CC BY
159
УДК 599. 742.1
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КАЛАНА (ENHYDRA LUTRIS L.)
В РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
С. И. Корнев
%
Зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01, (415-2) 22-65-73 E-mail: [email protected]
КАЛАН, АРЕАЛ, ЧИСЛЕННОСТЬ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ
Проанализированы данные по численности и распространению калана (Enhydra lutris L.) в Северной Пацифике. Заселенность ареала, плотность и освоенность среды обитания данного вида в разных частях ареала неодинаковы. Имеются популяции с плотностью близкой к оптимальной, а также популяции с низкой численностью. Процесс расселения и восстановления данного вида в границах исторического ареала калана в российских водах почти завершен. Колебания численности морской выдры в 2000-е гг. — естественный, закономерный процесс, свойственный любому виду, зависящий от ряда факторов, но угрозы исчезновения ему не представляет. В связи с чем ставится вопрос о целесообразности нахождения калана в Красной книге РФ.
THE PRESENT STATUS OF SEA OTTER (ENHYDRA LUTRIS L.) POPULATION IN RUSSIAN PART OF AREAL
S. I. Kornev
Chief of laboratory, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000, Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01, (415-2) 22-65-73 E-mail: [email protected]
SEA OTTER, AREA, ABUNDANCE, DISTRIBUTION, DENSITY
The data represent a quantitave analyses and distribution of sea otter population (Enhydra lutris L.) in North Pacific. Population density in some areas and habitat exploration are different. There are several places where the population density is close to optimum along with some places with light density. The sea otter population recovery and colonization (dispersal) is almost completed in the historical areas in Russia. Fluctuation of sea otter population is a natural process, depending on number of factors, but could not lead to species extinction. Therefore, the practicability of sea otter listed in an Red Book of Russian Federation is questionable.
Калан (Enhydra lutris L.) — эндемик северной части Тихого океана, занесен в Красную книгу России и МСОП. Его ресурсы и былой ареал после хищнического промысла в XVIII-XIX в. во многих местах ареала практически восстановлены. Подвид Enhydra lutris lutris встречается у о. Хоккайдо, почти на всех островах Большой и Малой Курильской гряды, на Камчатке, от м. Лопатка по охотоморскому побережью до р. Озерная, по тихоокеанскому — до Авачинского залива, у Кроноц-кого и Камчатского полуостровов, а также повсеместно на Командорских островах.
В США и Канаде обитают подвиды Enhydra lutris kenyoni — почти на всех островах Алеутской гряды, п-ве Аляска и далее на юг по тихоокеанскому побережью Северной Америки в Британской Колумбии, Вашингтоне и Северном Орегоне, и Enhydra lutris nereis — у побережья Центральной Калифорнии и на о. Сан Николас (Kenyon, 1969, Wilson, et al., 1991; U.S. Fish and Wildlife Service, 2005) (рис. 1).
Основные цели нашего исследования: оценить современное состояние и распространение калана в российских водах по динамике численности, плотности, коэффициенту освоенности среды обитания; сравнить изменения численности некоторых популяций с начала интенсивной эксплуатации вида, периода его восстановления и охраны; обсудить целесообразность нахождения калана в Красной книге и пути возможного рационального использования вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Для сравнения современного состояния популяций калана, плотности, освоенности (заселенности) среды обитания использовали собственные и литературные данные по численности калана на Аляске и в других популяциях (Esslinger, Bodkin, 2009; Bodkin, 2009; и др.), а также на Северных Курильских, Командорских островах и Камчатке
за 1958-2009 гг. (Кузин и др., 1984; Никулин и др.,
2008). Расчет площадей акватории до изобаты 50 м проводили по каждому острову с использованием программы Arcview 018 3.3 для Курильских и Командорских островов и южной части Камчатки.
Для изучения качественного и количественного состава некоторых видов беспозвоночных (морских ежей, ракообразных и др.), как объектов пищи калана на Северных Курильских островах, впервые проводили бентосную съемку (отбор образцов при помощи распушенного каната общей площадью рамки 0,3 м2) экспресс-методом. Определяли отметку по координатам начала постановки и выборки рамки по 0Р8-прибору. Вычисления плотности морских ежей, других беспозвоночных на данном участке определяли как отношение количества отловленных особей к общей площади участка, пройденного рамкой.
Для оценки современного состояния различных популяций использовали термины: граница среды обитания, оптимальная плотность, коэффициент освоенности среды обитания.
Определение границы среды обитания. Поскольку биомасса беспозвоночных животных и характер их распределения по мелководьям Курил, Камчатки и Командор сопоставимы (Ошурков, 2000;
Шунтов, 2001), то это указывает на примерно одинаковые условия для их использования каланом-хищником. Влияние калана на обилие беспозво-ночных-жертв прослеживается до изобаты 50 м и меньше, в связи с чем будет обоснованным для расчетов использовать площади этой акватории для каждого острова. Под средой обитания калана мы понимаем его кормовую площадь, ограниченную изобатой 50 м (Корнев, Корнева, 2006). К. Кенион (1969) в своих расчетах также принимал за кормовую площадь калана близкие по значению с нашими показатели — (feeding habitat) площадь от берега до глубины 30 fathoms (54,864 м).
Оптимальная плотность. Для расчета плотности популяций калана в качестве надежного критерия предлагается использовать количество особей на 1 км2 кормовой площади по каждому острову. Очевидно, на тех островах, где каланы живут долгое время и имеют устойчивую, существенно не меняющуюся по годам численность, её можно принять за оптимальную. За 20-летний отрезок времени (1985-2004 гг.) на о. Медный, когда численность калана меньше всего колебалась год от года, средняя плотность составила 3,4±1,0 особей на 1 км2 среды обитания, которую мы приняли за оптимальную плотность (Корнев, Корнева, 2006). Сходной, близкой к оптимальной, оказалась плот-
Рис. і. Современный ареал и границы некоторых популяций калана в Северной Пацифике (по J.L. Bodkin. Presentation March 2009). і — остров Сан-Николас, 2 — Калифорния, 3 — Вашингтон, 4 — Британская Колумбия, 5 — Юго-Восточная Аляска, 6 — Залив Аляска, 7 — южная часть полуострова Аляска, 8 — северная часть полуострова Аляска, 9 — Алеутские острова, 10 — Командорские острова, 11 — Камчатский полуостров, 12 — Кроноцкий полуостров,
13 — Курильские острова и Южная Камчатка, 14 — Северная Япония, о. Хоккайдо
ность популяции калана на о. Уруп (Курильские острова) (3,8 особи на 1 км2), при численности 2,5 тыс. особей (табл. 1).
По предположению К. Кениона (1969), в популяциях, живущих долгое время на Алеутских островах, оптимальная плотность может поддерживаться в пределах 10-15 особей на квадратную милю, что равно 3,9-5,8 особей на 1 км2, а это близко по значениям, рассчитанными нами по о. Медный.
Коэффициент освоенности среды обитания. Среда обитания с ее защитными и кормовыми условиями — для калана также величина переменная. Для понимания состояния популяции в определенный отрезок времени, а также чтобы иметь представление о заселенности среды оби-
тания каланом, предлагается использовать коэффициент освоенности среды обитания (Habitat explua-tianion index — Кос).
Кос можно расчитать по следующей формуле: Кос=Плотность факт./Плотность оптим.х100%.
При совпадении фактической и оптимальной плотности на среду обитания Кос будет равен 100%:
Кос=3,4/3,4х 100=100%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Краткая история промысла и использования вида
Калан стал объектом интенсивного промысла с середины XVIII века, что продолжалось до начала XX столетия. На Командорских островах че-
Таблица 1. Численность, плотность и коэффициент освоенности среды обитания калана в российской части ареала, по данным последних проведенных учетов
Остров, участок суши Длина берега, км S мелко- Численность (голов) Плотность (голов) Коэффици-
водий до 50 м изобаты, км2 учтенная опти- мальная на 1 км берега на 1 км2 S мелководий ент освоенности среды, в % Год учета, автор
Южная Камчатка (м. Сивучий - м. Лопатка - б. Асача) 146,6 1503,4 1748 5111,56 11,92 Курильские острова 1,16 34,2 Корнев и др., 2001
о. Атласова 48,4 48,6 100 165,24 2,07 2,06 60,52 Корнев, 2007
о. Шумшу 82,3 1506,3 2255 5121,42 27,4 1,5 44,03 Корнев, 2009
о. Парамушир 272,5 1513,7 3161 5146,58 11,6 2,09 61,42 Корнев, 2008
о. Анциферова 4,8 - 18 - 3,75 - 41,67 Корнев и др., 2001
о. Маканруши 28,3 34,9 42 118,66 1,5 1,2 35,29 Корнев и др., 2001
о. Онекотан 111,9 370,2 140 1258,68 1,3 0,4 11,76 Корнев и др., 2001
о. Харимкотан 34,5 105,4 13 358,36 0,4 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Экарма 23,2 - 4 - 0,2 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Чиринкотан 9,1 - 1 - 0,1 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Шиашкотан 61,9 81,7 47 277,78 0,8 0,6 17,65 Корнев и др., 2001
о. Матуа 30,3 35,3 1 120,02 0,1 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Расшуа 35,5 48,6 22 165,24 0,6 0,5 13,31 Корнев и др., 2001
о-ва Среднего 47,3 1 160,82 0,1 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Райкоке 7,7 7,4 1 25,16 0,1 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о-ва Ушишир 11,5 47,3 16 160,82 1,4 0,3 8,82 Корнев и др., 2001
о. Кетой 32,8 38,3 88 130,22 2,7 2,3 67,65 Кузин и др., 1984
о. Симушир 160,2 171,9 78 584,46 0,5 0,5 14,71 Корнев и др., 2001
о-ва Черные Братья 39,7 23,1 22 78,54 0,6 1 29,41 Корнев и др., 2001
о. Уруп 276,6 657,5 2516 2235,5 7,3 3,83 112,55 Чупахина, Пантелеева, 1991
о. Итуруп 581,9 1252 1052 4256,8 1,8 0,84 24,71 Маминов, 2002
о. Кунашир 343,4 4914,2* 2 3091 0,1 0,1 2,94 Корнев и др., 2001
о. Анучина 8,5 - 1 - 0,1 - 1,11 Корнев и др., 2001
о. Юрий 23,9 - 1 - 0,1 - 1,11 Корнев и др., 2001
о. Демина 3,9 - 31 - 8 Командорские острова - 88,89 Корнев и др., 2001
о. Беринга 253,3 960,5 2689 3265,7 10,62 2,8 82,34 Загребельный, 2009
о. Медный 153,8 410,5 2504 1395,7 16,28 6,1 179,41 Загребельный, 2009
* — в том числе 8 мелководий акватории Малой Курильской гряды
рез несколько десятков лет после открытия островов (1741 г.) был практически истреблен на о. Беринга и сохранился в небольшом количестве на о. Медном. С 1742 по 1755 гг. на о. Беринга официально было заготовлено около 4 тыс. шкур, что привело к длительному исчезновению калана на этом острове (Барабаш-Никифоров и др., 1968).
