Современное состояние планктонных альгоценозов в районе Таманского полуострова Черного моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.583 (26)

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПЛАНКТОННЫХ АЛЬГОЦЕНОЗОВ В РАЙОНЕ ТАМАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА ЧЕРНОГО МОРЯ

© 2009 г. Л.В. Болгова, И.М. Луговая

Новороссийский учебный и научно-исследовательский морской биологический центр Кубанского государственного университета, ул. Набережная, 43, г. Новороссийск, 353905, biozentr@mail.ru

Novorossisk Educational and Research Sea Biological Center of the Kuban State University, Naberezhnaya St., 43, Novorossisk, 353905, biozentr@mail.ru

Изучены качественный и количественный составы фитопланктона в районе Таманского полуострова (м. Панагия— м. Железный Рог) в 2004—2006 гг. Рассмотрены особенности формирования видового разнообразия фитопланктона под влиянием специфического гидрологического режима этого района. Учтена оценка видового разнообразия и выравненности при помощи индексов Шеннона (H) и Пиэлу (J), которые колебались в широких пределах в зависимости от числа видов и степени их доминирования.

Ключевые слова: фитопланктон, видоразнообразие, сезонная динамика, биомасса, доминант, лидирующий комплекс.

Qualitative and quantitative compositions of a phytoplankton in area Tamanskogo ofpeninsula (from m. Panagia ito m. Gelezniy Rog) per 2004-2006 are studied. Features of formation of taxonomic diversity of a phytoplankton under influence of a specific hydrological conditions of this area are considered. The estimation of composition of species and eveness by means of indices of Shannon (H') and Pielou (J) which changed over a wide range depending on number of species and a degree of their domination is considered.

Keywords: phytoplankton, taxonomic diversity, seasonal dynamics, biomass, dominants, leading complex.

Одной из наиболее напряженных акваторий по активизации хозяйственной деятельности и быстро растущей рекреационной и транспортной нагрузке является район, прилегающий к Керченскому проливу.

Прибрежная экосистема северо-восточного побережья Черного моря изучена достаточно полно [1—4]. Исследования видового состава фитопланктона и его сезонной динамики района между м. Железный Рог и м. Панагия Таманского полуострова немногочисленны [5, 6].

Район играет важную роль в формировании океанографического режима Черного и Азовского морей и отличается разнообразными гидрологическими условиями, в частности, наличием ярко выраженных фронтальных и градиентных зон на поверхности [7]. Благодаря постоянному притоку слабосоленых вод Азовского моря, в составе фитопланктона присутствует значительная доля солоноватоводных бентосных диатомовых. Господствующее положение занимают обычные планктонные виды, свойственные северо-восточному побережью Черного моря.

Целью данной работы является рассмотрение современного состояния планктонных альгоценозов в различные сезоны для возможной оценки последствий антропогенного воздействия на сложную экосистему данного региона.

Рис. 1. Схема отбора проб фитопланктона

Идентификация организмов фитопланктона проводилась с использованием определителей и сводок [12, 13]. Названия таксонов даны в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры, коррекция наименований диатомовых водорослей проведена с использованием последней версии базы данных названий диатомовых водорослей [14].

Материалы и методы

Материалом для исследования послужили результаты батометрических планктонных съемок, выполненных в северо-восточном районе Черного моря, между м. Панагия и м. Железный Рог в 2004-2006 гг. Всего обработано 120 проб фитопланктона, собранных на пяти разрезах по изобатам 10-20 м (рис. 1).

Обработка проб в лаборатории проводилась стандартными методами [8, 9]. При анализе видоразнообра-зия использовались индекс Шеннона (И) и коэффициент выравненности видов Пиелу (!) как степень равномерности распределения видов по обилию [10, 11].

Результаты и обсуждение

Таксономическая структура фитопланктонного сообщества в районе исследований непосредственно определяется близостью к Керченскому проливу и рядом вытекающих отсюда океанографических особенностей региона (ветровые волнения, колебания уровня моря, система течений и водообмена, гидрохимических условий) [15].

Фитопланктон района богат и разнообразен. По качественному и количественному составам обнаружено 144 вида и разновидностей, истинно планктонных и факультативно присутствующих в пелагиали бентосных форм водорослей, относящихся к 6 отделам (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав фитопланктона (2004-2006 гг.)

