CC BY
68
Труды ИБВВ РАН, вып. 86(89), 2019
Transactions of IBIW, issue 86(89), 2019
УДК 5 74.583(285.2):579
СОВРЕМЕННОЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ БАКТЕРИО-
ПЛАНКТОНА ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
А. В. Романенко
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., пос. Борок, e-mail: roma@ibiw.yaroslavl.ru
Исследовано пространственное и сезонное распределение гетеротрофного бактериопланктона оз. Плещеево. За прошедшие 30 лет уровень развития микроорганизмов вырос в 3 раза. Максимальные величины регистрировались на литоральных станциях. Здесь же создавалась основная часть бактериальной продукции. Уровень трофии повысился, но экосистема озера справляется с возросшей нагрузкой.
Ключевые слова: гетеротрофный бактериопланктон, сезонная динамика, удельная скорость размножения и выедания, продукция, озеро.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10008
ВВЕДЕНИЕ
Проблема качества воды в современном мире не теряет своей актуальности в связи с продолжающимся возрастанием антропогенного пресса на водные экосистемы и нарастающим дефицитом чистой пресной воды. Вследствие этого сохранение и рациональное использование водоёмов, в частности озёр -одна из главных задач в области охраны окружающей среды. В Ярославской области расположено 83 озера, два из которых являются самыми крупными - Плещеево и Неро. При почти одинаковой площади водного зеркала объём воды в озере Плещеево в 7.2 раза больше, чем в озере Неро [Доклад о сост. и об охране окруж. среды Ярославс. обл. в 2014 г., 2015 (БокШ о sost. 1 оЬ оИгапе окг^Ь. sredy Yaroslavs. оЬ1. V 2014 g., 2015)]. Плещеево озеро входит в состав национального парка, образованного в 1988 году, и представляет собой уникальный по лимнологическим характеристикам водоём, обладающий высоким рекреационным потенциалом.
Дальнейшее решение многих проблем рационального природопользования и охраны природы невозможно без изучения такого важнейшего объекта, как водная экосистема, и понимания законов её функционирования [Алимов, 2001 (A1imov, 2001)]. Изучение роли каждого компонента в структуре и процессах круговорота элементов и потоках энергии внутри биологического сообщества необходимо для оценки данной экосистемы в целом с точки зрения её эффективности.
Значительную роль в жизни водоёмов играют гетеротрофные микроорганизмы - одна из самых многочисленных и разнообразных групп гидробионтов. Они обеспечивают трансформацию органического вещества и энергии внутри биологического сообщества, отвечают за рециклинг биогенных элементов в водной среде, тем самым играя ведущую роль
в процессах самоочищения водных объектов [Микроорганизмы в экосис. озёр и вод-щ, 1985 (Mikroorganizmy v ekosis. ozyor i vod-sch, 1985); Романенко, 1985 (Romanenko,1985); Stone, Weisburd, 1992]. Бактериопланктон -важный пищевой ресурс для простейших и многоклеточного зоопланктона, он имеет большое значение в структурной организации и функциях морских и пресноводных экосистем [Сорокин, 1974 (Sorokin, 1974)]. Усваивая растворимые органические соединения, недоступные другим гидробионтам, бактерии продуцируют биомассу, которая составляет значительную часть суммарной биомассы озерного планктона и формирует основу микробных пищевых сетей [Azam et al., 1990]. Бактерии, обладая высокой скоростью реагирования на изменение условий среды, служат индикаторами качества вод и состояния экосистемы [Олейник, 1997 (Oleynik, 1997)].
Впервые микробиологические исследования озера Плещеево были начаты в 80-х годах прошлого века и продолжены в 19841985 гг. сотрудниками Института биологии внутренних вод. Результаты этих работ опубликованы в монографии «Экосистема озера Плещеево» 1989 г. Последние исследования микрофлоры водной толщи были проведены 20 лет назад в 1996 г. [неопублик. данные].
Цель настоящей работы - изучение структурно-функциональной организации гетеротрофного бактериопланктона озера Пле-щеево в современный период с последующей классификацией трофического статуса водоёма в сравнении с предыдущими исследованиями. В задачи входит: а) определение уровня количественного развития и пространственного распределения бактериопланктона; б) анализ сезонной динамики бактериального сообщества; в) оценка размерно-морфологической структуры бактерий;
г) получение функциональных характеристик бактериопланктона (удельная скорость размножения и выедания, продукция);
МАТЕРИАЛ
Озеро Плещеево - типичный димикти-ческий водоём с весенней и осенней гомотер-мией, хорошо выраженным летним расслоением водной толщи и обратной зимней стратификацией. Наибольшая глубина 24 м, площадь зеркала - 51.5 км2, длина - 9.55 км, наибольшая ширина - 6.7 км. Озеро овальной формы с глубоководной центральной частью. Его ложе характеризуется хорошо развитой литоральной зоной, составляющей ~21% площади акватории. Озеро имеет ледниковое происхождение, но есть основания полагать, что его котловина формировалась и в результате процессов кар-стообразования. Основной приток озера - река Трубеж, в нижнем течении которой стоит г. Переславль-Залесский, оказывающий влияние на качество её воды. Другие притоки озера представляют собой мелкие речки и ручьи. Вытекает из озера одна река - Вёкса.
Исследования проводились в вегетационный сезон 2016 г. на наиболее характерных участках водоёма - профундальном, сублиторальном и литоральном, и на двух речных станциях - в устье р. Трубеж и в истоке р. Вёкса (рис. 1). В 2017 г. пробы отбирали на одной глубоководной станции 37А, на той же, что и в 2016 г., все оставшиеся - в литоральной зоне, в местах впадения в озеро мелких речек и ручьёв. Эти станции не совпадали с отобранными в 2016 году, но некоторые из них находились в непосредственной близости от предыдущих (рис. 1). В профундальной части озера материал отбирался послойно на ст. 37А (эпилимнион, металимнион и гиполимнион) и интегрально через метр от поверхности до дна (ст. 49), в сублиторальной также интегрально (ст. 82) батометром Руттнера, в литоральной зоне (ст. 45, 46, 54, 77), в устье р. Трубеж (ст. 75) и истоке р. Вёкса (ст. 74) - простым зачёрпыванием воды. Интегральные пробы воды фиксировали 40%-ным раствором формальдегида до конечной концентрации 2% и хранили не более месяца в темноте при температуре 40°С. Численность и размерно-
д) установление трофического статуса озера в настоящее время.