На Курильских островах промысел калана проводился вплоть до 1945 г. Только за период 18421860 гг. Российско-Американской Компанией, в основном на островах Уруп и Итуруп, добыто 4510 каланов (Сергеев, 1947). Уже к 1870 г. численность калана на Курильских островах оценивалась в 10 тыс. голов, а к началу ХХ века упала до нескольких сотен особей (Сноу, 1902).
На Камчатке в XVIII столетии и до начала ХХ-го калан добывался коренными жителями как для личных нужд, так и для уплаты ясака русским. Охота на каланов аборигенами на Камчатке проводилась в «Бобровом море» (часть Тихого океана, омывающая камчатский берег между м. Ши-пунский и м. Кроноцкий) и велась на байдарах и по прижимному льду после ураганных ветров на лыжах, а на Лопатке — сетями. Охота коренного населения на каланов не имела больших масштабов и, вероятно, не причиняла значительного урона этим животным. Каланы, кроме м. Лопатка, изобиловали в юго-восточных и восточных водах полуострова, к югу от м. Камчатский (Сергеев, 1940). Коммерческий промысел на полуострове также имел место. Однако численность калана на Камчатке не могла быть большой из-за малопригодной для обитания вида среды (слабо изрезанная береговая полоса, ограниченная площадь мелководной зоны, небольшое число островков и рифов, которых на полуострове значительно меньше, чем на Командорских и Курильских островах).
Тем не менее, с 1704 по 1720 гг. на Камчатке было заготовлено с учетом официального и неофициального промысла около 3 тыс. шкур калана (Маминов, 2008).
К концу XIX века запасы калана на Камчатке были сильно подорваны, заготавливалось лишь несколько десятков шкур в год.
В 1911 г. калан был взят под охрану после заключения международной конвенции. В России не добывается с 1924 г. Успех восстановления исторической численности калана в разных частях ареала (о-ва: Уруп, Парамушир, Шумшу и Командорские) к 1980-1990 гг. был связан с длительным запретом на промысел и повсеместной охраной вида.
С 1970-х до конца 1990-х гг. в целях использования ценного меха бассейновыми управлениями
Главрыбвода был организован сбор шкур с погибших животных на Курильских островах (Уруп, Шумшу, Парамушир), Командорских островах (о. Беринга), юге Камчатки (м. Лопатка и б. Вестник). Объемы заготовок по годам были невелики и составляли от нескольких десятков до 150-250 шкур в год. Максимально было собрано, в годы повышенной гибели, связанной с высокой частотой штормов в зимнее время: на м. Лопатка в 1984 г. — 218 шкур, в 1991 — 215 шкур, а на о. Беринга в 1991 г. — более 430 шкур.
В 2000-х гг. официальные заготовки прекратились, по причине угасшего интереса предпринимателей к пошиву изделий из этого меха, хотя ка-ланьи шапки всегда имеются в продаже на рынке г. Петропавловска-Камчатского.
В целях реакклиматизации и интродукции вида в России в 1930-е гг., 1950-е гг. и в 19691970 гг. проводились попытки переселения каланов с о. Медный на о. Беринга, с Курильских островов (о. Уруп) на о. Монерон у Южного Сахалина (Николаев, 1965, 1968; Воронов, 1960) и с о. Медный на побережье Мурмана (Баренцево море) (Малькович, 1938, 1958; Ильина, 1950). Количество каланов, отловленных для ре- и акклиматизации, составляло от нескольких десятков до 30 за одну попытку. В большинстве случаев подобные эксперименты успеха не имели, а судьба переселенных зверей неизвестна. Однако реинтродукция калана с о. Медный на о. Беринга, предпринятая в 1969-1970 гг. (по данным за 1970 г. Б.В. Хромовских), способствовала дальнейшему расселению зверей по всей акватории Командорских островов.
Каланы с успехом содержатся в неволе в десятках океанариумов США и Японии. Эти животные в основном отловлены на Аляске и в Калифорнии.
До сих пор каланы с Курильских и Командорских островов в океанариумах мира не содержались. В 1990-е годы в России неоднократно предпринимались попытки отлова и транспортировки каланов разными организациями (Зоолекс, Ут-ришский дельфинарий) для отечественных и зарубежных океанариумов, однако большинство из них закончились неудачно.
В апреле 2003 года (КамчатНИРО совместно с ЗИНом) были отловлены и перевезены в Японию 5 каланов. Из этой группы животных выжила пара молодых каланов (самец и самка), благополучно прижившаяся в океанариуме «Саншайн» в Токио. В 2006 и 2007 гг. от них был получен приплод, однако щенки погибли вскоре после рождения. Это
пока единственная проживающая в неволе пара каланов из российской части ареала вида.
Содержание нескольких десятков каланов в океанариумах было бы целесообразно для создания резерва генофонда российских каланов в неволе, что исключало бы возможность исчезновения некоторых популяций в связи с природными катаклизмами (цунами, землетрясения, тайфуны, из-вежения вулканов и др.) и антропогенным воздействием (нефтеразливы, рыболовство, браконьерство и др.).
Численность и распределение вида по ареалу
Данных — насколько широко каланом заселялась прибрежная акватория в пределах ареала в допромысловый период — нет. Например, на Курильских о-вах в настоящее время есть незаселенные острова, однако они малопригодны для жизни каланов по причине слабой защищенности от штормов и небольшой площади акватории с мелководной зоной. Скорее всего, эти острова также были малозаселенными этим видом и в прошлом.
Численность до начала хищнического промысла в середине XVIII - начале XX столетий неизвестна. Некоторые современные эксперты оценивали её в 200-300 тыс. особей (^пуоп, 1969; Bodkin, 2009). Допуская, что такая численность могла быть в прошлом, современная из-за изменившихся природных условий уже не достигнет близкой величины к исторической численности. Некоторые (частично или целиком) популяции калана из некогда обширного ареала исчезли уже в XVIII - начале XX столетия из-за нелимитирован-ного промысла (в Японии, на Камчатке, в Калифорнии, на Прибыловых островах, некоторых островах Алеутской гряды) (^пуоп, 1969; Загребельный и др., 2008), что, в свою очередь, привело к сокращению современного генетического разнообразия вида (Larson et al., 2002).
В настоящее время мировая численность калана составляет около 92 тыс. особей, а доля популяций вида из России составляет около 19% (Bodkin, 2009) (рис. 2).
Плотность, освоенность среды обитания данного вида в разных частях ареала неодинакова. Имеются популяции с плотностью близкой к оптимальной, а также популяции с низкой численностью.
А л е у т с к и е о с т р о в а и А л я с к а. В 2006 г. численность калана на Аляске, включая все примыкающие острова, оценивалась примерно в 73 тыс. особей (U.S. Fish and Wildlife Service — Alaska, 2008).Численность калана на Юго-Западной
10% 3% 1%'
и Алеутские о-ва и Британская Колумбия
■ Командорские о-ва □ Юго-Восток Аляски
□ Камчатка ■ Залив Аляска
■ Курильские о-ва ■ Калифорния
ш Юг п-ва Аляска и Вашингтон
■ Север п-ва Аляска □ Япония
Рис. 2. Доля различных популяций калана в его мировых запасах (по Bodkin, 2009)
Аляске от о. Атту до о. Кадьяк в 2001-2002 гг. составляла около 41,4 тыс. голов (Burn, 2004), а на Юго-Восточной Аляске было учтено около 9 тыс. особей в 2002-2003 гг. (Esslinger, Bodkin, 2009). Поголовье калана на Алеутских островах снизилось с 1992 г. на 70% и составляло в 2000 г. около 8,742 особей (Doroff et al., 2003). Причины снижения численности в данном регионе некоторые специалисты связывают с хищничеством косаток (Estes et al., 1998). Тысячи морских выдр погибли после разлива 42 тыс. тонн сырой нефти с танкера «Эксон Валдиз» в марте 1989 г. в заливе Принца Вильяма Саунда, и последствия разлива много лет негативно влияли на прибрежные экосистемы, а местная популяция калана к 2000 г. еще не восстановилась до уровня, предшествовавшего этой катастрофе (Bodkin et al., 2002).