Таксон Разрезы Статус

I II III IV V

Bacyllariophyta Р

Amphiprora alata Kutz. * Р

A. paludosa W.Sm. * Р

Amphora costata W.Sm. * Р

A. сrassa Greg. * * * Р

A. hualina Kts. * * * * Р

A. macilenta v.maeotica Pr.-Lavr. * Е

A. obtusa Greg. * * Р

Achnanthes longipes Ag. * Р

Bacillaria paradoxa Gmel. * * * * * О

Berkeleya scopulorum (Breb.ex Kutzing) * * * * Р

Cerataylina pelagic (Cl.) Hendey * * * * М

Chaetoseros abnormis Pr.-Lavr. * Е

C. affinis Laud. * * * * О

C. anastomosans Grun. * * * * * Р

C. compressus Laud. * * * * * О

C.curvisetus Cl. * * * * * М

C.danicus Cl. * * * * * О

C. dubius Pr.-Lavr. * Е

C. Lorencianus Grun. * * * * * О

C. insignis Pr.-Lavr. * * * * * Р

C.socialis Laud. * * * * Д

Chaetoseros spp. * * * * О

Coscinodiscus gigas Ehr. * * * * О

C.granii Cougt. * * * * * Д

C.janischii A.Schidt * * р

C.Jonesianus (Grev.) Ostf. * * р

C.radiatus Ehr. * * * * * М

Cyclotella caspia Grun. * * * * Д

Cylindrotheca closterium Raberh. * * * * * О

Dactyliosolen fragilissima (Berg.) Hasle * * Д

Diploneis bombus Ehr. * Е

D. lineata (Donk.) Cl. * Е

D. Smithii (Breb.) Cl. * * * Е

Ditylum Btightwellii (West) Grun. * * * Р

Falcula media Voigt. * * Е

Grammatophora marina (Lyngb.) Kutz. * Е

Gyrosigma fasciola Ehr. var. fasciola * * * Е

G. fasciola var.arcuata Donk * Е

G. spenceri (W.) Cl. * * * Р

Gyrosigma sp. * * * * * О

G. recta Donk. * * * Р

Hemiaulis Hauckii Grun. * * Р

Hyaljdiscus scoticus (Kutz.) Grun. * * * * * Р

Leptocylindrus danicus Cl. * * Р

Licmophora Ehrenbergii(Kuts.) Grun. * * Е

Mastogloia angulata Lewis * Е

M. lanceolata Thw. * Е

Navicula cancellata Donk. * * Р

N. directa (W.Sm.) Ralfs * * Е

N. distans (W.Sm.) Ralfs in Pritch * Е

N. forcipata Grev. * Е

N.palpebralis (v.palpebralis) Breb.in W.Sm. * Е

N. pennata A.S. var.pontica Mer. * * * * Р

N. retusa Breb., var.cancellata (Donrin). * Е

Navicula sp. * * * * Р

Nitzschia holsatica Hust. * * Е

N.longissima (Bred.) Ralfs * * * * О

N. Lorensiana Grun. * * * Р

Продолжение табл. 1

Таксон Разрезы Статус

I II III IV V

N. tenuirostris Mer. * * * * * О

N. sigma (Ktz.)W.Sm. * * * * * Р

N itzschia sp. * Р

Pleurosigma angulatum (Queck.) W.Sm. * Р

P. elongatum W. Sm. * * * * * О

P.formosum W.Sm. * * * Р

Proboscia alata (Brightw.) Sunds. * * * * * Д

Pzeudonitzschia pzeudodelikatissima (Cl.)Heid. * * * * * Д

P. seriata(Cl.)H.Per. * * * * * Д

Pseudosolenia calcar avis Schultze * * * * * М

Sceletonema costatum (Grev.)Cl. * * * * * Д

Striatella unipunctata (Lyngb.) * Е

Surirella fastuosa Ehr. * Е

S.gemma Ehr. * * Р

Synedra crystallina (Ag.) Kutz. * Е

Synedra curvata Pr.-Lavr. * * * Р

Synedra tabulata (Ag.) Kutz. * * Р

Thalassionema nitzschioides Grun. * * * * * Д

Thalassiosira antigua (Grun.) A.Cl. * * * Р

Thalassiosira excentrica(Ehr)Cl. * * * * * Р

T. parva Pr.- Lavr. * * * Р

Thalassiosira sp. * * * * * Р

Trachyneis aspera (Ehr)Cl. * * * Е

Dinophyta

Alexandrium sp. * * Р

Ceratium fursa Ehr. * * * * * О

C.fusus (Ehr.)Dujardin * * * * * О