И МЕТОДЫ
морфологические группы (одиночные размером <2.5 мкм и >2.5 мкм, агрегированные и нитевидные) гетеротрофных бактерий и на-нофлагелляты учитывали методом прямого микроскопирования на чёрных ядерных фильтрах с диаметром пор 0.17 мкм и 0.5 мкм с использованием красителя DAPI [Porter, Feig, 1980] и примулина [Caron, 1983], соответственно. Препараты просматривали при увеличении 1000 раз под эпифлуоресцентными микроскопами Olympus BX51 (Япония) с системой анализа изображений и ЛЮМАМ РПО-11, где организмы измеряли линейным окулярным микрометром. На каждом фильтре просчитывали не менее 400 бактерий. Их объёмы вычисляли по формулам шара, цилиндра и эллипсоида. Сырую биомассу микроорганизмов вычисляли путём умножения их численности на средний объём клетки. Концентрацию углерода в сырой биомассе бактерий (С, фг С/кл.) рассчитывали по аллометрическому уравнению: C=120V072, где V - объём бактериальной клетки, мкм3 (Norland, 1993). Удельные скорости размножения и выедания, время генерации и продукцию бактериопланктона определяли методом «разбавления»: по изменению численности бактерий в изолированных пробах воды, экспонировавшихся в течение 17-24 ч при температуре и освещении, близким к естественным. Для устранения влияния бактериофагов пробы воды десятикратно разбавляли водой, предварительно профильтрованной через мембранные фильтры с диаметром пор 0.2 мкм [Landry, Hasset, 1982]. Продукцию бактерий рассчитывали как произведение удельной скорости размножения и биомассы. В 2017 г. была определена численность сапрофитных бактерий чашечным методом разливок на среде РПА. Статистическую обработку полученных результатов осуществляли с использованием программы Excel. При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена.
Рис. 1. Карта-схема отбора проб на оз. Плещеево в 2016 г. и в 2017 г. Fig. 1. Scheme of the sampling on Lake Pleshcheyevo in 2016 and 2017.
РЕЗУЛЬТАТЫ И
Для оценки структурной и функциональной роли бактериопланктона в водных экосистемах определяющее значение имеют сведения об общей численности и биомассе микроорганизмов. Несмотря на появление различных косвенных - биохимических - методик определения биомассы микробов, самую достоверную информацию об обилии бактерий дают прямые микроскопические наблюдения.
В 2016 г. общая численность гетеротрофных бактерий в озере колебалась от 1.5 до 12.7 млн. клеток в мл, а общая биомасса - от 135 до 1250 мг/м3. Такой огромный интервал варьирования этих показателей связан с отбором проб в разные сезоны (весна, лето, осень) и на разных участках (глубоководные, сублиторальные и литоральные). По средним за сезон величинам обилия микроорганизмов выделялись речные станции 75 и 74 (устье р. Трубеж, исток р. Вёксы) и сублиторальная
ОБСУЖДЕНИЕ
ст. 82 (вглубь озера от дер. Соломидино) (табл. 1). Разница с наименьшими величинами на других станциях составляла 1.3-1.5 раза. Но, следует отметить, что среднесезонная численность оставалась достаточно стабильной и высокой на всех участках озера. Минимальные значения численности соответствовали уровню мезотрофных водоёмов, а максимальные -уровню гипертрофных [Оксиюк и др., 1993 (Окшуик е! а1., 1993)]. Похожая картина наблюдалась и с биомассой бактерий, только разница между наименьшими (ст. 82) и наибольшими величинами (ст. 75) составляла почти 3 раза. Заметно выделился ряд станций, расположенных вглубь от впадения р. Трубеж (ст. 75, 46, 49). В устье фиксировались максимальные значения, по мере удаления к центру водоёма они снижались; но в этом ряду по сравнению со всеми другими станциями, биомасса оставалась самой высокой.
103 кл./мл) и биомассы (B, мг/м3) гетеротрофных
Таблица 1. Среднесезонные величины общей численности (N, бактерий в оз. Плещеево в 2016 г.
Table 1. Average seasonal values of the total heterotrophic bacterioplankton abundance (N, 103 cells ml-1) and biomass (B, mg m-3) in Lake Pleshcheyevo during 2016
Станция N B
Station
37А (0 м) 3718.9-5820.6* 292-624.7
5070.5±1173** 440.6±169
37А (12 м) 3070-6638.5 290.3-699.6
4977.4±1797 445.2±222
37А (24 м) 3939.6-5146.1 309.1-688.3
4633.4±623 473.5±194
82 3047.1-12670 226-353.6
6282.5±5558 310.5±73
45 3095.9-8522.6 233.5-973.3
5475.5±2774 545.4±383
49 1588.2-7818.7 135.8-887.2
5242.4±3252 564.3±387
46 2595.7-7274.9 272.6-1041
5542.9±2565 693.6±389
75 5299.2-9195.7 570.4-1251.4
7247.4±2755 910.9±481.5
74 2430.6-10430.5 317.8-557.7
6430.5±5657 437.7±170
54 3058.7-5750.6 283.1-520.4
4580.9±1380 397.2±119
77 2430.6-6437.7 255.3-592.1
4659.7±2041 394.8±176
- минимальные и максимальные значения;
Примечание.
ние.
Note. "*" - top range (min.-max.);
В 2017 г. общая численность гетеротрофных бактерий в литоральной зоне озера и на ст.37 колебалась от 2.9 до 16.6 млн. клеток в мл, в 1.5-2 раза превышающих значения 2016 года, а общая биомасса - от 220 до 1400 мг/м3 (от 53.2 до 304.4 мг С/м3) (табл. 2). Наибольшие плотности микробов наблюдались на станциях в районах впадения рек Си-манец (5), Еглевка (8), ручья Рябцовка (14), устья Трубеж (11) и водозаборе (13), наи-
- среднее значение и стандартное отклоне-
**" - bottom average value and standard deviation.
меньшие - на глубоководной станции. Следует отметить, что среднесезонная численность на всех литоральных станциях колебалась незначительно и достигала достаточно высоких величин - от 5 до 8 х 103 бактерий в мл. Что касается среднесезонной биомассы, то колебания этого параметра были более значительны в связи с большим разнообразием морфологических групп, входящих в состав бактериопланк-тона.
Таблица 2. Среднесезонные величины общей численности (N, 10 кл./мл) и биомассы (B1, мг/м и В2, мг С/м3) гетеротрофных бактерий в оз. Плещеево в 2017 г.
