппа. Время наступления и остроту следующей пандемии пока невозможно предсказать.
На протяжении всей истории пандемии гриппа заставали человечество врасплох. Ужасающие пандемии гриппа появлялись и исчезали непостижимым образом. Вирус гриппа птичьего происхождения НШ1 без признаков реасортации появился в популяции человека и свиней весной 1918 года. Вызванная им пандемия гриппа, так называемая «испанка», была самой страшной в истории человечества. Вначале это был обычный не смертельный грипп, но через несколько месяцев вирулентность вируса неожиданно усилилась. Многие люди умирали после заражения через несколько дней и даже часов. Никто точно не знает числа погибших людей от «испанки». Наиболее вероятно, что этот
Всего в классе птиц насчитывается от 28 до 30 отрядов. Можно с уверенностью предположить, что к вирусам гриппа А восприимчивы все виды птиц и окончательное решение этого вопроса лишь дело времени. Традиционно основными резервентами вирусов гриппа в природе считают перелетных птиц, ведущих водный или околоводный образ жизни. К таким группам птиц в первую очередь относятся представители отрядов Гусеобразных - Anseriformes (в основном - утки, гуси, лебеди) - 153 вида и Ржанковые - Charadriformes (в основном -чайки, крачки, кулики) - 344 вида. У этих таксономических групп птиц обнаружены все известные в настоящее время подтипы вирусов гриппа птиц.
Между тем, в классе птиц насчитывается около 10 тысяч видов. Большая часть этих видов (5700) входит в отряд Воробьиноо-бразных - Passeriformes. Воробьинообразные превосходят всех известных птиц не только по видовому составу, но и, что особенно важно, по численности. Средняя численность в Европе полевых воробьев, славок-черно-головок и домовых воробьев превышает та-
Таблица 1.
Распространение вирусов гриппа А среди различных таксономических групп птиц (Aves)
№ п/п Отряд птиц Число видов
1 Anseriformes - гусеобразные 153
2 Caprimulgiformes - козодоеобразные 118
3 Charadriformes - ржанковые 344
4 Ciconiformes - аистообразные 113
5 Columbiformes - голубеобразные 313
6 Falconiformes - соколообразные 300
7 GaUiformes - курообразные 281
8 Gaviiformes - гагарообразные 5
9 Gruiformes - журавлеобразные 187
10 Passeriformes - воробьинообразные 5700
11 Pelicaniformes - пеликанообразные 65
12 Phoenicopteriformes - фламингообразные 5
13 Piciformes - дятлообразные 140
14 Podicipediformes - поганкообразные 22
15 Procellariiformes - буревестники 109
16 Psittaciformes - попугаеобразные 353
17 Strigiformes - совообразные 205
18 Struthioniformes - страусообразные 14
грипп унес жизни 40-50 млн человек. По некоторым оценкам общие потери в мире были на уровне 100 млн человек. В прошлом столетии были еще две пандемии гриппа: «азиатский грипп» в 1957-1958 гг., подтип вируса Н2№, унесший жизни двух миллионов человек и «гонконгский грипп» в 1968-1970 гг., подтип вируса гриппа Н3№, унесший жизни миллиона человек.
Периодически появляются «новые» и возвращаются «старые» штаммы вирусов гриппа. Повторное появление в России в 19771978 гг. вируса гриппа Н1Ш до сих пор остается загадкой [3]. Где вирус находился в промежутке между эпидемиями? Одно из наиболее обоснованных предположений -циркулировал в популяции диких животных. Филогенетический анализ сиквенсов нуклеиновых кислот вирусов гриппа А от различных хозяев показал, что эволюционно все они связаны только с вирусами гриппа птиц. Очевидно, что птицы - основной резервуар вирусов гриппа А в природе. В настоящее время вирусы гриппа А выделены от многих видов диких птиц, относящихся к 18 отрядам (табл. 1).
Таблица 2.
Численность различных видов птиц в Европе (без России и Турции)
Вид птиц Численность птиц в млн
от - до средняя
Anas platyrhynchos - кряква 2056-2443 2215
Passer domesticus - воробей 50031-62953 54034
P. montanus - полевой воробей 13889-17471 15215
Sylvia atricapilla - славка-черноголовка 19126-25504 21161
ковую крякв соответственно в 6,9, 9,6 и 24,4 раза (табл. 2).
Богатая в качественном и количественном отношении группа хозяев, в данном случае воробьинообразных, теоретически представляет наибольшие возможности для резервации и расселения вирусов гриппа.
Наряду с наибольшим разнообразием и высокой численностью, воробьинообразные обладают еще рядом особенностей, способствующих усилению их роли в циркуляции и резервации вируса гриппа. Воробьино-образным свойственны высокий темп размножения и быстрая смена поколений. У ряда видов воробьинообразных птиц за летний сезон бывает два и даже три выводка.