C.tripos (O.F.Muller)Nitzsch. * * * * * Д

Dinophysis acuminate Clap.et Lachm. * * * О

D. acuta Ehr. * * * * * О

D. caudata Saville- Kent * * * * * О

D.ovatum (Clap.et Laachm.)Jorgensen * * Р

D.rotundata Clap.et Lachm. * * * * * Р

D. sacculus Stein. * * * Р

Diplopsalis lenticula Bergh. * * * * * О

Glenodinium paululum Lind. * * Р

G.pilula (Ostf.) Schiller * * * Р

Glenodinium sp. * Р

Gonyaulax digitalis (Pouch.) Kof. * Р

G. minima Matz. * * * * * О

G.polygramma Stein * * Р

G.scrippsae Kof. * * Р

G.spinifera (Clap.et Lachm.)Dieising * * * * * О

Gymnodinium agile Kof. et Sw. * * Р

G. agiliforme Shiller. * * * Р

G.blax Harris * Р

G.heterostriatum Kof. et Sw. * * * Р

G.najadeum Schill. * * Р

G.neopolitanum Schiller. * Е

Gymnodinium sp. * * * * Р

G.wulffii Schiller. * Р

Gyrodinium fusiforme Kof. et. Sw. * * * * * О

G.spirale (Bergh)Kof., et Sw. * * * * * О

Heterocapsa triguetra (Ehr.) Stein * * * * * М

Katodinium rotundatum fLohm.)Loeblich * Е

Lingulodinium polyedrum (Stein)Dodge * * * * * О

Peridinella danica (Pauls.)Okolodkof et Dodge * * * * * О

Peridinium knipowitschii Ussatschev * * * Р

Окончание табл. 1

Таксон Разрезы Статус

I II III IV V

Prorocentrum baltica (Lohm.)Loeblich * * * * * Р

P.compressum (Bail.)Abe ex Dodge * * * * * О

P.lima (Ehr.)Dodge * * Р

P.minimum (Pav.)Schill. * * * * * Д

P.micans Ehr. * * * * * Д

P. scutrllum Schrod. * Р

Protoceratium reticulatum (Clap.et Lachm.) Butsch. * Р

Protoperidinium brevipes (Pauls.)Balreh * * * * * О

P.brochii (Kof.et Sw.) Balesh * Р

P.crassipes(Kof) Balesh * * * * Р

P.depressum (Bail.) Balesh * * * Р

P.divergens (Ehr.) Balesh * * * * * О

P.globulus (Stein) Balesh * р

P.granii (Ostf.) Balesh * * * * * О

P.pedunculatum(Schut) Balesh * р

P.pellucidum Bergh * * * р

P.pyriforme (Pauls.) Balesh * р

P.stenii (Jorg.) Balesh * * * * * О

P.subinerme (Pauls.)Loeblich * Р

P.sp. * * * Р

Scrippsiella trochoidea (Stein) Balesh * * * * * М

Cyanophyta

Aphnizomenon flos-ague (L.)Ralfs * * * Р

Lyngbya limnetica Lemm. * * * * * Р

Oscillatoria sp. * * * * * Р

Chlorophyta Р

Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew. * Е

Golenkinia radiata Chod. * Е

Pterosperva sp. * Е

Chrysophyta

Emiliania huxleyi(Lohm) Hay et Mohler * * * * * Д

Euglenophyta

Eutreptia lanowii Steuer * * * * * О

Примечание. Д - доминант; М - массовый; О - обычный; Р - редкий; Е - единичная встречаемость.

Абсолютным доминированием по числу видов отличаются представители диатомового комплекса -81 вид (55,8 % от суммарного количества видов). Значима для таксономической структуры сообщества и доля динофитовых (38,6 %). Вклад синезеленых, зеленых, евгленовых незначителен (рис. 2).

Видовое разнообразие диатомовых и динофито-вых в разные сезоны заметно колеблется. В холодные периоды более представлены диатомеи, в летние месяцы наибольшим видоразнообразием отличались динофитовые.

Пространственное распределение фитопланктона характеризуется крайней неравномерностью и моза-ичностью.