Table 2. Average seasonal values of the total heterotrophic bacterioplankton abundance (N, 103 cells ml-1) and biomass (B1, mg m~3 и В2, mg C m-3) in Lake Pleshcheyevo during 2017
Станция Station N B1 B2
1 4643.5-7719.9* 414.6-540.6 93.2-130
6489.4±1628** 465.9±66 111±18
2 4772.8-8860.7 408.6-576.8 92.6-142
7377.3±2263 516.2±93 122.8±26
3 6110.8-7797.4 363.6-619.2 87-143
7222.5±963 504.8±130 120±29
4 6075.7-11135.1 451.2- 511 107-141.2
8370.5±2562 490±34 124.4±17
5 7695.4-16662.4 502-641.6 120.7-177.3
10803.4±5077 578±71 147±28
6 5029.9-6526.5 261.4-605.5 70.4-135
5953.6±808 393.1±186 96.8±34
**
7 5945.7-8770.8 348.6-532.6 84.5-130
7521.1±1440 458.8±97 113±25
8 4159.2-13624.5 292.4-683.7 83-179.3
8326.5±4833 494.6±196 128.7±48
9 2900.3-7551.7 228.8-519 53.2-125
5997.4±2682 393±149 96.4±38
10 5499.4-9060.3 321.4-491.4 83.6-123.6
6738.4±2012 405.2±85 101.3±20
11 6605.2-12648.8 423.2-1444.7 98-304.4
8710±3413 845.8±533 182.21±108
12 5868.9-12990.2 263.7-821.8 71.5-192.8
8882.2±3685 516.2±283 127.4±61
13 5137.3-11198.4 391.7-556.8 81.5-143.2
8167.8±4286 474.2±117 112.3±44
14 6075.7-10060.2 300.5-561.6 81-141.4
7532.3±2198 410.2±135 106.1±31
15 5406.5-8209.6 372.2-453.6 91.2-113
6827.3±1402 418.7±42 104±11
37 4128.8-6896.3 324.5-552.2 74.2-128
5602±1392 473.7±129 106.5±28
Примечание.
ние.
- минимальные и максимальные значения;
- среднее значение и стандартное отклоне-
Note. "*" - top range (min.-max.); "**" - bottom average value and standard deviation.
В 2016 г. в сезонной динамике микроорганизмов наблюдались два основных пика развития - весенний (в 4 случаях из 9) и летний (в 5 случаях) (рис. 2). Так, в конце апреля максимальные величины этих показателей зарегистрированы на ст. 49 (глубоководная часть), в районе водосбора (ст. 45), в литоральной зоне (ст. 46, 77), а также по биомассе в устье р. Трубеж (рис. 3). В конце июля похожая картина наблюдалась в истоке р. Вёкса, в литоральной зоне (ст. 54), в сублиторальной (ст. 82) и по численности на самой глубоководной ст. 37А. Весенний всплеск бактерий обусловлен поступлением в водоём биогенных веществ аллохтонного происхождения и смывом терригенной микрофлоры; летний пик численности связан с периодом максимального развития фитопланктона или периодами прекращения цветения и обусловлены поступлением автохтонного органического вещества в процессе внеклеточной первичной продукции или после отмирания клеток фитопланктона [Логинова, Лопух, 2011 (Loginova, ЬориЬ, 2011)]. Наблюдаемая сезонная динамика 2016 г. совпадала по весеннему пику развития с таковой в сезон 1983-1984 гг., когда максимум общего количества приходился на начало мая. В 1996 г. в мае в районе устья р. Трубеж при относительно невысокой численности биомасса клеток достигала наибольших величин, так и в 2016 г. на этой же станции наблюдалась максимальная биомасса за весь сезон среди всех станций озера (1251 мг/м3). В июле, так же, как и в 1996 г., максимальные значения были приурочены к истоку р. Вёкса и субли-
торальной станции, что указывает на высокую активность биологических процессов самоочищения. В начале ноября 2016 г. относительно высокие значения плотности (3576 тыс. кл./мл) и биомассы (335 мг/м3) были обнаружены на глубоководной станции 37А. С помощью корреляционного анализа на литоральных станциях между плотностью гетеротрофных бактерий и температурой воды летом и осенью были выявлены положительные тесные связи (г = 0.76-0.79 при р <0.05), с биомассой - осенние отрицательные (г = -0.64 при р <0.05); на глубоководных станциях - количество и биомасса бактерий положительно коррелировали с температурой весной (г = 0.97 и 0.82 при р <0.05, соответственно) и осенью (г = 0.94 и 0.79 при р <0.05, соответственно). Для всего вегетационного сезона 2016 г. наблюдалась умеренная отрицательная связь с содержанием кислорода (г = -0.45 при р <0.05).
Рис. 2. Озонная динамика общей численности (103 кл./мл) гетеротрофных бактерий в 2G16 г. (верхний рис.) и в 2G17 г. (нижний рис.) на разных станциях оз. Плещеево (А - профундаль; В - сублитораль, C - литораль, D - речные).
Fig. 2. Seasonal dynamics of the total number (103 cells ml-1) of heterotrophic bacteria in 201б (top) and in 2017 (bottom) at the different stations of Lake Pleshcheyevo (А - profundal; В - sublittoral, C - littoral, D - river).
В 2017 г. наиболее интенсивный рост бактерий пришёлся на август, но в некоторых случаях весной эти величины превышали летнюю вспышку, или по абсолютным значениям были достаточно близки к таковым (рис. 2). В оба года осенний период характеризовался самыми низкими величинами численности и биомассы.
Таким образом, общая картина сезонного распределения величин общей численности бактерий в разных водоемах по разным причинам может иметь свои характерные особенности. Так, в дистрофном оз. Cвятое (Косино-Ухтомский район г. Москвы) максимальные значения общей численности бактерий фиксировались в августе с промежуточным пиком в апреле, а в эвтрофном оз. Белое - в апреле с последующим некоторым повышением в августе [Ильинский и др., 2013 (Il'inskii et al., 2013)]. В сезонной динамике Ротковецких озёр Архангельской области максимальные показатели в оз. Cвятое были отмечены летом, в оз. Узловское, Назаровское и Белое - осенью [Широкова, 2007 (Shirokova, 2007)]. А в эв-трофном оз. Дривяты, средняя глубина которого составляет 6 м, максимум величин ОЧБ
1400 1200 1000 800 600 400 200 0
1600
1400
1200
1000
I
I
Рис. 3. Сезонная динамика общей биомассы (мг/м ) гетеротрофных бактерий в 2016 г. (верхний рис.) и в 2017 г. (нижний рис.) на разных станциях оз. Плещеево (А - профундаль; В - сублитораль, С - литораль, D - речные).