Теоретические расчеты показывают, что при поголовном трехкратном размножении домового воробья (Passer domesticus) на пару может приходиться около 10-12 птенцов. Увеличение численности домового воробья на отдельных участках ареала происходит не только за счет размножения, но и в результате перекочевки птиц, гнездившихся севернее. При этом обилие домового воробья может во второй половине июля превышать их плотность в начальный период гнездования почти в десять раз [5]. Для многих воробьинообразных характерна высокая плотность заселения в большинстве ландшафтов. Особо высокая плотность их отмечается в агро-ландшафтах. Ряд видов воробьинообразных (воробьи, ласточки, скворцы, зяблики, врано-вые) увеличивают свою численность в населенных пунктах, создавая тем самым прямую угрозу заражения вирусом гриппа домашних птиц. Высокая плотность заселения и наличие огромного числа молодых особей, восприимчивых к гриппу, создает благоприятные условия для циркуляции вирусов гриппа
среди воробьинообразных птиц. Отмечено, что увеличение численности и плотности популяций воробьинообразных птиц за счет размножения и последующих перемещений в течение июня-июля совпадает с вспышками гриппа в этот период у домашних птиц.
В популяции человека зарегистрировано 10 подтипов вируса гриппа А: Н1Ш, Н2№, Н3ГО, Н3Ш, Н5Ш, Н7ТО, НЖ3, НЖ7, Н9Ш, Н10Ш. Только три из них (НШ1, Н2№, Н3№) оказались возбудителями гриппозных пандемий в ХХ столетии. Отмечены относительно редкие случаи заражения людей подтипами вируса Н5Ш, Н7№2, Н7Ш, НЖ7, Н9Ш, Н10Ш напрямую от птиц, минуя так называемых «промежуточных хозяев» [2]. Наиболее полно отслежены случаи заражения людей напрямую высоковирулентным подтипом вируса гриппа птиц Н5Ш. По данным ВОЗ на 03.04.10 г. заражение людей подтипом вируса гриппа птиц Н5№ зарегистрировано в различных странах в 503 случаях, из которых 299 закончился летально. Способность высоковирулентных подтипов вируса гриппа птиц напрямую заражать людей создает условия для одновременной коинфекции их с эпидемическими подтипами вируса гриппа человека с последующим возникновением реасортантов, несущих гены обоих подтипов. В результате такого обмена генами может возникнуть новый пандемический вирус.
У воробьинообразных птиц обнаружено 10 подтипов вируса гриппа А: Н3Ш, Н3№, Н3Ж, Н3Ш, Н5Ш, Н7, Н7Ш, НЖ7, Н9Ш, Н13. Из них три подтипа Н5Ш, ^N7 и Н9№ приобрели способность инфицировать людей напрямую, минуя «промежуточных хозяев». Подтипы вируса гриппа Н5Ш, Н7Ш, ^N7 и Н9№ стали причиной опусто-
Таблица 3.
Распространение вирусов гриппа А среди различных таксономических групп млекопитающих (Mammalia)
№ п/п Отряд млекопитающих
1 Primates - приматы
2 Lagomorpha - зайцеобразные
3 Rodentia - грызуны
4 Carnivora - хищные
5 Pinnipedia - ластоногие
6 Cetacea - китообразные
7 Perissodactyla - непарнокопытные
8 Artiodactyla - парнокопытные
шительных эпизоотий среди домашних птиц во многих странах. Изучение распространения эпизоотий гриппа за последние 10 лет показало, что высоковирулентный подтип вируса гриппа Н5№ имеет всесветное распространение.
Вспышки высоковирулентного гриппа птиц подтипа Н5Ш, начавшиеся в 2003 году в Азии, к настоящему времени зарегистрированы в 63 странах, в том числе в России. Активные меры борьбы с гриппом птиц, сопровождающиеся уничтожением сотен миллионов домашних птиц, вызывают огромные экономические потери. По данным ВОЗ экономические потери только за 2005 год оцениваются в 10 млрд долларов США.
Вызывает большое беспокойство сообщение о высоком проценте заражения подтипом гриппа Н5Ш полевых воробьев [6], а также обнаружение в летний период антигемагглю-тининов к подтипу гриппа Н5 у молодых, оседлых и перелетных воробьинообразных. Все эти факты убедительно свидетельствуют о циркуляции вирусов гриппа в гнездовом ареале. Оседлые, главным образом воробьи-нообразные птицы могут рассматриваться как долговременный резервуар вируса гриппа в природе [4]. Ретроспективные серологические обследования дальних мигрантов воробьинообразных (ласточки, славковые, мухоловки, вьюрковые) показали, что они заражаются гриппом в гнездовом ареале и затем в осеннюю миграцию разносят вирус в места зимовок - Африку до Гвинеи и Кении, Южную Азию и Индию [1]. Обмен вирусами гриппа А между птицами, ведущими водный
и околоводный образ жизни и воробьиноо-бразными возможен в период миграции.