Основной фон сообщества формируют около 20 видов. Сюда входят лидирующие формы, создающие от 30 до 90 % численности и от 45 до 98 % биомассы, а также субдоминанты.

Значения индекса Н по Шеннону находятся в основном в диапазоне 1,26-2,96, а индекса 3 по Пие-лу - 0,24-0,94, характеризуя высокий уровень биоразнообразия фитопланктонного сообщества и значительную неравномерность распределения видов по обилию (табл. 2).

У Dinophyta я BaciИarюphyta

] I Chlorophyta Н Eugienophyta

^ Cyanophyta . ■. Chrosophyta

Рис. 2. Таксономическая структура фитопланктонного сообщества, %

Видоразнообразие повышается в летний период, в весенний и осенний - несколько снижается, за счет резкого превалирования двух-трех видов массовых форм фитопланктона.

Индексы видоразнообразия (Н) по Шеннону и выравненности (J) по Пиелу

Год

Сезон 2004 2005 2006

H J H J H J

Весна *2,43±0,71 0,75±0,02 2,59±0,26 0,84±0,09

**1,89±0,06 0,57±0,02 1,28±0,16 0,41±0,05

Лето 2,79±0,09 0,78±0,02 2,96±0,16 0,94±0,04 2,88±0,10 0,83±0,03

2,05±0,16 0,66±0,05 2,15±0,11 0,53±0,03 2,26±0,12 0,60±0,04

Осень 1,26±0,18 0,52±0,06 2,14±0,12 0,74±0,04

0,59±0,09 0,24±0,04 1,97±0,19 0,64±0,06

* - численность, млн кл/м3; ** - биомасса, мг/м3.

В весеннем альгоценозе основу численности формировала группа мелких неритических диатомовых: Thalassionema nitzschioides, Pzeudonitzschia pzeu-dodelicatissima и Chaetoseros curvisetus. На отдельных станциях отмечено интенсивное развитие Cerataulina pelagica. Высокие показатели биомассы достигнуты за счет крупной центрической диатомеи Coscinodiscus radiatus и панцирной динофлагелляты Ceratium tripos (от 32,6 до 61,5 % от суммарной биомассы).

Во флористическое разнообразие сообщества значительный вклад вносили представители бентосной и планктонно-бентосной микрофлоры: Amfora hyalina, Navicula cancellata, Nitzschia longissima, Pleurosigma formosum, Gyrosigma recta, Synedra crystallina, Falcula media, Mastogloia angulata.

Видовое разнообразие динофитовых обеспечивала сборная группа видов из родов Prorocentrum, Gymnodi-nium, Protoperidinium, Gyrodinium и Gonyaulax. Их плотность формировалась, в основном, за счет мелких видов Scrippsiella trochoidea (до 3,8 млн кл/м3), Prorocentrum minimum (до 1,1 млн кл/м3) и более крупной P.micans (до 2,1 млн кл/м3).

В весенний период 2005 г. видовое распределение фитопланктона на акватории исследуемого района и комплекс доминирующих видов значительно изменились по сравнению с предыдущим годом.

Область высоких концентраций микроводорослей, обусловленная массовым развитием комплекса диатомовых Bacillaria paradoxa и Nitzschia longissima, располагалась у м. Железный Рог. Плотность на поверхности этих форм достигала 20,0 млн кл/м3 и составила 55,5 % от суммарной численности.

По направлению к м. Панагия происходила трансформация ведущего комплекса. Bacillaria paradoxa и Nitzschia longissima утратили свою роль, другие приобрели доминирующее значение (Coscinodis-cus radiatus, Prorocentrum micans, Gyrodinium spirale).

У динофлагеллят значительного развития достигали представители родов Ceratium, Prorocen-trum и Protoperidinium. По численности и биомассе в этой группе лидировали Prorocentrum micans (до 8,6 млн кл/м3,) и Ceratium tripos (до 359,5 мг/м3). Вклад дино-фитовых водорослей в суммарную численность возрастал с 6,3 до 13,0 млн кл/м3. Наибольшую долю в суммарную биомассу (до 93,0 %) вносили крупные панцирные жгутиконосцы из рода Ceratium.