Fig. 3. Seasonal dynamics of the total biomass (mg m-3) of heterotrophic bacteria in 2016 (top) and in 2017 (bottom) at the different stations of lake Pleshcheyevo (А - profundal; В - sublittoral, С - littoral, D - river).
был отмечен в летний период. В олиготроф-ном оз. Байкал в августе численность бактерий первично увеличивалась лишь в поверхностном слое, при максимальном развитии циано-бактерий, и вторично - в конце сентября, когда шло отмирание последних [Горленко и др., 1977 (Gorlenko et al., 1977)].
Вертикальное распределение бактерио-планктона в озёрах определяется характером перемешивания водных масс, температурным и кислородным режимами, и тесно связано с распределением органических субстратов, соединений биогенных элементов, фитопланктона, зоопланктона и простейших организмов [Косолапов и др., 2010 (Kosolapov et al., 2010)]. Гетеротрофный бактериопланктон на глубоководной станции в период весенней и осенней гомотермии распределялся по вертикали равномерно (рис. 4), исключение составляли бактерии гиполимниона - в начале ноября они достигали наибольших значений за счёт развития палочковидных форм и детритно-колониальных ассоциаций. В период летней стратификации наибольшая плотность микроорганизмов была приурочена к слою металим-ниона. Весной вертикальное распределение
численности бактерий положительно коррелировала с температурой воды (г = 0.84 при р <0.05), весной и летом - с содержанием растворённого кислорода (г = 0.60-0.62 при р <0.05, соответственно).
Как известно, к сапрофитным бактериям относится группа аэробных микробов, нуждающихся в легкоусвояемых белковых соеди-
нениях и являющихся индикатором органического вещества бытового происхождения. Роль этих бактерий в самоочищении водоёмов крайне велика.
Рис. 4. Сезонная динамика численности (N, 103 кл./мл) и биомассы (В, мг/м3) гетеротрофных бактерий на глубоководной станции 37А в 2016 г. весной, летом и осенью (А, В, С соответственно).
Fig. 4. Depth profiles for temperature, oxygen and abundance (103 cells ml-1) and biomass (В, mg m-3) of heterotrophic bacteria in 2016 in spring, summer and autumn (А, В, С - respectively).
Максимальное количество сапрофитов в 2017 г. было приурочено к литорали около устья р. Трубеж, достигая 1200-2000 КОЕ/мл. Что касается остальных участков озера, то для большинства проб было выявлено очень малое количество сапрофитных бактерий. Численность этой группы в отличие от общего количества микроорганизмов варьирует незначительно - от 50 до 300 КОЕ/мл. Минимальные значения наблюдались в глубоководной зоне.
Проанализировав морфологический состав структурной организации бактериопланк-
тона, было выявлено, что соотношение количеств одиночных, агрегированных и нитевидных форм существенно варьировало на разных участках озера в течение вегетационного периода. Как и для большинства озёр [Уманская и др., 2007 (Ишашкауа е! а1., 2007)] основным компонентом в 2016 г. являлись мелкие одиночные клетки размером <2.5 мкм, составляющие в исследуемых образцах 82-99.5% от общей численности и 45.6-95% от общей биомассы всего микробиального сообщества. В середине лета на всех станциях они достигали
максимальных величин численности и биомассы. Средние объёмы свободноживущих бактерий были достаточно однородны и составляли 0.063-0.088 мкм3, максимальные значения которых наблюдались на станциях от устья Тру-бежа вглубь озера (табл. 3). Вторым по значимости компонентом в микробном сообществе являлись палочковидные клетки размером >2.5 мкм. В сезонном аспекте заметную роль
они играли весной и осенью, причём в весеннем планктоне максимальные значения численности и биомассы приходились на станции, расположенные от устья Трубежа вглубь озера, а в осеннем - на литоральных участках (ст. 54, 77) и на глубоководной ст. 37А в районе металимниона. Объёмы палочковидных бактерий, в среднем, изменялись от 0.460 до 0.598 мкм3.
Таблица 3. Средние объёмы (V, мкм ) различных структурно-размерных групп бактериопланктона оз. Плещеево в 2016 г.
Table 3. Average volumes (V, дт3) of different bacterioplankton groups in Lake Pleshcheyevo in 2016
Месяц Одиночные клетки Одиночные клетки Ассоциированные с детритом Нити
Month <2.5 мкм >2.5 мкм и в микроколониях Filaments
Free-living <2.5 ^m Free-living >2.5 ^m Aggregated
Апрель 0.062-0.131* 0.387-0.786 0.040-0.598 1.012-6.566
April 0.088±0.023** 0.598±0.135 0.144±0.161 2.230±1.563
Июль 0.026-0.109 0.396-0.748 0.027-0.128 0.605-3.068
July 0.063±0.024 0.530±0.105 0.063±0.041 1.574±0.620
Ноябрь 0.045-0.087 0.406-0.530 0.023-0.151 1.305-3.915
November 0.063±0.013 0.460±0.047 0.078±0.054 2.069±0.988
Примечание.
ние.
- минимальные и максимальные значения;
среднее значение и стандартное отклоне-
Note. "*" - top range (min.-max.); "**" - bottom average
Микроорганизмы, ассоциированные с частицами детрита, встречались повсеместно, достигая на некоторых станциях от 300 до 600 тыс. кл./мл (весна). Их средний объём составлял 0.063-0.144 мкм3. Биомасса этих бактерий была невелика; максимальное абсолютное значение 217 мг/м3 зафиксировано в устье реки Трубеж. Заметную роль эта часть бактериального сообщества играла в весенний период - около 15-17% биомассы микробного сообщества составляла микрофлора детрита в устье р. Трубеж и в районе городского водозабора (рис. 5).
Нитеобразные бактерии также обитают на всех станциях озера. Летом и осенью они имели небольшие объёмы, поэтому не вносили значимого вклада в общую биомассу гетеротрофных бактерий. Самые заметные размеры нитей были зафиксированы на всех станциях,
value and standard deviation.
независимо от района, в конце апреля - их доля в общей биомассе варьировала от 3-6 до 19-29% (рис. 5).