Б р и т а н с к а я К о л у м б и я. C 1969 по 1972 гг. 89 каланов были интродуцированы из Аляски на западное побережье о. Ванкувер в Британской Колумбии. К 2004 г. численость этой популяции значительно возросла и превышала 3000 особей (от м. Тофино до м. Скотт) (Barrett-Lennard, Lance, 2007). В 1989 г. обнаружена отдельная колония в центральной части Британской Колумбии, численностью около 300 особей, происхождение которой, возможно, не связано с интродуцирован-
ными каланами с Аляски, — а возможно, это выжившая самостоятельная колония после хищнического промысла (Barrett-Lennard, Lance, 2007).
Ш т а т В а ш и н г т о н. В 1969-1970 гг. с о. Амчитка были перевезены 59 каланов на тихоокеанское побережье штата Вашингтон. После учетов с 2000 по 2004 гг. на п-ве Олимпик их численность достигла более 700 особей. В 2006 г. их численность уже составляла около 790 особей (Jefries, Jameson, 2007).
Ш т а т О р е г о н. Последний калан у побережья Орегона был добыт в 1906 г. В 1970-1971 гг. 95 каланов были перевезены с о. Амчитка и Аляски на побережье Южного Орегона. Реакклиматизация оказалась неудачной (Jameson, 1975). 18 февраля 2009 г. в бухте Депое был обнаружен самец морской выдры, вероятнее всего он переместился сюда из Калифорнии или Вашингтона (Oregonlive,
2009).
К а л и ф о р н и я. У побережья Калифорнии обитает южный подвид калана Enhydra lutris nereis.
В 1938 г. впервые после хищнического промысла в Калифорнии вблизи м. Большого Сура была обнаружена группа каланов — около 50 животных (Silverstein et al., 1995). Благодаря мерам охраны популяция успешно восстановилась. Весной 2007 г. было учтено 3026 каланов вблизи центрального побережья Калифорнии (Leff L., 2007). Популяция в последние десятилетия не растет. В конце 1980-х гг. Службой рыбы и дичи в целях сохранения популяции от возможных техногенных аварий были перевезены 140 калифорнийских каланов на о. Сан-Николас в целях создания новой популяции, однако часть из этих каланов вернулись обратно в места отлова. В 2005 г. на о. Сан-Николас обитало около 30 каланов (Fish and Wildlife Service, 2005).
К у р и л ь с к и е о с т р о в а. Распределение калана на Курильской гряде неравномерно, и его численность по островам существенно отличается. Основываясь на данных по коммерческому промыслу (И. Ёсиюки, 1925; Сергеев, 1947; Успенский, 1955; Николаев, 1965) и учитывая его особенности в разный период, а также скорость роста в этих популяциях, была рассчитана исходная (предпромысловая) численность калана на Курильских островах, которая, вероятно, не превышала 25 тыс. особей до середины XVIII столетия (Корнев, Корнева, 2006). Хищнический промысел, продолжавшийся до начала ХХ столетия, привел к тому, что каланов на всех островах оставалось менее 750 особей (Каваути, 1930). Не исключены также значительные миграции каланов с Курильских
островов под воздействием преследования со стороны человека (Николаев, 1960).
Основываясь на последних данных учетов калана на Курильских островах, выполненных в разное время различными авторами (Кузин и др., 1986; Корнев и др., 2001; Корнев, 2008), можно рассчитать, что его суммарная численность составляет чуть более 9 тыс. особей. В том числе: более 5 тыс. — на Северных Курилах, 400-600 особей — на Средних Курилах и более 3,5 тыс. на Южных Курилах (о. Уруп, о. Итуруп и Малая Курильская гряда).
Южные Курильские острова. На о-вах Черные Братья максимальная численность — 120 особей — отмечалась в 1973 г. (Кузин и др., 1984). В 2000 г. на островах насчитали 22 калана, из них 5 щенков (Корнев и др., 2001). На о. Уруп численность морских выдр в 1967 г. достигла 2,3 тыс. особей (Николаев, 1968), в 1991 г., по данным Т.И. Чупахиной и О.И. Пантелеевой (Сахалинрыбвод) она составляла 2,5 тыс. зверей. Распределение каланов вдоль побережий равномерное. На о. Итуруп численность в 1970-е гг. составляла от 238 до 365 особей, к 1991 г. она возросла до 1052 голов и на отдельных участках побережья сохранилась примерно на том же уровне до 1996 г. (Маминов, 2002). На о. Кунашир в 2000 г. учтено только два калана на северо-восточной стороне острова ( Корнев и др., 2001).
На Малой Курильской гряде единично каланы встречались, начиная с 1960-х годов. В 20002001 гг. здесь насчитывали от 31 до 44 каланов, из них 7 щенков (Корнев и др., 2001; Найой, 2003).
Средние Курилы. От о. Симушир до о. Онеко-тан численность каланов в 1960-2000 годы колебалась от 600 до 400 особей в сторону уменьшения. Численность животных на ряде островов за этот же период заметно снизилась (о. Симушир, о. Шиашкотан и о. Расшуа).
Северные Курилы. На о. Парамушир в 19501980-е гг. каланы большей частью распределялись на тихоокеанской стороне. На охотоморском побережье острова в 1963 г. учтено всего 5 каланов (Белкин, 1966). Подобная картина распределения зверей сохранялась до 1980-х годов, группы в 50100 особей отмечались только с юго-западной стороны острова до б. Майора (Маминов, Шитиков, 1969; Кузин и др., 1984). Охотоморское побережье активно стало заселяться с середины 1980-х -начала 1990-х годов (Маминов, 1995; Корнев, 2000). В 1970-1980 гг. численность калана на о. Парамушир колебалась от 1791 до 2686 голов (Кузин и др., 1984).
В 2008 г. численность калана на о. Парамушир и Шумшу, по данным единовременного шлюпоч-
ного учета, составляла 5367 особей, в том числе на о. Парамушир — 3161 особь.
Остров Шумшу — самый северный остров Курильской гряды, длина береговой линии составляет 82 км. В небольшом количестве (15 голов) каланы были отмечены у острова в 1958 г. и 1963 г. (Белкин, 1966). В 1970-х годах побережье о. Шумшу полностью не обследовалось (Кузин и др., 1984), и приводимые данные за этот период не могут отражать общей численности зверей по всей акватории острова. Процесс активного заселения и освоения острова каланами, по-видимому, пришелся на 1960-1980-е гг. Начиная с середины 1980-х годов и по настоящее время, в летний период здесь регистрируется высокая численность морских выдр. В 2000 г. результаты учета численности оказались заниженными, что было связано как с недоучетом зверей, так и рассредоточением их между островами и Камчаткой. В 2003 г. была учтена рекордно высокая численность — 13 437 особей, в том числе 1645 щенков.
В летний сезон 1997-1999 гг. скопления зверей находились у западного побережья, а в 20002003 гг. самые большие группы каланов регистрировались у южной части острова.
За время заселения о. Шумшу морскими выдрами произошли изменения в структуре прибрежных сообществ. В первую очередь, рост численности животных привел к значительному разрастанию макрофитов в связи с хищничеством калана на морских ежей. Если в 1960 г., по данным Николаева (1960), площадь бурых водорослей вокруг о. Шумшу составляла всего 2 км2, то в настоящее время летом здесь образуется мощный пояс зарослей морской капусты площадью около 100 км2.
В 1990-е гг. произошло перераспределение численности каланов между островами, в целом, отмечается снижение количества зверей на юге о. Парамушир и увеличение их численности в акватории, прилегающей к о. Шумшу и северной части о. Парамушир. Следует отметить, что сокращение крупных групп каланов в районе Четвертого Курильского пролива с 1990-х годов по времени совпадает с увеличением там числа встреч косаток, однако прямых фактов нападения этих китообразных на морских выдр пока не зарегистрировано.
В 2008-2009 гг. произошло существенное сокращение численности калана на этом острове, было учтено 1535 и 2255 особей, соответственно.
Два небольших острова-вулкана, Анциферова и Атласова, расположенные с юго-западной и северо-западной стороны о. Парамушир, вероятно,
являются лишь местом обитания для нескольких десятков (Анциферова) или нескольких сотен зверей (Атласова). В 2007 г. на о. Атласова учтено 100 каланов (87 взрослых каланов и 13 щенков).
Заселенность среды обитания на Курильских островах, за исключением о. Уруп (112,5%), низкая (табл. 1). На островах Шумшу и Парамушир калан достиг исторического максимума суммарной численности в 2003 г., а плотности в популяции были близкие к оптимальным здесь уже к началу 1990 гг. (табл. 2). По о-вам Шумшу и Парамушир следует рассматривать показатели, характеризующие состояние группировок, как одно целое ввиду небольшого расстояния между ними (около 2 км). Интересно, что в 2003 г. плотность каланов вокруг о. Шумшу превышала оптимальную в 2,6 раза. Кос для этих островов в 2003 г. составлял 149,3% при плотности 5,08 калана на 1 км2 (табл. 2). Избыточное переуплотнение на среду обитания, естественно, не смогло не сказаться на состоянии кормовых ресурсов.
В 2005-2007 гг. на некоторых лежбищах Северных Курил отмечено увеличение частоты встречаемости в питании калана второстепенных видов кормов: плоского ежа, моллюсков ин-фауны, мелких крабоидов, что может указывать как на недостаток основных видов пищи, так и на ухудшение кормовой базы морских выдр в данном регионе (Корнева, 2007).