Некоторые виды планктонной альгофлоры одинаково хорошо представлены на всех станциях, хотя и не имели высоких величин численности и биомассы. К ним относятся как динофитовые, так и диатомовые

Таблица 2 формы (Nitzschia tenuirostris, Hyalodiscus scoticus, Sceletonema costatum, Thalassio-nema nitzschioides, Gonyaulax minima, Gyrodinium fusiforme, Gyrodinium spirale, Protoperidinium steinii, Scrippsiella tro-choidae).

Из золотистых в значительном количестве встречалась Emiliania huxleyi (от 2,7 до 14,0 % численности всех встреченных микроводорослей), хотя из-за мелких размеров клеток биомасса не достигала высоких показателей.

Летние изменения фитопланктона в межгодовом аспекте весьма существенны, что обусловлено, главным образом, разной интенсивностью развития доминирующих форм (табл. 3).

Численность фитопланктона определяли и были первыми видами летней фазы сукцессии мелкие колониальные диатомеи (Thalassionema nitzschioides, Pzeudonitzschia pzeudodelicatissima, P. seriata, Chaetoseros curvisetus). На одной из станций отмечена плотная концентрация клеток Chaetoseros Lorensianus (3,9 млн кл/м3). Высокая биомасса (до 16912,1 мг/м3) была обусловлена развитием крупных микроводорослей (Ceratium tripos, C.fursa, Proboscia alata, Pseudosolenia calcar avis, Coscinodiscus radiatus).

Увеличение видового разнообразия и усиление интенсивности вегетации динофитовых водорослей сопровождалось возрастанием их доли в образовании суммарной биомассы фитопланктона (от 40,1 до 86,3 %), при снижении таковой диатомовых (от 59,8 до 14,4 % ).

Из сопутствующих видов незначительный, но равноценный вклад в суммарные численность и биомассу вносили динофитовые Dinophysis caudata, Go-nyaulax minima, Glenodinium lenticula, Gyrodinium fusiforme Prorocentrum minimum, P. compressum, Protoperidinium crassipes, P. divergens, P. granii, Scrippsiella trochoidae.

Флористический спектр был обогащен представителями бентосной микрофлоры: Berkeleya scopulorum, Diploneis bombus, D. Smithii, Gyrosigma spenceri, Gyrosigma sp., Nitzschia lorensiana, N. longissima, N. sigma.

Среди диатомовых следует отметить мелкую колониальную диатомею Cyclotella caspia, которая давала в основном незначительные количественные показатели, кроме м. Железный Рог, где на поверхности отмечено ее активное развитие (2,6 млн кл/м ). Здесь она вошла в число доминирующих видов.

Отмечены и другие представители класса Pennato-phycea - случайно планктонные формы и организмы микрофитобентоса (Amfora crassa, Bacillaria paradoxa, Berkeleya scopulorum, Diploneis bombus , Cylin-drotheta closterium, Gyrosigma sp., Grammatophora marina, Navicula palpebralis (v. palpebralis), Navicula pennata, N itzschia longissima, N itzschia sigma).

В июле 2006 г. в значительном количестве зарегистрированы кокколитины Emiliania huxleyi (до 4,5 млн кл/м3), биомасса которых не достигает высоких величин из-за малых размеров клеток и составляет в среднем по району 0,9 мг/м3.

Синезеленые встречались практически повсеместно и составили в среднем 7,8 % численности и 0,1 % суммарной биомассы фитопланктона.

Таблица 3

Видовой состав, численность, млн.кл/м3, и биомасса, мг/м3, массовых видов фитопланктона

Вид Весна Лето Осень

2004 2005 2004 2005 2006 2005 2006

Cerataulina 1,1±0,1 1,27±0,21 0,97±0,16 1,0±0,1

pelagica 51,3±4,8 49,9±5,2 5,9±0,7 20,5±2,0

Ceratium 1,2±0,2

fusus 77,9±19,1

Ceratium 0,45±0,04 0,36±0,03 0,6±0,1 0,35±0,05

tripos 312,8±33,1 191,4±24,6 390,0±60,0 226,5±31,1

Chaetoceros 4,6±0,5

anastomosans 1,4±0,1

Chaetoceros 5,34±0,69

compressus 20,7±3,7

Chaetoceros 6,2±0,9 1,9±0,1 6,2±0,4 1,2±0,1 1,0±0,1

curvisetus 32,55±6,23 6,9±3,0 30,0±3,1 5,2±1,2 5,8±0,6

Coscinodiscus 0,14±0,05 1,4±0,1

Granii 39,7±0,9 194,3±18,8

Coscinodiscus 1,26±0,97 2,2±0,6 0,5±0,1 0,24±0,06 0,24±0,05

radiatus 155,8±19,9 224,0±60,4 48,9±19,1 28,8±4,5 23,8±3,8

Cylindrotheca closterium 0,66±0,17 0,16±0,03 0,33±0,07 0,03±0,01 1,3±0,1 0,25±0,02