В 2017 г. мелкие одиночные клетки размером <2.5 мкм составляли в исследуемых образцах 92-99% общей численности и 53-91% общей биомассы всего микробиального сообщества. Средние объёмы свободноживущих бактерий <2.5 мкм в широких пределах варьировали осенью (от 0.036 до 0.121 мкм3) и оставались достаточно однородными весной (0.036-0.064 мкм3) (табл. 4). Палочковидные клетки размером >2.5 мкм заметную роль играли летом и осенью, когда их вклад в общую биомассу достигал 31-35%. Объёмы палочковидных бактерий колебались от 0.344 до 0.712 мкм3. Самые крупные палочки весной и летом приходились на ст. 11, наиболее приближенной к устью р. Трубеж.
□ 1 Я 2 О 3 П 4
Рис. 5. Вклад различных размерно-морфологических групп (1 - свободноживущие клетки размером <2.5 мкм; 2 - на детрите; 3 - нити; 4 - палочковидные клетки размером >2.5 мкм) в общую биомассу бактериопланктона на примере нескольких станций (75 - устье Трубеж; 45 - водозабор; 54 - литоральная) оз. Плещеево весной 2016 г.
Fig. 5. The proportion (%) of the biomasses of different size - morphological groups (1 - free-living <2.5 цт; 2 - on detritus; 3 - filaments; 4 - free-living >25 цт) in the total heterotrophic bacterioplankton biomass on the example of several stations (75 - river Trubezh estuary; 45 - water intake; 54 - littoral) of Lake Pleshcheyevo in spring 2016.
Таблица 4. Минимальные и максимальные значения средних объёмов (V, мкм3) различных структурно-размерных групп бактериопланктона оз. Плещеево в 2017 г.
Table 4. Minimum and maximum values of average volumes (V, цт3) of different bacterioplankton groups in Lake Pleshcheyevo in 2017_
Месяц Одиночные клетки Одиночные клетки Ассоциированные с Нити
Month <2.5мкм >2.5мкм детритом и в мик- Filaments
Free-living <2.5 цm Free-living >2.5 цm роколониях Aggregated
Май / May 0.036-0.064 0.344-0.566 0.046-0.131 0.881-5.110
Август / August 0.029-0.095 0.517-0.712 0.045-0.202 0.523-7.650
Сентябрь / September 0.036-0.121 0.410-0.577 0.042-0.103 0.417-1.981
Оставшиеся группы бактерий - прикреплённые к детритным частицам и образующие микроколонии, а также нитевидные формы встречались не всегда и составляли незначительную часть микробного сообщества; за исключением весеннего периода, когда, как и в 2016 г., на многих станциях нити вносили от 6 до 29% в общую бактериальную биомассу (максимум зафиксирован на станции вблизи впадения р. Трубеж).
Сезонные изменения структуры микробного сообщества на литоральных и глубоководных станциях характеризовались определёнными особенностями, которые проявлялись, прежде всего, в изменении соотношения между количественными показателями различных групп бактериопланктона. В целом для оз. Плещеево характерны небольшие колебания между минимальными и максимальными значениями доли разных групп бактерий в об-
щей численности и биомассе бактериопланк-тона. Только в период ветрового перемешивания и значительного поступления паводковых вод, а также в районе впадения р. Трубеж и городского водозабора выявлено значительное, по сравнению с летне-осенним периодом, своеобразие размерно-морфологической
структуры бактериопланктона. Подобная картина наблюдалась в некоторые годы в Угличском и Рыбинском водохранилищах [Копылов, Косолапов, 2008 (Kopylov, Kosolapov, 2008)].
Наблюдаемые изменения численности и биомассы бактериопланктона не могут в полной мере характеризовать интенсивность бактериальных процессов, происходящих в водоёме. Для этого с помощью «метода разбавлений» были определены такие функциональные характеристики, как удельная скорость размножения, время удвоения количества бактерий, бактериальная продукция и скорость выедания одиночных бактерий, принадлежащих к различным размерным фракциям, нитей и агрегированных бактерий, ассоциированных с детритными частицами. Определение колониальных бактерий было затруднено, так как они встречались крайне редко, поэтому эта группа не была включена в получившиеся результаты.
Весной 2016 г. наиболее высокие показатели удельной скорости роста одиночных бактерий размером <2.5 мкм фиксировались в
Таблица 5. Биомасса (В, мг С/м3), удельная скорость роста (д, ч-1), время удвоения численности (t, ч) и продукция (P, мг С/м3 х сут) одиночных клеток бактериопланктона на станциях оз. Плещеево
Table 5. Biomass (B, mg C m-3), specific growth rate (д, h-1), population doubling time (t, h) and production rate (P, mg C m-3 d-1) of free-living bacteria <2.5 дт at the stations of Lake Pleshcheyevo
районе истока р. Вёксы и в поверхностных слоях пелагиальной зоны, и время удвоения численности здесь было минимальным (табл. 5). В летний период функциональные характеристики заметно возрастали - бактерии активно размножались на всех участках озера, но наиболее интенсивно в литоральной зоне и в поверхности пелагиали - время удвоения количества бактерий достигало 5-8 ч, продукция здесь также характеризовалась максимальными величинами. В середине 80-х время удвоения численности летом в литоральной зоне колебалось от 9-12 до 15-30 ч в пелаги-альной. Через 30 лет данные показатели заметно возросли. Основная продукция бактерий создавалась на литоральных станциях, в летний период достигая величин, сравнимых с таковыми в Волжском плёсе Рыбинского водохранилища на заросших макрофитами за-щищённых мелководьях [Копылов, Косолапов, 2008 (Кору^, Koso1apov, 2008)]. Осенью максимально продуктивной оставалась литоральная зона. Достаточно ощутимые колебания времени генерации и продукции отмечались по глубине в пелагиали озера - от максимальных значений в эпилимнионе до минимальных в гиполимнионе. Весной 2017 г. и в прибрежье, и на глубине, в целом, бактерии размножались с одинаково высокой скоростью.
Показатель Литораль Сублитораль Пелагиаль Исток р. Вёксы
2016 г. Indicator Littoral Sublittoral Pelagic zone The source of the river Vexy
Весна B 90.7-118.8* 54.2 80.2-86.7 58.4
Spring д 0.013-0.049 0.025 0.028-0.076 0.089
t 14-52.5 28 9-25 8
P 37.1-106.7 32.5 53.9-158 124.7
Лето B 73.3-92.4 110 71.8-98.5 139.2
Summer д 0.085-0.131 0.053 0.045-0.112 0.040
t 5-8 13 6-15 17.5
P 165.6-248.4 139.9 79.5-264.8 133.6
Осень B 37.6-43.8 41.8 40-64.2 -
Autumn д 0.022-0.071 0.067 0.002-0.068 -
t 10-32 10 10-373 -
P 19.9-74.6 67.2 2.9-65.3 -
2017
Весна B 65.2-119.1 - 109.1 -
Spring д 0.035-0.078 - 0.056 -
t 9-20 - 12 -
P 64.1-202.2 - 146.6 -
Примечание. "*" - минимальные и максимальные значения. Note. "*" - top range (min.-max.).