Начиная с 2004 г., уже происходит резкое снижение численности калана на этих островах, которое продолжалось вплоть до 2007 г. В 2008 и 2009 гг. численность калана здесь держится примерно на одном уровне, которому соответствует низкая плотность, ниже оптимальной — 1,44 особи на 1 км2, при Кос — 42,3% (табл. 2).
Полуостров Камчатка. Численность калана на Камчатке до начала хищнического освоения, вероятно была около 4-5 тыс. особей (Корнев, Корнева, 2005). В южной части полуострова Камчатка (м. Лопатка) в 1970-е годы насчитывали до 800 каланов (Хромовских, 1982). Более подробные учеты, проводившиеся с начала 1980-х годов, показали, что на Южной Камчатке обитает от 1,7 до 3,5 тыс. особей (Бурканов, 1988; Корнев и др., 2001). Колебания численности каланов на Южной Камчатке обусловлены их регулярными миграциями с Северных Курил, где концентрируются большие скопления зверей в данном регионе.
На м. Лопатка сосредоточена основная численность каланов, обитающих на Камчатке, и встречаются наиболее крупные группировки (до 2 тыс. особей), состоящие преимущественно из
Таблица 2. Изменения плотности на среду обитания и динамика её освоенности каланом на Курильских островах (Шумшу и Парамушир) в 1958-2009 гг.
Год Численность каланов Плотность на 1 км2 Коэфф. освоенности среды (%) по двум о-вам
Шумшу Парамушир Всего Шумшу Парамушир Север Курилы
1958 9 614 623 0,01 0,41 0,21 6,07
1959 - - - - - - -
1960 - - - - - - -
1961 7 614 621 - 0,41 0,21 6,05
1962 - 800 800 - 0,53 0,26 7,79
1963 15 1379 1394 0,01 0,91 0,46 13,58
1964 - - - - - - -
1965 - - - - - - -
1966 - - - - - - -
1967 - - - - - - -
1968 - - - - - - -
1969 - - - - - - -
1970 72 1791 1863 0,05 1,18 0,62 18,14
1971 72 1791 1863 0,05 1,18 0,62 18,14
1972 - - - - - - -
1973 - 2268 2268 - 1,5 0,75 22,09
1974 - - - - - - -
1975 289 1237 1526 0,19 0,82 0,51 14,86
1976 289 1237 1526 0,19 0,82 0,51 14,86
1977 - - - - - - -
1978 73 2280 2353 0,05 1,51 0,78 22,92
1979 73 2280 2353 0,05 1,51 0,78 22,92
1980 611 2686 3297 0,41 1,77 1,09 32,11
1981 - - - - - - -
1982 - - - - - - -
1983 - - - - - - -
1984 - - - - - - -
1985 - - - - - - -
1986 - - - - - - -
1987 - - - - - - -
1988 - - - - - - -
1989 3730 4509 8239 2,48 2,98 2,73 80,24
1990 - - - - - - -
1991 1156 5711 6867 0,77 3,77 2,27 66,88
1992 - - - - - - -
1993 - - - - - - -
1994 - - - - - - -
1995 - - - - - - -
1996 - - - - - - -
1997 9236 2775 12011 6,13 1,83 3,98 116,98
1998 - - - - - - -
1999 9713 1188 10901 6,45 0,78 3,61 106,16
2000 2837 3899 6736 1,88 2,58 2,23 65,6
2001 - - - - - - -
2002 - - - - - - -
2003 13437 1898 15335 8,92 1,25 5,08 149,35
2004 2060 - - 1,37 - - -
2005 4298 2992 7290 2,85 1,98 2,41 71
2006 2800 3570 6370 1,86 2,36 2,11 62,04
2007 1987 1576 3563 1,32 1,04 1,18 34,7
2008 1367 3455 4822 0,91 2,28 1,6 46,96
2009 2255 2087 4342 1,5 1,38 1,44 42,29
Примечание. В 2009 г. проведен неполный учет численности калана на о. Парамушир, а плотность и освоенность среды приводятся на всю акваторию острова
самцов. Весной 2009 г. на участке побережья от м. Камбального до м. Лопатка и м. Сопочный встречалось всего до 300 каланов (Никулин, «Сев-вострыбвод», личное сообщение). Севернее м. Лопатка по охотоморскому и тихоокеанскому побережьям численность заметно снижается, уменьшается и количество животных в группах. У о. Ута-шуд в весенний период может встречаться до 1 тыс. каланов (Никулин и др., 2002). На Южной Камчатке численность стабилизировалась, начиная с середины 1980-х гг., хотя идет процесс дальнейшего расселения животных вдоль побережий на север полуострова. В 2000-е гг. численность каланов по всему побережью Камчатки, по-видимому, составляет около 1,2 тыс. особей (Вертянкин, 2009). По восточному побережью Камчатки калан встречается до б. Русская. В 2000 г. чуть южнее в бухте Лиственичная отмечено 25 взрослых каланов и 4 щенка (Корнев и др., 2001). Двадцатого мая 2002 г. в бухте Русской нами было учтено около 30 каланов. Очевидно, что это переместившаяся с юга та же группа каланов. Севернее до Авачинской бухты и м. Шипунского калан встречается единично.
Около 120 зверей в последнее время держатся у м. Кроноцкого, хотя в 1991 г. насчитывали около 1 тыс. особей. Небольшая колония (до 70 особей) отмечается у м. Камчатского (Никулин и др., 2002). Самым вероятным фактором, ограничивающим рост и продвижение калана на восточном побережье Камчатки далее на север, является образование в зимний период сплошного припая изо льда в прибрежной части моря. По охотоморскому побережью Камчатки единично каланы регистрировались в 22 милях севернее р. Крутого-рова (Корнев, 2003). Крайняя точка распространения калана по этому побережью указывается по р. Озерной (Крашенинников, 1755). В последние годы появились новые факты встреч каланов на границе или даже за пределами известного ареала на п-ве Камчатка. Крайняя северная точка регистрации калана по охотоморскому побережью Камчатки отмечена на о. Птичий (севернее 57° северной широты), где в августе 2005 г., по сообщению рыбаков, наблюдали одного взрослого калана, здесь же, в 1990-х гг., был случайно добыт местными жителями еще один калан. В п. Усть-Боль-шерецк, что в 9 км от береговой линии, 28 февраля 2009 г., после установления сплошного берегового припая в Охотском море, был обнаружен взрослый самец калана. В октябре 2009 г. совместно с В.С. Никулиным («Севвострыбвод») мы отмечали 5 одиночных каланов (в том числе 2 самки со щенками) на охотоморском побережье Камчатки, где
они ранее не регистрировались, значительно севернее р. Озерной (Никулин, в печати). Зафиксировано более 10 случаев проникновения калана на Чукотку и даже в Чукотское море (Кочнев, Литовка,
2010). Все эти факты указывают на существование периодических миграций одиночных каланов вдоль побережья Камчатки на север, что, возможно, связано как с истощением кормовой базы в традиционных местах обитания, где численность калана высока, так и с сокращением ледового покрова у берегов Чукотки в летний период. Однако новые территории малопригодны для выживания вида из-за слабых защитных условий от штормов в неледовый период и замерзания прибрежной части моря в зимний сезон.
Почти на всех Южных и Средних Курильских о-вах и Камчатке — плотности низкие и коэффициент освоенности среды обитания невелик (табл. 3), что объясняется либо небольшой площадью мелководий и слабыми защитными свойствами небольших островов, либо влиянием антропогенного фактора, препятствующего расселению и закреплению калана на новых территориях (о-ва Итуруп, Кунашир).
Командорские острова. После открытия островов в 1741 г. Второй Камчатской экспедицией под командованием Витуса Беринга начался хищнический промысел всех морских млекопитающих, в том числе и калана. Анализируя масштабы заготовок шкур калана в прошлом, а также допустимую плотность на среду обитания, можно предположить, что допромысловая численность данного вида на Командорах могла составлять около 7 тыс. особей (Корнев, Корнева, 2005). К 1924 г. на Командорских островах каланы полностью исчезли на о. Беринга (Суворов, 1912; Ба-рабаш-Никифоров, 1947).Сохранился он только на о. Медном в небольшом количестве, и дальнейшее восстановление командорской популяции шло за счет роста численности морской выдры на этом острове. Более 200 лет понадобилось калану, чтобы заселить о. Беринга. С середины 1970-х гг. здесь отмечается интенсивный рост популяции морской выдры (Мымрин, 1975, и др.), которая, при естественных колебаниях численности, достигла стабилизации возрастного и полового состава к 1999 г. (Загребельный и др., 2008). В зимне-весенний сезон 1990-1991 гг. произошла повышенная гибель калана на о. Беринга, что могло быть связано с ростом общей численности, освоением всей акватории острова видом к этому времени (Рязанов и др., 2002; Загребельный и др., 2008). Уже к середине 1980-х гг. на мелководьях вследствие
Таблица 3. Изменения плотности на среду обитания и динамика её освоенности каланом на Командорских островах в 1957-2009 гг.