Пути миграции гусеобразных птиц пересекаются с путями миграции воробьинообраз-ных и проходят по местам обитания оседлых видов воробьинообразных. Так, Восточно-Атлантический путь миграции гусеобразных перекрывает частично Черноморско-Среди-земноморский, Восточно-Африканский - Западно-Азиатский, Центрально-Азиатский и Восточно-Азиатский - Австралийский пути миграции популяций и мест обитания воро-бьинообразных птиц [7].
Совершенно очевидно, что птицы могут рассматриваться как основной резервуар вирусов гриппа А в природе. Однако большую роль в циркуляции вирусов гриппа А в природе играют и млекопитающие. Вирусы гриппа А обнаружены у млекопитающих, относящихся к 8 отрядам (табл. 3). Значительную роль в эпизоотологии гриппа А играют также домашние животные: кошки, собаки, кролики, свиньи, лошади, крупный рогатый скот и синантропные грызуны.
Способность вирусов гриппа длительное время выживать во внешней среде еще более усложняют проблему. При решении практических задач необходим системный подход, позволяющий лучше понять некоторые явления в природной циркуляции вирусов гриппа и, в частности, объяснить появление вспышек гриппа в летний и зимний периоды. Несомненно, что в борьбе с гриппом одни ограничительные мероприятия недостаточны, необходим постоянный мониторинг вирусов гриппа и создание высокоэффективных вакцин.
Список литературы
1. Джавадов, Э. Д. Воробьиные как резервуар вирусов гриппа А / Э. Д. Джавадов, Э. М. Амдий, С. В. Бо-рисенко, Г. Н. Самусева, Л. М. Белова, О. Н.Пугачев, К. В.Большаков, М. В. Крылов, Н. С. Чернецов // Птицеводство. - 2007. - № 5. - С. 21.
2. Малеев, В. В. Грипп птиц: происхождение инфекционных биокатастроф / А. А. Сомина, Л. М. Цы-балова, Т. А. Ветров, Е. В. Эсауленко. - СПб. : Росток, 2006. - С. 103-128.
3. Покровский, В. И. Грипп птиц: основы пато-генности и вклад в эволюцию пандемии вирусов / В. И. Покровский, О. И. Киселев // В кн.: Грипп птиц, происхождение инфекционных биокатастроф. - СПб. : Росток, 2006. - С. 15-49.
4. Пугачев, О. Н. Роль воробьиных (Passeriformes) птиц в циркуляции вирусов гриппа А / О. Н. Пуга-
чев, Э. Д. Джавадов, К. В.Большаков, Л. М. Белова, С. В. Борисенко, В. В. Косарев, М. В. Крылов, Н. С. Чернецов // Ветеринария. - 2007. - № 11. -С. 22-24.
5. Равкин, Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая (распространение, численность, структура и динамика численности) / Ю. С. Равкин. - Новосибирск : Наука, 1973. - 374 с.
6. Kou, Z. New Genotype of Avian Influenza H5N1 Viruses Isolated from Tree Sparrows in China / Z. Kou, F. M. Lei, J. Yu, Z. J. Fan, Z. H. Yin, C. X. Jia, K. Y. Xiong, Y. H. Sun, X. W. Zhang, X. M. Wu, X. B. Yao, T. X. Li // J. Virology. - 2005. - Vol. 79. - No 24. - P. 15460-15466.
7. Olsen, B. Global patterns of Influenza A virus in wild birds / В. Olsen, V. J. Munster, A. Wallensten, J. Waldenstrom, A. D. Osterhaus, R. A. M. Fouchier // Science. - 2006. - Vol. 312. - P. 384-388.
к
Издательский дом «Логос Пресс» представляет | вашему вниманию первое переводное оригинальное научно-практическое издание для ветеринарных врачей, освещающее проблемы лечения и профилактики заболеваний мелких домашних животных - журнал «JSAP /Российское издание».
Данный проект - Российская версия журнала «Journal of Small Animal Practice» - официального печатного органа Британской ассоциации ветеринарии мелких домашних животных (BSAVA), осуществляющей свою деятельность с 1957 года.
На страницах издания публикуются обзорные статьи, результаты исследований и описания клинических случаев, авторами которых являются специалисты ведущих мировых центров ветеринарной науки и практики. В рубрике «Российская ветеринарная практика» представлены материалы о новых лекарственных средствах и принципах фармакотерапии мелких домашних животных.
Журнал представляет теоретическую и практическую ценность для ветеринарных врачей различных специальностей, студентов и преподавателей профильных ВУЗов.
Номера журнала представлены в Российской книжной палате, центральных библиотеках РФ, научной электронной библиотеке (НЭБ) и на сайте издательства www.jsap.ru.
Наши координаты:
E-mail: [email protected], тел.: + 7 (495) 220-48-16, факс: + 7 (499) 978-57-43
JSAP
JOURNAL OF SMALL ANIMAL PRACTICE
РОССИЙСКОЕ ИЗДАНИЕ