Проанализировав полученные результаты по данным параметрам с учётом всех размерно-морфологических групп за весь вегетационный сезон в среднем (табл. 6), было выяснено, что максимальной удельной скоростью размножения в профундали отличались дет-ритная микрофлора и нити, на литоральных станциях - только нити. Но из-за низких значений биомассы этих организмов их роль в формировании общей бактериальной продукции была незначительной. Наибольшая продукция отмечалась у мелких свободноживу-щих клеток; их вклад в общую продукцию бактериопланктона составлял 79.6-79.8%. При близких значениях скоростей размножения у мелких бактерий и палочковидных форм продукция вторых равнялась 11.723.6 мг С/(м3 х сут); они создавали от 10.7 до 17% от общей продукции микробного сообщества. Разница заключалась лишь в том, что наиболее продуктивное время для мелких клеток приходилось на летний период, палочек -на весенний. Похожая картина наблюдалась и с величинами выедания бактериопланктона. С
наибольшей скоростью потреблялись детрит-ные и нитевидные организмы в весенний период в глубоководной части озера; доля ассоциированных на детрите клеток в суммарном потреблении бактериопланктона достигала 12.2%. Но основной массой выедаемого на всех станциях бактериопланктона оставались мелкие одиночные клетки. Крупные палочки также интенсивно потреблялись весной на литоральных станциях. В вегетационный сезон 1998 г. в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища средние за сезон величины удельной скорости размножения крупных одиночных бактерий и бактерий, ассоциированных с детритом, были выше, чем у мелких одиночных бактерий. Однако, как и в нашем случае, благодаря более высоким значениям биомасс, последняя группа вносила основной вклад в формирование суммарной продукции бактери-опланктона [Копылов, Косолапов, 2008 (Kopylov, Kosolapov, 2008)]. Бактерии размером менее 2.5 мкм составляли основную долю (66%) общего количества потреблённого кон-сументами бактериопланктона.
Таблица 6. Структурно-функциональные показатели различных размерно-морфологических групп бактериопланктона в профундальной и литоральной зонах оз. Плещеево в 2016 г.
Table 6. Structural and functional parameters of different size and morphological groups of bacterioplankton in
profundal and littoral zones of Lake Pleshcheyevo in 2016_
Профундаль Profundal
Размерно- Одиночные клетки Одиночные клетки Ассоциированные Нити
морфологические группы размером <2.5 мкм размером >2.5 мкм с детритом Filaments
бактерий Free-living Free-living Associated with
Different size and morpho- <2.5 цт >2.5 цт detritus
logical groups of
bacterioplankton
Удельная скорость раз- 0.013-0.112* 0.011-0.085 0.002-0.740 0.030-0.214
множения, ч-1 0.046** 0.044 0.122 0.106
Specific growth rate, h-1
Продукция, мг С/(м3хсут) 0-264.8 4.6-38.5 0.37-3.55 0.3-32.9
Production rate, 86.8 11.7 1.98 8.35
mg C m-3 d-1
% от общей продукции 79.8 10.7 1.8 7.7
% of total production
Удельная скорость вы- 0-0.097 0.018-0.095 0.005-0.575 0.009-0.230
едания, ч-1 0.044 0.031 0.096 0.088
Specific grazing rate, h-1
Скорость выедания, 0-200.9 1.3-39.8 0.07-106.7 0.02-23.3
мг С/(м3 X сут) 78.7 9.7 13.2 6.45
Grazing rate, mg C
m-3 d-1
% от общ. выедания 72.8 9 12.2 6
% of total grazing
Удельная скорость размножения, ч-1 Specific growth rate, h-1
0.013-0.131 0.063
Литораль Littoral 0.041-0.098 0.069
0.005-0.130 0.053
0.002-0.187 0.080
Продукция, мг 19.9-248.4 2.8-67.6 0.25-2.9 0.08-17.3
С/(м3 х сут) 110.7 23.6 1.13 3.7
Production rate,
mg C m-3 d-1
% от общей продукции 79.6 17 0.8 2.6
% of total production
Удельная скорость вы- 0.019-0.126 0.007-0.130 0-0.110 0.004-0.169
едания, ч-1 0.067 0.077 0.052 0.061
Specific grazing rate, h-1
Скорость выедания, 25.4-223.9 0.42-74.1 0-4.7 0.13-13.2
мг С/(м3 х сут) 118.5 29.6 1.73 3.6
Grazing rate,
mg C m-3 d-1
% от общего выедания 77.2 19.3 1.1 2.3
% of total grazing
Примечание. "*" - минимальные и максимальные значения; Note. "*" - top range (min.-max.); "**" - bottom average value. В 2016 г. были получены данные по ко-
- среднее значение.
личественному развитию и биомассе гетеротрофных флагеллят, так как известно, что бесцветные жгутиконосцы наряду с бактериями относятся к главным компонентам планктонного микробного сообщества и являются одним из основных потребителей бактериальной массы, так называемый, "контроль сверху". Численность флагеллят в вегетационный период исследования варьировала в широких пределах - от 739 до 6018 экз./мл (рис. 6), а биомасса - от 21.2 до 421.2 мг/м3. В среднем, наибольшие значения плотности этих простейших наблюдались весной и летом (2895 и 2467 экз./мл соответственно); наибольшая биомасса (177.3 мг/м3) - только летом, причём весной и осенью биомассы флагеллят по абсолютным значениям были близки (53.2 и 48.2 соответственно). Было выяснено, что в весенне-осенний период между распределением бактерий и флагеллят по акватории озера и их биомассами наблюдались значимые отрицательные корреляции (г = -0.57 и -0.61, г = -
0.79 и -0.80 соответственно при р <0.05). Летом эта связь была слабой. Можно предположить, что отрицательные взаимосвязи подразумевают контроль бактерий «сверху» со стороны простейших в эти сезоны; в летний период, по-видимому, бактерии могли служить основным видом пищи для тонких и грубых фильтраторов.