Год Численность каланов на Командорских о-вах Плотность, особей на 1 км2 Коэффициент освоенности среды (%)
о. Беринга о. Медный Командоры о. Беринга о. Медный Командоры о. Беринга о. Медный Командоры
1957 + 470 470 - 1,14 0,34 - 33,67 10,08
1960 + 650 650 - 1,58 0,47 - 46,57 13,94
1961 + 800 800 - 1,95 0,58 - 57,32 17,16
1962 + 1200 1200 - 0,88 0,88 - 25,74 25,74
1963 - - - - - - - - -
1964 - 1293 1293 - 3,15 0,94 - 92,64 27,74
1965 - 997 997 - 2,43 0,73 - 71,43 21,39
1966 - 1402 1402 - 3,42 1,02 - 100,45 30,08
1967 - 1257 1257 - 3,06 0,92 - 90,06 26,97
1968 - 1642 1642 - 4 1,2 - 117,65 35,23
1972 150 - - 0,16 - - 4,59 - -
1975 200 1500 1700 0,21 3,65 1,24 6,12 107,47 36,47
1976 500 - - 0,52 - - 15,31 - -
1977 700 1726 2426 0,73 4,2 1,77 21,43 123,67 52,04
1978 915 - - 0,95 - - 28,02 - -
1979 490 1470 1960 0,51 3,58 1,43 15 105,32 42,05
1980 620 1300 1920 0,65 3,17 1,4 18,99 93,14 41,19
1981 680 1040 1720 0,71 2,53 1,25 20,82 74,51 36,9
1982 1008 951 1959 1,05 2,32 1,43 30,87 68,14 42,03
1983 1310 737 2047 1,36 1,8 1,49 40,11 52,81 43,91
1984 1012 898 1910 1,05 2,19 1,39 30,99 64,34 40,97
1985 1827 1471 3298 1,9 3,58 2,41 55,95 105,4 70,75
1986 2605 1148 3753 2,71 2,8 2,74 79,77 82,25 80,51
1987 3158 955 4113 3,29 2,33 3 96,7 68,42 88,24
1988 3294 1245 4539 3,43 3,03 3,31 100,87 89,2 97,37
1989 4154 1731 5885 4,32 4,22 4,29 127,2 124,02 126,25
1990 4500 1700 6200 4,69 4,14 4,52 137,8 121,8 133,01
1991 3384 1571 4955 3,52 3,83 3,61 103,62 112,56 106,3
1992 3344 1245 4589 3,48 3,03 3,35 102,4 89,2 98,45
1993 3281 1283 4564 3,42 3,13 3,33 100,47 91,93 97,91
1994 3813 845 4658 3,97 2,06 3,4 116,76 60,54 99,93
1995 3316 975 4291 3,45 2,38 3,13 101,54 69,86 92,05
1996 - - - - - - - - -
1997 - - - - - - - - -
1998 3028 1653 4681 3,15 4,03 3,41 92,72 118,44 100,42
1999 - - - - - - - - -
2000 2161 1932 4093 2,25 4,71 2,99 66,17 138,43 87,81
2001 - - - - - - - - -
2002 3552 1770 5322 3,7 4,31 3,88 108,77 126,82 114,17
2003 - - - - - - - - -
2004 3002 2239 5241 3,13 5,45 3,82 91,93 160,42 112,43
2005 4109 2564 6673 4,28 6,25 4,87 125,82 183,71 143,15
2006 - - - - - - - - -
2007 4218 2745 6963 4,39 6,69 5,08 129,16 196,68 149,38
2008 3712 2551 6263 3,86 6,21 4,57 113,67 182,78 134,36
2009 2689 2504 5193 2,8 6,1 3,79 82,34 179,41 111,4
хищничества калана произошло сокращение биомассы наиболее доступных видов корма: морского ежа и колючего краба (Рязанов и др., 2002). Зима 1990-1991 гг. характеризовалась большим количеством циклонов и ураганных ветров, что
вызвало массовую гибель вида и в других местах ареала — на м. Лопатка и Северных Курильских островах (Корнев, 1997).
В 2000-х годах численность калана на Командорских островах продолжала расти и в 2007 г.
достигла своего исторического максимума — около 7 тыс особей (табл. 3; Никулин и др., 2008), а к 2009 г. несколько снизилась, составив 5193 особи, в том числе на о. Медном — более 2,5 тыс. голов, на о. Беринга — 2689 голов (по неопубликованным данным С.В. Загребельного), что, очевидно, связано с переуплотнением популяции на среду обитания и ухудшением кормовой базы.
Высокие относительные показатели состояния популяции калана на Командорах были достигнуты к 2007 г.: плотность субпопуляции калана на среду обитания на о. Медном составляла 6,7 особей на 1 км2, а на о. Беринга — 4,4 особи на 1 км2 при Кос в 197% и 129%, соответственно (табл. 3). В 2009 г. плотность субпопуляции на о. Беринга по всей акватории от берега до 50 м изобаты стала ниже оптимальной, а для о. Медного, наоборот, возросла и превысила оптимум почти в 2 раза с 2005 по 2009 гг. при Кос в 184-197% (табл. 3). В 2009 г., в целом по всей акватории Командорских островов, пригодной для обитания калана, освоенность среды обитания была близка к оптимальному показателю — 111,4% (табл. 3).
Охрана калана
В результате нерегулируемого промысла к концу XIX - началу XX столетий каланы почти исчезли на Камчатке, кроме м. Лопатка, на о. Беринга, а к началу XX столетия и на многих Курильских островах, поскольку их численность на них составляла менее 750 особей (Каваути, 1930). Охрана каланов на Южной Камчатке стала осуществляться с 1880 г., когда одновременно с Кроноц-ким и Асачинским соболиным заповедником был создан Лопаткинский бобровый заповедник, однако это носило чисто формальный характер, так как в первые годы организации отсутствовал персонал охраны. Только с 1892 г. решением окружной администрации на Лопатку ежегодно стали направлять на зимовку сезонную охрану из 7 человек (2 казака и 5 промышленников). Сторожевые юрты располагались на самом юге и западной стороне мыса Лопатка на берегу небольшого озера. Губернатором Камчатки Унтербергером разрешалась добыча двух каланов на человека, т. е.
14 каланов в год. За 5 лет (1892-1897) охрана добыла 47 голов, в самом конце XIX столетия добывали 14 каланов в год.
За 1889-1909 гг. легально было добыто 202 калана, а на самых южных лежбищах у м. Лопатка за 1895-1909 гг. — всего 25 зверей. В 1910-
1916 гг. добыли 31 калана, что указывает на неуклонное падение численности (Сергеев, 1940).
К началу XX столетия даже в сохранившихся популяциях численность каланов сократилась до минимальной величины и им грозило исчезновение. Международная «Конвенция об охране и защите тюленей с мехом», подписанная Россией, США, Японией и Великобританией (за Канаду) 14 декабря 1911 г., спасла калана от полного истребления.
С 1892 по 1907 гг. казаки почти ежегодно отражали нападения японских шхун, промышлявших каланов на Южной Камчатке, в 1905 г. — 12 шхун.
Благодаря наличию охраны и регулируемого промысла, численность каланов стала увеличиваться, и уже в 1890-1900 гг. в районе б. Три Сестры насчитывали около 450 голов. Несмотря на это, в годы гражданской войны и интервенции в 1917-1922 гг. заметно возрос промысловый пресс как со стороны иностранцев, так и персонала заповедника. Официальная добыча составляла от 17 (в
1917 г.) до 25 (в 1922 г.) каланов (Сергеев, 1940).
После советизации Камчатки решением Дальневосточного ревкома с 1924 г. на Камчатке и Командорских островах объявлялся запуск на добычу каланов. В этом же году был учрежден Лопаткинский заповедник, западная граница которого проходила по р. Камбальная, восточная — по устью р. Желтовская и южная — м. Лопатка. За-поведность существовала только формально, так как отсутствовала постоянная охрана, не велись работы по учету каланов. Лишь в 1927 г. постановлением Совета Народных Комиссаров РСФСР учрежден заповедник «Бобровые лежбища м. Лопатка», протяженностью береговой линии в 110 км, заповедник охранялся особым кордоном. Заповедник функционировал 5 лет и в 1932 г. прекратил свое существование.
В 1928-1930 гг. в заповеднике насчитывали до 20 лежбищ, численность оценивали на восточной стороне в 250 голов. Основные концентрации животных находились на м. Лопатка (Первая и Вторая Капуста) и Главном лежбище у бухты Три Сестры. На охотоморской стороне отмечали животных у м. Камбальный и м. Китовый. В 1930 г. на м. Камбальный зверей не наблюдали, а на м. Китовый отмечали лишь единицы.
В 1930, 1936, 1946 гг. акватория и побережье Лопатки подвергались сильному загрязнению нефтью, которая вылилась с судов, севших на мель (два японских и один советский), что также отрицательно сказалось на здешней колонии каланов.
По данным зоолога Костюченко, в 1943 г. у м. Лопатка было не менее 300 каланов (Бурдин, Бурканов, 1987). Численность их стала расти, чему способствовало постановление № 12 от
1958 г. Совета Министров СССР «О мероприятиях по улучшению ведения котикового хозяйства и охране запасов морских котиков и морских бобров». Этим постановлением продлевался запрет на добычу каланов от 1924 г., также запрещались продажа и покупка, выделка и хранение шкур каланов. Выделялась запретная для всякой хозяйственной деятельности 12-мильная прибрежная зона в местах обитания каланов на Командорских и Курильских островах. К сожалению, юго-восток Камчатки не был отнесен к запретным районам.
В 1965 г. были разработаны «Временные Правила охраны и промысла морских млекопитающих», а на их основе в 1975 г. вышли «Правила охраны и промысла морских млекопитающих». По этим Правилам запрещались спортивная и промысловая охота на калана, а также прием, выделка, купля, продажа, хранение и транспортировка шкур павших каланов без клейма органов рыбоохраны. Предусматривалась ответственность граждан и должностных лиц за нарушение режима охраны. Согласно Правил, на Южной Камчатке выделялась 3-мильная запретная зона вокруг м. Лопатка до м. Камбальный по западному побережью и до м. Поворотного по восточному. На Курильских островах введены запретные зоны от 2 до 12 миль и на Командорских островах — 30-мильная зона.