Diplopsalis 0,17±0,01 1,15±0,26 0,92±0,07 0,38±0,05

lenticula 3,56±0,14 31,6±6,2 24,0±3,9 12,4±2,0

Gyrodinium 1,33±0,18 0,44±0,05 0,44±0,07

spirale 6,14±0,92 0,51±0,08 0,55±0,01

Proboscia 1,92±0,14 0,9±0,1 0,99±0,03 1,8±0,1

alata 137,3±13,6 60,5±5,8 6,5±0,5 172,9±16,6

Prorocentrum 0,34±0,03 0,34±0,05 0,7±0,1 0,53±0,08

minimum 0,62±0,08 0,69±0,11 1,8±0,2 1,16±0,21

Prorocentrum 1,4±0,2 2,48±0,44 3,2±0,2 2,62±0,33 0,9±0,1 0,24±0,01 7,64±1,23

micans 8,4±1,3 15,8±2,7 10,0±1,2 16,97±2,14 5,1±0,8 1,7±0,7 49,0±7,8

Pzeudonitzschia. 8,2±1,8 17,1±1,6 1,25±0,15 2,6±3,4

delikatissima 1,3±0,3 2,7±0,3 0,14±0,03 0,32±0,04

Pzeudonitzschia 4,6±0,7

seriata 0,7±0,1

Pseudosolenia 0,15±0,03 0,46±0,04 1,36±0,01 0,7±0,1 0,15±0,02 0,36±0,04

calcar avis 16,6±2,7 55,7±6,1 158,4±19,5 72,7±11,1 14,2±2,7 43,6±6,2

Sceletonema 2,3±0,4 0,9±0,1 1,9±0,6 1,8±0,2 3,7±0,7

costatum 0,44±0,05 0,16±0,03 0,4±0,1 0,39±0,04 1,2±0,2

Scrippsiella 1,8±0,5 1,1±0,2 3,2±0,3 0,55±0,07 1,1±0,2 0,7±0,1

trochoidea 4,6±1,1 3,2±0,6 10,1±1,3 1,67±0,02 4,2±1,2 2,9±0,4

Thalassionema 14,9±2,1 0,6±0,1 22,8±1,7 3,7±0,8 4,0±0,7 0,67±0,01

nitzschioides 4,5±0,7 0,19±0,03 8,0±1,2 1,2±0,3 2,0±0,3 0,17±0,02

Межгодовые изменения численности и биомассы фитопланктона осенью весьма существенны, хотя амплитуда их колебаний ниже, чем в другие сезонные периоды.

Фитоценозы отличались в основном крайне низкими количественными показателями. Фитопланктонное сообщество оказалось довольно однородным по составу и представлено преимущественно диатомовыми (20 видов) и динофитовыми (19). На долю других по числу видов приходилось чуть более 7 %.

Из состава сообщества по сравнению с летним периодом выпали многие теплолюбивые виды микропланктона, а также почти полностью отсутствовали бентосные формы.

Исключение составляет станция у м. Железный Рог, где в ноябре 2005 г. при температуре 14 °С зафиксирован пик количественного развития растительного планктона (свыше 12,2 млн кл/м3). Преобладающая роль как по численности (62,7 % от общей численности), так и по биомассе (97,7 % от общей

биомассы) принадлежала крупной центрической диа-томеи Coscinodiscus granii. Количественное развитие фитопланктона на других станциях в 3-4 раза ниже (табл. 3).

Самый ощутимый вклад в видовое разнообразие осеннего фитоценоза вносили представители класса Centrophyceae отдела Bacillariophyta: Coscinodiscus granii, C.Janishii, C.radiatus, Thalassiosira sp., T. antiqua, Hyalodiscus scoticus, Pseudosolenia calcar avis. Отмечено присутствие на всей исследуемой акватории крупной диатомеи Pleurosigma elongatum. Вклад динофитовых в структуру сообщества незначителен и представлен в основном родами Ceratium и Prorocentrum.