В литорали Рыбинского водохранилища в 2010 г. [Румянцева и др., 2013 (Rumiantseva et al., 2013)] численность гетеротрофных на-нофлагеллят колебалась в похожем, но более широком интервале - от 320 до 9932 кл./мл, а биомасса практически совпадала - от 21 до 429 мг/м3, и максимальные значения были приурочены к середине лета. По высокому уровню количественного развития флагеллят и скорости выедания бактерий, в отдельные моменты превышающей их продукцию, были сделаны выводы о напряжённых трофических взаимоотношениях между этими организмами по типу жертва - хищник.
Рис. 6. Общая численность бактерий (сплошная линия, 103 кл./мл) и флагеллят (прерывистая линия, экз./мл) весной (А), летом (B) и осенью (C) на станциях оз. Плещеево в 2016 г. (ось абсцисс - номера станций, ось ординат - численность организмов).
Fig. 6. Seasonal dynamics of the total number of heterotrophic bacteria (continuous line, 103 cells ml-1) and heterotrophic flagellates (broken line, cells ml-1) in spring (A), summer (B), autumn (C) at the different stations of Lake Pleshcheyevo in 2016 (abscissa - station number, axis of ordinates - number of organisms).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведённые исследования показали, что гетеротрофный бактериопланктон сохраняет основные закономерности пространственно-временного распределения 80-90-х гг. прошлого века (весенне-летние максимумы общей численности бактерий, наибольшая
плотность микроорганизмов в литоральной зоне, особенно в районе впадения реки Тру-беж, к которому приурочена и максимальная численность сапрофитной микрофлоры). На современном этапе выявлена тенденция увеличения количественных характеристик бак-
терий, свойственных эвтрофным водам. В 2017 г. общая численность бактерий достигала рекордных величин. Если 30 лет назад этот показатель менялся от 0.5 до 5.5 млн. кл./мл [Экосистема оз. Плещеево, 1989 (Ekosistema 02. Pleshcheyevo, 1989)], то летом 2017 г. минимальные величины увеличились в 5 раз, максимальные - в 3 раза. По сравнению с 1996 г., уровень развития микрофлоры изменился менее значимо - от 1.5 до 3 раз. По средним показателям этих параметров озеро Плещеево относится к мезотрофному типу с эвтрофными участками [Копылов, Косолапов, 2007 (Кору^, Kosolapov, 2007)]. По экологической классификации качества поверхностных вод суши эти показатели соответствуют разряду «загрязнённых» вод [Оксиюк и др., 1993 (Oksiyuk et al., 1993)]. Обилие палочко-
видных форм бактерий (размером >2.5 мкм) также подтверждает возросший уровень тро-фии [Шевцова и др., 2000 (Shevtsova et al., 2000)]. И в то же время высокие скорости размножения бактерий и незначительный уровень развития сапрофитов (за исключением устья реки Трубеж) характеризуют воды озера как р-мезосапробные; в экосистеме водоёма активно протекают процессы самоочищения. Таким образом, для выявления основных изменений функционирования микробного сообщества, в том числе связей между абиотическими и микробиологическими параметрами водной среды, требуются систематические комплексные наблюдения, которые позволят выявить естественную вариабельность анализируемых параметров [Романенко, 1985 (Romanenko, 1985)].
Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690098-5)
при поддержке Национального парка «Плещеево озеро» (тема НИР «Комплексное исследование экосистемы оз. Плещеево»). Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам ИБВВ Малину М.И.,
Цветкову А.И., Крылову А.В. - без их помощи не состоялась бы эта работа.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. С.-Пб.: Наука, 2001, 147 с.
Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 289 с.
Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Ярославской области в 2014 году / Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области. Ярославль, 2015. 358 с.
Ильинский В.В., Мошарова И.В., Акулова А.Ю., Мошаров С.А. Современное состояние гетеротрофного бактериопланктона Косинского Трехозерья // Водн. Ресурсы. 2013.Т 40, № 5, С. 1-11.
Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 377 с.
Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробиологические индикаторы эвтрофирования пресных водоёмов. Сб. матер. междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». СПб.: ЛЕМА, 2007. С. 176-180.
Косолапов Д.Б., Романенко А.В., Копылов А.И. и др. Количественное распределение бактериопланк-тона в озере Севан // Экология озера Севан в период повышения его уровня. Махачкала: Наука ДНЦ, 2010. С. 105-114.
Логинова Е.В., Лопух П.С. Гидроэкология: курс лекций. Минск: БГУ. 2011. 300 с.
Микроорганизмы в экосистемах озёр и водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. 119 с.
Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т 29, № 4. С. 62-76.
Олейник Г.Н., Юришинец В.И., Старосила Е.В. Бактериопланктон и бактериобентос как биологические индикаторы состояния водных экосистем // Гидробиол. журн. 2010. Т 46, № 6. С. 38-51.
Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоёмах. Л.: Наука, 1985. 295 с.
Румянцева Е.В., Косолапов Д.Б., Косолапова Н.Г., Кулаков Д.В. Динамика планктонных микроорганизмов и вирусов в литорали Рыбинского водохранилища: влияние колониальных поселений птиц // Биол. внутр. вод. 2013. № 4. С. 21-29.
Сорокин Ю.И. Роль бактерий в жизни водоёмов. М., Знание, 1974, 64 с.
Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Унковская Е.Н. Бактериопланктон озёр Раифы (Татарстан, Россия) // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук, 2007. Т 9, № 4. С. 987-995.
Шевцова Л.В., Ткачук Н.Г., Малафеев В.В., Васильковская В.В. Эколого-санитарное состояние р. Лыбеди // Гидробиол. журн. 2000. Т 36, № 5. С. 34-43.
Широкова Л.С. Пространственно-временная структура бактериопланктона и его роль в самоочищении малых озёр Архангельской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007, 20 с.
Экосистема озера Плещеево. // под ред. Буторин Н.В., Скляренко В.Л.// Л.: Наука, 1989. 264 с. Azam F., Cho B.C., Smith D.C., Simon M. Bacterial cycling of matter in the pelagic zone of aquatic ecosystems // Large Lakes - Ecological Structure and Function. Berlin: Springer-Verlag, 1990. P. 477-488. Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplankton, using epifluorescence microscopy, and comparison with other procedures // Appl. Environ/ Microbiol., 1983, Vol. 46, № 2. P. 491-498.
Landry M.R., Hasset R.P. Estimating the grazing impact of marine microzooplankton // Mar. Biol., 1982, Vol. 67. P. 283-288.
Norland S. The relation between biomass and volume of bacteria // In: P.Kemp, B. Sherr, E. Sherr, J. Cole (eds.), Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis Pablishers, Boca Ration. 1993. P. 303308.
Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora. Limnol.