Важную роль в дальнейшем сохранении каланов сыграла Красная книга СССР, учрежденная в 1974 году. Калан был отнесен к третьей категории редких животных.
30 июня 1986 г. приказом Министерства рыбного хозяйства СССР № 349 утверждены новые «Правила охраны и промысла морских млекопитающих», действующие по настоящее время. В них устранены почти все недостатки предыдущих Правил. Согласно этим Правилам, запрещается «...посещение лежбищ морских млекопитающих и проведение там или в море в радиусе 12 миль от них каких-либо работ». 14.07.1986 постановлением Камчатского облисполкома № 365 утверждены сухопутные границы лежбищ морских млекопитающих на Камчатке.
Важной и своевременной мерой охраны каланов на Камчатке явилось создание в 1985 г. на м. Лопатка и бухте Вестник двух контрольно-наблюдательных пунктов. Практически с этого момента был начат мониторинг в местах концентраций основной части популяции камчатских каланов.
Детальный мониторинг и охрану популяций калана на Командорских островах проводили с середины 1970-х до середины 2000-х гг. инспектора
Командорской рыбинспекции. Ими собран добротный материал по состоянию командорской популяции каланов, разработаны и успешно применялись на практике действенные меры по её охране (Никулин и др., 2008).
В настоящее время многие места обитания калана в России входят в охраняемые акватории заповедников и заказников федерального значения: Кроноцкий заповедник, Южно-Камчатский заказник, Южно-Курильский заказник, Командорский заповедник. Общая численность каланов, обитающих на этих акваториях, по современной оценке составляет около 7,5 тыс. особей или более 44% от общей численности каланов в российских водах.
В связи с реорганизацией органов рыбоохраны в 1990-2000-е годы охрана калана как и других зверей, включенных в Красную книгу РФ, передана в другое ведомство — Росприроднадзор РФ. К сожалению, данное ведомство больше ведает вопросами разрешительной деятельности, а практической охраной редких животных в природной среде не занимается.
Оценка запасов некоторых видов беспозвоночных на Курильских островах экспресс-методом
На о. Атласова в 1970-1980-е гг. каланы встречались единично (Кузин и др., 1984). В 1985 г. на мелководье о-ва Атласова средняя биомасса на единицу площади только £. ро1уасап1Нш составляла 1965,0±1187,3 г/м2, и средний размер максимального размерного класса этого вида на глубине около 3-5 м — 68,3±3,2 мм (Ошурков, 2000). После заселения каланом всего острова и увеличения его численности до 90-100 особей в 2000-е гг. (Корнев и др., 2001), произошли изменения в размерном составе морских ежей.
В 2007 г. нами обследовалось прибрежное мелководье о. Атласова экспресс-методом. Оказалось, что ежи с максимальными диаметрами в 35-55 мм встечались здесь на глубине 15-18 м, а средний диаметр Б. раШёи^ составил всего 18,4±4,8 мм, ро1уасаМкш — 28,3±5,6 мм (табл. 4).
В настоящее время плотность, распределение и размеры морских ежей под воздействием хищничества калана на о. Атласова уже не отличаются от других островов Курильской гряды (Параму-шир, Шумшу) и Командор, где каланы их заселяют значительно дольше.
Плотность морских ежей на о. Аласова в 2,78 особей на 1 м2 была обнаружена только в одной пробе (табл. 4) для очень мелких, молодых ежей
№ про- бы Дата Время Т воды (°С) Начало Окончание Расстояние (м) S рамки (м2) S траления (м2) Глуби- на (м) Вид Кол- во (экз.) Плотность на 1м2 (экз.) Размер (мм)
Широта Долгота Широта Долгота
2007 о. Атласова
1 24.07 12:42 8 50,540 155,397 50,540 155,396 131,55 0,3 39,47 16-18 S. pallidus 13 0,33 Ср. D=25,5
S. polyacanthus 16 0,41 Ср. D=30-35
М. trossulus 1 0,03 L-32.6
2 24.07 13:41 50,553 155,341 50,553 155,340 111,99 0,3 33,6 15-18 S. polyacanthus 32 0,95 Ср. D=33,l, Макс =55
3 24.07 14:51 6 50,555 155,318 50,556 155,319 53,87 0,3 16,16 24 S. pallidus 18 1,11 Ср. D= 16,2
S. polyacanthus 11 0,68 ЕН21
Asteroidea spp. 1 0,31
4 24.07 15:30 6 50,547 155,283 50,547 155,282 13,18 0,3 3,95 28 Strongylocentrotus spp. 11 2,78 Ср. D=12,4
5 24.07 17:30 7 50,492 155,406 50,492 155,406 55,37 0,3 16,61 34-38 Asteroidea spp. 5 0,3 4 крупные
1
2
3
4
5
6
7
01.08
01.08
01.08
01.08
01.08
01.08
01.08 8 01.08
12 02.08 18 03.08
20 03.08
14:17
14:36
15:03
15:51
16:10
16:45
18:17
18:59
17:01
12:03
12:48
5
5
6 5 5
7
50,458 156,040 50,452 156,040 1126,59
50,463 156,028 50,463 156,028 16,34
50,460 156,013 50,454 156,013 1146,7
39,62
50,411 155,532 50,411 155,532
50,400 155,523 50,400 155,523
50,385 155,505 50,385 155,505
50,355
50,311
50,206
50,087
50,105
155,495
155,463
155,234
155,338
155,398
50,355
50,311
50,206
50,087
50,105
155,495
155,464
155,234
155,336
155,398
5,71
16,59
96,52
77,55
9,35
191,7
13,04
24 03.08
25 03.08 18:35
1 27.07
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
о.Парамушир
337,98 12
16 12 27 21-23 19
4,9
344,01
11,89
1,71
4,98
28,96 11
23,27 10
2,81 34
57,51 12
3,91 10
3,12 23
8 50,282 156,072 50,282 156,072 10,4
50,282 156,073 50,282 156,073 18,71 0,3 5,61 23-25
50,457 156,115 50,457 156,115 1,5
2-й Курильск. пролив
0,3 0,45 24
О. gracilis 1 0,003
Strongylocentrotus spp. 25 5,1
Strongylocentrotus spp. 7 0,02
Strongylocentrotus spp. 4 0,34
Strongylocentrotus spp. 5 1
O. gracilis 1 0,2
Strongylocentrotus spp. 15 0,64
Strongylocentrotus spp. 1 1,78
Strongylocentrotus spp. 1 1,79
O. gracilis 1
Strongylocentrotus spp. 26 2,56
O. gracilis 1 0,1
O. gracilis 1 0,18
M. dijjicilis 3 6,67
S. pallidus, 15 33,33
Asteroidea spp., 1 2,22
O. gracilis 1 2,22
мелкие
15
15
20
30—40 мм до 30 мм
Cp. D=16,2 мелкие
0,1
Ср. L=37,8 Ср. D=17,04 мелкая W=18,4
Корнев
№ про- бы Дата Время Т воды (°С) Начало Окончание Расстояние (м) S рамки (м2) Б траления (м2) Глу- бина (м) Вид Кол- во (экз.) Плотность на 1м2 (экз.) Размер (мм)
Широта Долгота Широта Долгота
2007 о. Шумшу, м. Чибуйный
1 27.07 14:18 4 50,464 156,120 50,464 56,124 305,94 0,3 91,78 4—6 О. gracilis 1 0,011 \¥=12,6 мелкие
61,48 Asteroidea spp. 2 0,022
2 27.07 14:30 4 50,466 156,124 50,466 156,124 148,61 0,3 18,44 10 - - - -
3 27.07 14:47 50,464 156,123 50,471 156,124 257,73 0,3 44,58 18 Strongylocentrotus spp. 1 0,2 до 30 мм
0. gracilis 1 0,2
4 27.07 15:11 50,475 156,125 50,477 156,127 264,64 0,3 77,32 20 O. gracilis 1 0,004 \¥=17,1
S. pallidus 13 0,05 Ср. Б=19,5
S. polyacanthus 14 0,054 Ср. Б=32,5
5 27.07 15:33 4 50,479 156,125 50,480 156,126 211,5 0,3 79,39 25 M. difficilis 1 0,004 Ь= 58,4 Ср. \¥=26,3
O. gracilis 15 0,057
Asteroidea spp. 2 0,008
6 27.07 16:05 5 50,456 156,116 50,457 156,116 100,66 0,3 63,45 25 Strongylocentrotus spp. 1 0,005 25 Мелкие
O. gracilis 1 0,005
2008 о. Шумшу, м. Чиканчи
1 24.07 15:00 9 50,511 156,222 50,512 156,222 211,7 0,3 30,2 13 - - - -
2 24.07 15:10 9 50,514 156,220 50,515 156,222 90,5 0,3 63,51 17 Strongylocentrotus spp. 38 0,180,11 \¥=25-50 мелкие
Asteroidea spp. 24 -
3 24.07 15:43 8 50,521 156,221 50,521 156,221 48,7 0,3 27,15 28 — — —
м. Курбатова
4 24.07 17:23 8 50,525 156,284 50,526 156,283 87,47 ,3 14,61 13 Asteroidea spp. 2 0,04 средние
5 24.07 17:35 6 50,528 156,287 50,529 156,287 99,83 0,3 26,24 22 - - - -
м. Почтарева
6 24.07 18:05 6 50,508 156,301 50,509 156,301 161,46 0,3 29,95 7 Strongylocentrotus spp. 2 0,02 10 мм
M. difficilis 1 0,01
7 24.07 8:17 6 50,507 156,305 50,507 156,305 0,3 48,44 14 Strongylocentrotus spp. 1 0,01 5-40 мм
Современное состояние популяций калана (ЕпИус^га 1Шпз Ь.) в российской части ареала
(12 мм в диаметре). Более крупные особи — с диаметром в 35-55 мм — при отборе проб встречались реже, им соответствовала плотность от 0,33 до 0,95 особей на 1 м2 (табл. 4).