В осенний период 2006 г. общая численность и биомасса составили в среднем по району 33,1 млн кл/м3 и 383,7 мг/м3 соответственно.

Плотность фитопланктона в это время формировалась комплексом видов из рода Chaetoceros (до 66,6 %). Среди них доминировали Chaetoceros anastomosans, C. compressus, C. insignis. Субдоминирующее положение

занимали крупные формы диатомей Cerataulina pelagica, Proboscia alata, Pzeudosolenia calcar avis. Из динофитовых наибольшую численность имел Proro-centrum micans.

Ведущий комплекс водорослей, занимающий доминирующее значение по вкладу в суммарную биомассу, состоял в основном из крупных центрических диатомовых (Proboscia alata, Pzeudosolenia calcar avis, Cerataulina pelagica, Coscinodiscus radiatus). Им сопутствовали Ditylum Brightwellii, Chaetoceros spp, Ceratium furca, Dinophysis caudata, Gymnodynium agili-forme, Prorocentrum lima, Protoperidinium subinerme.

Из вышеизложенного следует, что фитопланктон района богат и разнообразен. Обнаружены представители шести отделов водорослей, однако в составе фитоценоза поочередно преобладали только диатомовые и динофитовые водоросли. Наибольшее число массовых форм приходится на летний период, весной и осенью - намного меньше.

Формирование сообщества фитопланктона связано с влиянием целого комплекса факторов, отмеченных ранее. Особенностью структуры фитопланктона в данном регионе явилось присутствие значительного количества планктонно-бентосных и литоральных форм в составе пелагического комплекса (Amfora hya-lina, A. obtusa, Falcula media, Gyrosigma recta, Navicula cancellata, N. sp., Nitzschia longissima, N. Lorenziana, Pleurosigma elongatum, P. formosum, Synedra crystalline и др.). В лидирующий состав выходили мелкоклеточные формы водорослей, что положительно влияет на формирование кормовой базы для зоопланктонных организмов и нерестящихся здесь пелагофильных рыб и личинок.

Литература

1. Зернова В.В., Незлин Н.П. Сезонные изменения фи-тоцена северо-восточной части Черного моря в 1978 г. // Сезонные изменения черноморского планктона. М., 1983. С. 12-32.

2. Зернова В.В. Изменение количества фитопланктона в течение года в северо-восточной части Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря. М., 1980. С. 96-105.

3. Маштаков Г.П., Роухияйнен М.И. Сезонная динамика фитопланктона // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев, 1979. С. 85-88.

4. Сезонные изменения фитопланктона в районе мыса Большой Утриш северо-кавказского берега Черного моря / А.О. Вершинин [и др.] // Океанология. 2004. Т. 44, № 3. С. 399.

5. Луговая И.М., Болгова Л.В. Фитопланктон Керченского предпроливья Черного моря // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем : материалы междунар. научн. конф. Ростов н/Д, 9-12 окт., 2006 г. Ростов н/Д, 2006. С. 241-243.

6. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Особенности строения фитопланктонных сообществ в зонах градиентов солености бассейна Азовского моря // Альгология. 2006. Т. 16, № 2. С. 216-226.

7. Данные мониторинговых исследований. ФГУ НИПИ океангеофизика. Геленджик, 2004.

8. Сорокин Ю.И. К методике концентрирования проб фитопланктона // Гидробиол. журн. 1979. № 15. С. 71-76.

9. Брянцева Ю.В., Курилов А.В. Расчет объемов клеток микроводорослей и планктонных инфузорий Черного моря. Севастополь, 2003. 20 с.

10. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949. 117 р.

11. Piolou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theoret. Biol. 1966. № 13. P. 131-144.

12. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.; Л., 1955. 102 с.

13. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы (DINOFLA-GELLATA) морей и пресных вод СССР. М.; Л., 1955. 279 с.

14. Bennion H., Battardee R., Beare A. Diatcode: a coded checrlist of diatom names. URL: http://amphora.geog.ucl.ac.uk/ diatcode (дата обращения: 12.12.2003).

15. Еремеев В.Н., Иванов В.И., Ильин Ю.П. Океанографические условия и экологические проблемы Керченского пролива // Морской экол. журн. 2003. Т. 2, № 3. С. 27-39.

Поступила в редакцию_12 февраля 2009 г.