Oceanogr. 1980. Vol. 25. № 5. Р. 943-948. Stone L., Weisburd R.S.J. Positive feedback in aquatic ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. 1992. Vol. 7, № 8. P. 263-267.
REFERENCES
Alimov A.F., 2001. Elementy teorii fynktsionirovaniya vodnykh ecosystem [Elements of aquatic ecosystem
function theory]. St.-Peter.: Nauka. 147 s. [In Russian] Gorlenko V.M., Dubinina G.A., Kuznetsov S.I., 1977. Ekologiya vodnykh mikroorganizmov [Ecology of
aquatic microorganisms]. M.: Nauka. 289 s. [In Russian] Doklad o sostoyanii i ob okhrane okryzhayuschei sredy Yaroslavskoi oblasti v 2014 gody, 2015. / Departament ohrany okryzhayuschei sredy i prirodopol,zovaniya Yaroslavskoi oblasti, pod nauchnoi redaktsiey Fomenko G. A., Yaroslavl, 358 s. [In Russian] Il'inskii V.V., Mosharova I.V., Akylova A.Y., Mosharov S.A., 2013. Sovremennoe sostoyanie geterotrofnogo bakterioplanktona Kosinskogo Trehozer,ya [Current state of heterotrophic bacterioplankton in the Kosinskie Lakes]. // Vodn. resursy. T 40. № 5. S. 1-11. [In Russian] Kopylov A.I., Kosolapov D.B., 2008. Bakterioplankton vodokhranilisch Verkhney i Sredney Volgi
[Bacterioplankton of the Upper and Middle Volga reservoirs]. M.: Izd-vo SGU. 377 s. [In Russian] Kopylov A.I., Kosolapov D.B., 2007. Mikrobiologicheskie indicatory eftrofirovania presnykh vodoyomov [Microbial indicators of eutrophication of freshwater ecosystems]. // Sb. mater. mezhdyn. konf. "Bioindikatsiya v monitoringe presnovodnyh ekosistem". St.-Pet.: LEMA. S. 176-181. [In Russian] Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Kopylov A.I., Minasyan А.М., Vardanyan G.S., 2010. Kolichestvennoe raspredelenie bakterioplanktona v ozere Sevan [Abundance and distribution of bacterioplankton in the Sevan Lake]. // Ekologia ozera Sevan v period povysheniya ego urovnya. Mahachkala. S. 105-114. [In Russian]
Loginova E.V., Lopuh P.S., 2011. Gidroekologiya: kurs lektsiy [Hydroecology: a course of lectures]. Minsk: BGY. 300 s. [In Russian]
Mikroorganizmy v ekosistemakh ozyor i vodokhranilisch, 1985. [Microorganisms in ecosystems of lakes and
reservoirs]. // Pod red. V.V. Drukker. Novosibirsk: Nauka. 115 s. [In Russian] Oksiyuk O.P., Zhukinskii V.N., Braginskii L.P., Linnik P.N., Kuz'menko M.I., Klenus V.G., 1993. Kompleksnaiya ekologicheskaya klassifikatsiya kachestva poverkhnostnykh vod sushi [Complex ecological classification of quality of surface waters]. // Gidrobiol. zhurn. T 29. № 4. S. 62-76. [In Russian] Oleynik G.N., Yurishinets V.I., Starosila E.V., 2010. Bakterioplankton i bakteriobentos kak biologicheskie indikatory sostoyaniya vodnikh ekosistem [Bakterioplankton and bacteriobenthos as a biological indicators of a condition of aquatic ecosystems]. // Gidrobiol. zhurn. T 46. № 6. S. 38-51. [In Russian] Romanenko V.I., 1985. Mikrobiologicheskie protsessy produktsii i destruktsii organicheskogo veschestva vo vnutrennikh vodoemakh [Microbial. Processes of production and destruction of organic matter in inland aquatic environments]. Leningrad: Nauka. 295 s. [In Russian] Rumiantseva E.V., Kosolapov D.B., Kosolapova N.G., Kulakov D.V., 2013. Dinamika planktonnykh mikroorganizmov i virusov v litorali Rybinskogo vodokhranilischa: vliyanie colonial,nykh poselenii ptits [Dynamics of planktonic microorganisms and viruses in the littoral zone of Rybinsk reservoir: the effect of waterfowl]. // Biol. vnutr. vod. № 4. S. 21-29. [In Russian] Sorokin Y.I., 1974. Rol, bakterii v zhizni vodoyomov [The role of bacteria in the life of water bodies]. M.: Znanie. 64 s. [In Russian]
Umanskaya M.V., Gorbunov M.Y., Unkovskaya E.N., 2007. Bakterioplankton ozyor Raify (Tatarstan, Rossia) [Bacterioplankton of Raifa lakes]. // Izv. Sam. nauch. tsentra Ros. ak. nauk. T 9. № 4. S. 987995. [In Russian]
Shevtsova L.V., Tkachuk N.G., Malafeev V.V., Vasil,kovskaya V.V., 2000. Ekologo-sanitarnoe sostoyanie r. Lybedi [Ecological and sanitary state of the river Lybed]. // Gidrobiol. zhurn. T 36. № 5. S. 34-43. [In Russian]
Shirokova L.S., 2007. Prostranstvenno-vremennaya struktyra bakterioplanktona i ego rol, v samoochischenii malykh ozyor Arkhangel,skoiy oblasti [Spatio-temporal structure of bacterioplankton and its role in self-purification of small lakes in the Arkhangelsk region]. Avtoref. dis. kand. biol. nauk. Syktyvkar. 20 s. [In Russian]
Ekosistema ozera Pleshcheyevo, 1989. [Ecosystem of lake Pleshcheyevo]. // Pod red. Butorin N.V., Sklyarenko V.L. L.: Nauka. 264 s. [In Russian]
THE CURRENT STRUCTURAL AND FUNCTIONAL STATE OF BACTERIOPLANKTON IN LAKE PLESHCHEYEVO
A. V. Romanenko
Papanin Institute for Biology ofInland Waters ofRussian Academy of Sciences 152742 Borok, Nekouz, Yaroslavl, Russia, e-mail: roma@ibiw.yaroslavl.ru
This study investigates the spatial and seasonal distribution of heterotrophic bacterioplankton in Lake Pleshcheyevo. Over the past 30 years, the level of development of microorganisms has increased 3 times. The maximum values are recorded in the littoral zone. This zone is responsible for the major portion of bacterial production. The trophy level has increased, but the lake ecosystem is coping with the increased load.
Keywords: bacterioplankton, seasonal dynamics, specific growth and grazing rates, production, lake