По результатам обследований в 2007 г. на о. Парамушир — встречались ежи с максимальным диаметром панциря в 30-40 мм на глубинах 10-34 м у западного и южного побережий, с плотностью до 0,64 особи на 1 м2, хотя мелкие ежи с диаметром панциря 15 мм образовывали скопления до 5,1 особи на 1 м2 (табл. 4).
На о. Шумшу в 2007 г. ежи с диаметром панциря до 50 мм встречались значительно реже, плотностью до 0,2 особей на 1 м2 (табл. 4).
По данным съемок, каких-либо связей между распределением и плотностью популяции каланов и ежей на трех северных островах Курильской гряды не замечено (рис. 3). На трех условно разделенных зонах на Парамушире и Шумшу встречаются различные плотности на единицу площади и размеры ежей, хотя скопления каланов приурочены к северной части о. Парамушира и юга о. Шумшу. Однако между размерами ежей на мелководье и численностью каланов прослеживается обратная зависимость. Во всех местах обитания калана, где плотность в популяциях близка или достигла оптимального значения, отмечается сокращение размеров морских ежей, напротив, в районах с низкой численностью этого морского млекопитающего и там, где он не встреча-
ется, биомасса и размеры ежей значительные (рис. 4).
Возле о. Онекотан, где численность каланов измеряется несколькими сотнями особей, на рейде б.п. Шестаково (по западному побережью) на глубине 34 м в 2002 г. были отмечены морские ежи рода Strongylocentrotus крупных размеров (до 70 мм), а средний диаметр отловленных ежей S. раШс1ш для этого острова составил 40,9±6,9 мм.
На мелководье восточного и южного побережья о. Парамушир в 1960-е гг., когда именно там концентрировались каланы, встречались только мелкие и средние экземпляры морских ежей, в то время как с западной стороны, где каланы практически отсутствовали, преобладали крупные ежи (Шитиков, 1971). На охотоморской стороне и южной оконечности этого острова в 2003 г. численность животных была значительно ниже, чем в северной и восточных частях, что также отразилось на размерах ежей в последующие годы (табл. 4).
По данным бентосной съемки, в настоящий период на Северных Курильских островах круглые ежи на мелководье имеют мелкие размеры. У о. Парамушир на глубине 12-34 м в 2007 г. встречались морские ежи с диаметром панциря 15-44 мм; у о. Шумшу на глубине от 4 до 25 м в 2008 г. размеры ежей колебались от 5 до 40 мм (табл. 4).
В средней группе островов Курильской гряды наибольшие биомассы и самых крупных мор-
155°00' 155° 30' 156°00' 156°30'
Рис. 3. Распределение каланов летом 2008 г. и плотности скоплений морских ежей на Северных Курильских островах
ских ежей отмечали у о-вов Матуа, Симушир и Харимкотан (Шитиков, Лукин, 1971). При этом у первого из них каланов практически нет, у двух других островов численность зверей небольшая (табл. 1).
Таким образом, мелкие размеры морских ежей в местах обитания каланов и в их питании (около 30±5 мм или мельче) соответствуют плотности популяции каланов в данной среде, близкой к оптимальной или сверхоптимальной, а крупнее 30 мм — низкой плотности популяции и численности. При этом в питании рассматриваемых популяций морские ежи являются доминирующим объектом, и их доля в рационе калана по мере роста его численности не снижается (Корнева, 2007).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В 2000-2009 гг. самые крупные популяции калана в России имели или имеют высокую плотность, близкую к оптимальной, либо прошедшие эту фазу (о. Уруп, Шумшу, Парамушир, и Командорские о-ва).
У небольших островов Курильской гряды и ближе к периферии ареала на Камчатке плотность популяций калана на среду обитания невысока, в связи с неоптимальными условиями обитания для вида, вероятно, перспектив для увеличения численности в этих местах нет. Поскольку в этих частях ареала слабые защитные условия, например, слабо изрезанный берег, замерзание прибрежной части моря зимой — для Камчатки, а для Средних Курил — мелкие острова с небольшой по площади мелководной кормовой зоной, они также далеки от оптимума для выживания вида. Существенное увеличение численности калана по
Рис. 4. Зависимость размеров ежей от плотности популяции каланов на некоторых Курильских и Командорских островах в 2000-2005 гг
всему ареалу в России маловероятно вследствие уже освоенности наиболее пригодных мест для обитания вида, хотя расширение исторического ареала имеет место.
В начале 1990-х годов происходило перераспределение каланов между островами Шумшу и Парамушир, что могло быть связано с несколькими причинами: с истощением кормовой базы в южной части о. Парамушир, где продолжительное время концентрировались звери, а также с хищничеством косаток. Кроме того, на распределение каланов может оказывать влияние нелегальная охота на островах, которая приводит к рас-пугиванию скоплений в традиционных местах обитания и вынуждает тем самым животных к миграциям. Высокой естественной смертности каланов на Северных Курильских островах в 2000-е гг. не отмечено. Ежегодно регистрируются случаи браконьерской добычи каланов на Курильских и Командорских островах.
Существенно беспокоит каланов в летний период также лов лососей дрифтерными сетями и добыча морской капусты маломерным флотом в запретных зонах вокруг островов, что разрешено, как исключение из Правил рыболовства по ДВ (приказ № 151 Минсельхоза России от 1 марта 2007 г. и приказ Росрыболовства № 272 от 27 октября 2008 г.). Очевидно, требуется ограничение такого промысла. Допустимым можно считать вылов лососей закидным и ставным неводом в районах, где каланы не образуют скоплений или лежбищ. Вылов дрифтерными сетями следует перенести за пределы всех охранных зон вокруг островов.
Кроме рассмотренных выше, дополнительными факторами, которые могут лимитировать чис-
ленность калана на Курильских островах, являются последствия извержения вулканов (выпадение вулканического пепла на прибрежную часть островов). В последнее десятилетие имело место извержение вулкана Чекурачки на Пара-мушире и вулкана Сарычева на о. Матуа. Влияние выпадавших осадков с вулканов на прибрежную биоту в этих местах практически не исследовалось.
На Командорских островах в связи с полным заселением острова этим хищником и прекращением роста и началом стабилизации численности — основное влияние в последние годы оказывают факторы плотности и лимитированные кормовые ресурсы.
Таким образом, процесс расселения и восстановления данного вида в границах исторического ареала калана в России почти завершен. Колебания численности вида в границах ареала — естественный, закономерный процесс, свойственный любому виду, и угрозы для исчезновения не представляет. Гарантом сохранения вида в России являются ООПТ (Командорский и Кро-ноцкий заповедники, Южно-Камчатский заказник, Южно-Курильский заповедник). Площадь акваторий этих резерватов огромна, здесь обитает более 44% всех запасов калана в России. В целом достаточно благополучное состояние популяций калана в России позволяет использовать его ресурсы в научных и культурно-просветительских целях в небольших объемах без всякого ущерба для вида.
Таким образом, современное состояние популяций калана в российских водах (распределение по ареалу, освоенность среды обитания и др.) характеризует вид как фоновый, сходный с другими широко распространенными видами морских млекопитающих Мирового океана. В связи с чем было бы целесообразно пересмотреть нахождение калана в Красной книге РФ.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории морских млекопитающих КамчатНИРО, участвовавшим в сборе полевого материала по численности и питанию калана в разные годы на Командорских и Курильских островах, а также сотрудникам Командорского заповедника и отдела мониторинга морских млекопитающих «Севвострыбвода» за ценные сообщения по встречам калана и данные по его численности на Командорских островах и Камчатке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барабаш-Никифоров И.И. 1947. Калан. М.: Гл. управление по заповедникам, 267 с.
Барабаш-Никифоров И.И., Мараков С.Б., Николаев А.М. 1968. Калан — морская выдра. Л.: Наука, 184 с.
Белкин А.Н. 1966. О современной численности и состоянии популяции каланов на Курильских островах // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 58. С. 3-13.
Бурканов В.Н. 1988. Современное состояние ресурсов морских млекопитающих на Камчатке // Рац. использ. биоресурсов Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во. С. 168-176.
Бурдин А.М., Бурканов В.Н. 1987. Современное состояние и перспективы изучения камчатской популяции калана // Мат-лы I зонального совещ. «Совр. сост., перспект. изуч., охраны и хоз. использования популяции калана Камчатской области». Петропавловск-Камчатский. 1987. С. 1-6.
Вертянкин В.В. 2009. Доклад на 20-й встрече российско-американской рабочей группы по морским млекопитающим, Сиэтл, штат Вашингтон, США. 24-27 марта 2009 г. С. 7.
Воронов В.Г. 1960. Опыт отлова каланов (Enhydra lutris L.) на Курильских островах // Тр. Сахалин. комплекс. науч-исслед. ин-та. СО АН СССР. Вып. 9. С.122-129.
Ёсиюки И. 1925. Морская выдра. Меховые промыслы на Курильских о-вах, часть II. Наука о земле. Т. 37. (Фонды СахКНИИ, рукописный перевод с японского.) 3 с.
Загребелъный С.В., Фомин В.В., Бурдин А.М. 2008. Динамика численности, структуры популяции каланов Enhydra Lutris L. на Командорских островах и оценка их миграционной активности между островами архипелага // Экология. 2008. № 1. С. 43-49.
Илъина Е.Д. 1963. Звероводство. М.: Сельхозиз-дат. С. 396-419.
Каваути К. 1930. Млекопитающие животные в Хоккайдо и на Сахалине. (Фонды СахКНИИ, рукописный перевод с японского.) 2 с.
Корнев С.И. 1997. Калан Южной Камчатки (биология, охрана и перспективы использования): Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 14 с.
Корнев С.И. 2003. Современная численность калана на Северных Курильских островах и Южной
Камчатке // Тез. докл. междунар. конф. «Сохранение биоразн. Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 52-56.
Корнева С.М. 2007. Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 22 с.
Корнев С.И. 2008. Падение численности калана на Северных Курильских островах в 2007-2008 гг.: хищничество косаток или истощение кормовой базы? // Тез. IX междунар. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 25-26 ноября 2008 г.). С. 327-330.
Корнев С.И., Корнева С.М. 2005. История и современное состояние популяций калана в России // Вопр. географии Камчатки. № 11. С. 64-67.
Корнев С.И., Корнева С.М. 2006. Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана (Enhydra lutris) в российской части ареала // Экология. № 3. С. 190-198.
Корнев С.И., Трухин А.М., Артюхин Ю.Б., Пур-тов С.Ю. 2001. Результаты учета морских млекопитающих на Южной Камчатке и Курильских островах в июне-августе 2000 г. // Результаты ис-след. морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: ВНИРО. С. 191-204.
Кочнев А.А., Литовка Д.И. 2010. Калан (Enhydra lutris) на Чукотке // Тез. докл. VI междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». С. 278-280.
Крашенинников П.С. 1755. Описание земли Камчатки. Санкт-Петербург. Т. 1, 438 с., Т. 2, 319 с.
Кузин А.Е., Маминов М.К., Перлов А.С. 1984. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. С. 54-57.
Малъкович Т.А. 1958. Опыт содержания каланов в неволе // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Вып. 6.
Маминов М.К. 2002. Результаты исследования биологии калана на о. Итуруп в 1996 г. // Морские млекопитающие: результаты исследований, проведенных в 1995-1998 гг. Совет по морским млекопитающим. М. С. 259-262.
Маминов М.К. 2008. Промысел калана (Enhydra lutris L.) у берегов Камчатки в XVIII-XX вв // Тез. докл. VI междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008). С. 348-351.
Мымрин Н.И. 1975. К экологии калана о. Беринга // Мат-лы IV Всес. совещ. «Морские млекопитающие». Ч. 2. (Киев, октябрь 1975). Киев: Наукова Думка. С. 23-25.
Николаев А.М. 1958. Мат-лы по биологии калана острова Урупа. Сообщения СахКНИИ АН СССР. Вып. 6. С. 171-184.
Николаев А.М. 1960. О динамике численности каланов в СССР // Тр. Сахалин. комплекс. науч-исслед. ин-та. СО АН СССР. Вып. 9. С. 108-121.
Николаев А.М. 1965. Состояние поголовья Курильских каланов и котиков и мероприятия по их воспроизводству // Морские млекопитающие. М.: Наука. С. 226-230.
Николаев А.М. 1968. Калан Курильских островов — биология и вопросы хозяйственного использования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 20 с.
Никулин В.С. 2010. Об уточнении северных границ ареалов обыкновенной морской свиньи (Phoco-ena phocoena) и калана (Enhidra lutris) в Охотском море // Тез. докл. XI конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». (Петропавловск-Камчатский, 24-25 ноября 2010 г.). Петропавловск-Камчатский. С. 221-223.
Никулин В.С., Вертянкин В.В., Фомин В.В. 2008. Каланы (Enhydra lutris L.) Командорских островов (краткий очерк развития популяции) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 10. С. 90-108.
ОшурковВ.В. 2000. Сукцессии и динамика эпибен-тосных сообществ верхней сублиторали бореаль-ных вод. Владивосток: Дальнаука. С. 145-157.
Рязанов Д.А., Вертянкин В.В., Никулин B.C., Фомин В.В. 2002. Изучение смертности каланов (Enhydra lutris) на Командорских островах при проведении популяционного мониторинга // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 8. С. 999-1007.
Сергеев М.А. 1940. Камчатский заповедник «Ло-патка-Асача» / Камчатский сборник. М-Л.: АН СССР. Т. 1. С. 226-274.
Сергеев М.А. 1947. Курильские острова. М: ОГИЗ. С. 95-127.
Сноу Г. 1902. Курильская гряда // Перев. с англ. изд. 1897 г. капит. А. Новаковского. Зап. Об-ва по изуч. Амурского края. Владивосток. Т. 8. № 1. С.1-119.
Суворов Е.К. 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб., 324 с.
Успенский С.М. 1955. Прошлое распространение котика (Callorhinus ursinus L.) и калана (Enhydra lutris L.) на островах Курильской гряды // Бюл. Моск. об-ва исп. природы, отд. биологии. Т. 60. Вып. 4. С. 916.
Шитиков А.М. 1971. Влияние трофического фактора на численность и распределение калана на Средних и Северных Курильских о-вах // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. Изв. Ти-хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 80. С.227-238.
Шитиков А.М., Лукин В.И. 1971. Макробентос сублиторали некоторых островов Большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 217-226.
Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-Центр. Т. 1, 580 с.
Barrett-Lennard, Lance, 2007. “British Columbia: Sea Otter Research Expedition”. Vancouver Aquarium. (20 October 2004). http://www.vanaqua.org/aquanew/ fullnews.php?id=1692. Retrieved 2007-12-11.
Bodkin J.L.,Ballachey B.E., Dean T.A., Fukuyama A.K., Jewett S.C., McDonald L.M., Monson D.H., O’Clair C.E., and VanBlaricom G.R. 2002. Sea otter population status and the process of recivery from the Exxon Valdez oil spill. Mar. Ecol. Prog. Ser. 241:237-253.
Burn DM. 2004. Status of Sea Otter Populations: Southwestern Alaska // Regional Overviews: Status of Sea Otter Populations. Alaska Sea Otter Research Workshop. P. 14-15.
Dean T.A., Bodkin J.L., Fukuyama A.K., Jewett S.C., Monson D.H., O’Clair C.E., VanBlaricom G.R. 2002. Food limitation and the recovery of sea otters following the “Exxon Valdez” oil spill. Marine Ecology-Progress Series 241:255-270.
Doroff A.M., Estes J.A., Tinker M.T., Burn D.M., Evans T.J. 2003. Sea otter population declines in the Aleutian Archipelago. J. of Mammalogy, 84 (1): 55-64.
Esslinger G.G., Bodkin J.L. 2009. Scientific Investigations Report 2009-5045. Status and trends of sea otter populations in south-east Alaska, 1969-2003 [electronic resource] /; jointly supported by the U.S. Geological Survey, U.S. Fish and Wildlife Service, and Glacier Bay National Park and Preserve. P. 1-16.
Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M. and Doak D.F 1998. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and near shore ecosystems. Science 282:473-476.
Hattori K. 2003. Population status of sea otters in the Southern Kuril Islands (Etorofu, Kunashiri, Shikotan and Habomai) from skiff surveys // Morphological and genetic studies on population ecology of the Asian sea otter (Enhydra lutris lutris). Sapporo. P. 27-40.
Jameson R.J. 1975. An Evaluation of Attempts to Reestablish the Sea Otter in Oregon (M.Sc. thesis). Oregon State University. OCLC 9653603. http:// ir.library.oregonstate.edu/jspui/bitstream/1957/6719/1/ Jameson_Ronald_J_ocr.pdf. Retrieved 2009-12-30.
Jeffries S., Jamison R.J. 2007. Status and Trends of Washington’s Sea Otter Population: Results of the 2006 Annual Survey // Sea Otters Conservation Workshop V. Seattle Aquarium - Seattle, Washington. March 16-18. P. 15.
Kenyon K. W. 1969. The sea otter in the eastern Pacific Ocean. North American Fauna 68:1-352.
Larson S., Jameson R., Etnier M. et al. 2002. Lose of genetic diversity in sea otters (Enhydra lutris) associated with the fur trade of the 18th and 19th centures // Molec. Ecology. J* 11. P. 1899-1903.
Leff L. 2007. “California otters rebound, but remain at risk”. Associated Press. (15 June 2007). http:// www.mailtribune.com/apps/pbcs. dll/article ?AID=/ 20070615/LIFE/706150317. Retrieved 2007-12-25.
Oregonlive. February 20. 2009. “Rare sea otter confirmed at Depoe Bay”. http://blog.oregonlive.com/terry-richard2009.02.rare_sea_otter_confimed_at_de.html#mors. Retrieved 2009-02-27.
Silverstein A., Silverstein V., Silverstein R. 1995. The Sea Otter. Brookfield, Connecticut: The Millbrook Press, Inc. ISBN 1-56294-418-5. OCLC 30436543.
U.S. Fish and Wildlife Service. 2005. “U.S. Fish and Wildlife Service Proposes that Southern Sea Otter Translocation Program be Terminated” (PDF). http:// www.fws.gov/pacific/news/2005/seaotterNR.pdf. Retrieved 2008-04-10. 5 October 2005.
U.S. Fish and Wildlife Service - Alaska. 2008. “Sea Otters - Southwest Alaska Sea Otter Recovery Team (SWAKSORT)”. http://alaska.fws.gov/fisheries/mmm/ seaotters/recovery.htm. Retrieved 2008-01-15.
Wilson D.E., Bogan M.A., Brownell R.L., Jr., Burdin A.M., MaminovM.K. 1991. Geographic variation in Sea Otters, Enchidra lutris // J.Mamm. 72 (1):22- 36.
