CC BY
38© Литвинская С.А., 2021
УДК 630(251.1X479X470.62) DOI: 10.24412/2712-8628-2021 -1 -4-20
СОВРЕМЕННОЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОЦЕНКА
СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ, НАХОДЯЩИХСЯ ПОД УГРОЗОЙ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ, В СТЕПНОМ И НЕМОРАЛЬНО-ШИРОКОЛИСТВЕННОМ БИОМАХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ С.А. Литвинская
ФГБОУ ВО «Кубанский государственный университет», Россия, Краснодар
e-mail: Litvinsky@yandex.ru
В статье рассмотрено состояние популяций степных видов растений, произрастающих в пределах Кубанской дубовой лесостепи и Приазовско-Предкавказской дерновинно-злаковой степи, занесенных в Красные книги РФ (2008) и Краснодарского края (2017). Показаны категории и критерии редкости степных видов. Установлено, что в самом угрожаемом положении в регионе находятся ценопопуляции Muscari comosum (L.) Mill., Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit., Artemisia salsoloides Willd., Calophaca wolgarica (L.fil.) DC., Caragana mollis (DC.) Bess., Sperihedium triste (L.) V.I. Dorof., Centaurea trinervia Steph. Показаны причины деградации регионального степного биома и приуроченность сохранившихся рефугиумов к долинам степных рек, правобережью р. Кубань, равнинно-грядовой поверхности Таманского полуострова, западным отрогам Ставропольской возвышенности. Для большинства степных видов характерна ограниченная площадь произрастания, низкая численность и плотность (Allium pervestitum, Astragalus dolichophyllus, Fritillaria meleagroides). К видам, имеющим высокую численность и плотность популяций, но сильную фрагментацию ценоареала в регионе, относятся Tulipa sylvestris ssp. australis, Salvia nutans, Amygdalus nana, Iris pumila. Высокий риск исчезновения в степном биоме региона имеют Centaurea tanaitica и Centaurea trinervia. Изучение состояния популяций редких видов важно для выработки правильной созологической политики.
Ключевые слова: Кубанская дубовая лесостепь, Приазовско-Предкавказская степь, Красная книга, редкие виды, ареал, созологическая значимость, категории редкости, плотность популяции.
Введение
Исследованная территория относится к двум биомам Неморально-широколиственному, Крымско-Кавказскому географическому варианту (Кубанская дубовая лесостепь) и Степному, Причерноморско-Предкавказскому географическому варианту (Приазовско-Предкавказские дерновинно-злаковые степи). В настоящее время это флористически и ценотически обедненные природные сообщества. Значительная фрагментарность и удаленность сохранившихся степных рефугиумов привели к формированию островного эффекта. Практически все аборигенные виды степной флоры находятся в состоянии сокращения численности, плотности популяций и площади произрастания. Сохранение степного флороценокомплекса - одна из основных природоохранных задач, с которой связано восстановление важного для функционирования всей биосферы Степного биома. Стратегия сохранения видов, занесенных в Красную книгу, предусматривает накопление знаний о структуре их популяций.
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили летние экспедиционные полевые работы в 20162020 гг. Целью было получение информации о географическом распространении в регионе охраняемых видов степных растений. Особое внимание уделялось изучению состояния популяций: численности, плотности, типу произрастания, занимаемой площади. Маршрутными исследованиями были охвачены долины рек Ея, Лаба, Кубань, отроги Ставропольской возвышенности, гряды Таманского полуострова. Для описания растительности использован геоботанический метод пробных площадей (10 х 10 м). В сохранившихся сообществах выбирались места для закладки и описания трансектов площадью 1 х 1 м или 10 х 10 м, где проводилось картирование плотности произрастания особей охраняемых редких видов методом квадрат-сетки, отмечалось фенологическое состояние (бутонизация, цветение, плодоношение), оценивалось количество цветков и плодов, измерялась площадь популяций. Видовые карты составлялись в программе Paint.net [1]. На основании изучения состояния популяций установлены категории угрозы исчезновения в соответствии с руководящими принципами МСОП по применения критериев Красного списка на региональном уровне, версия 3.1 [1-5].
Результаты и обсуждение
Согласно карте «Биомы России» (рис. 1) [6], район исследований относится к Крымско-Кавказскому географическому варианту Неморально-широколиственного биома -Кубанская дубовая лесостепь (индекс 29б) и Причерноморско-Предкавказскому географическому варианту Степного биома - Приазовско-Предкавказская разнотравно-дерновиннозлаковая степь (индекс 32б) к подзоне северных разнотравно-дерновиннозлаковых степей, восточнопричерноморским разнотравно-типчаково-ковыльным степям с участием дерновинных злаков (Stipa ucrainica P.A. Smirn., S. tirsa Steven, S. pennata L., S. capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehmann) Holub), разнотравья (Helictotrichon arenarium (L.) Moench, Filipendula vulgaris Moench, Trifolium montanum L., Medicago romanica Prodan, Salvia nutans L., Euphorbia stepposa Zoz., Carex humilis Leyss.) и кустарниками (Cerasus fruticosus (Pall.) Woronow, Prunus spinosa L. (рис. 1). Равнинные степи региона относятся к классу Festuco-Brometea союзу (Astragalo-Stipion).
Примечание: 29 - Крымско-кавказский: 29б - Кубанская дубовая лесостепь; 32 - Причерноморско-Предкавказский: 32б - Приазовско-Предкавказский разнотравно-дерновиннозлаковая степь
_Рисунок 1 - Положение степных биомов, фрагмент карты «Биомы России» [6]_
Крымско-Кавказский географический вариант Неморально-широколиственного биома (Кубанская дубовая лесостепь) занимает Таманский полуостров, растительность которого относится к особому провинциальному варианту западнопредкавказских разнотравно-злаковых кустарниковых степей, долина р. Кубань (рис. 2) и Урупско-Лабинский водораздел, где луговые степи сочетаются с дубовыми сообществами из дуба летнего на выщелоченных черноземах на плоских вершинах и с серыми в различной степени оподзоленными почвами на склонах, покрытых остатками лесной растительности. Причерноморско-Предкавказский географический вариант Степного биома (Приазовско-Предкавказская разнотравно-дерновиннозлаковая степь) включает Кубано-Приазовскую низменную равнину (150 м над уровнем моря), дельту р. Кубань, Прикубанскую наклонную равнину, юго-западную часть Ставропольской возвышенности, где широко представлены формации Botriochloeta ischaemi, Stipeta lessingianae. Зональный Степной биом в регионе занимает 45 % территории, плавневый - 10 %. Флора степей насчитывает около 850 видов сосудистых растений, флора плавнево-литорального ландшафта р. Кубань - 732 вида, флора Таманского полуострова -942 вида [7-9].
В региональных вариантах лесостепи и степи растительный покров отличается мозаичностью, флористическим составом, структурой степных сообществ, генезисом, связанным с Кавказским экорегионом и Средиземноморьем. На крайнем северо-западе в район Ейского полуострова, долину р. Ея проникают степные элементы из Ростовской области, на востоке по отрогам Ставропольской возвышенности - виды Центрального Предкавказья, по крутым берегам рек Лаба, Кубань, Пшеха и др. в степные сообщества мигрируют кавказские элементы. Во флоре Таманского полуострова значительную роль играют средиземноморские флористические элементы и керченско-крымские виды [10].
Рисунок 2 - Кубанская дубовая лесостепь, склоны р. Кубань, 03.06.2017.
Приазовско-Предкавказская разнотравно-дерновиннозлаковая степь и Кубанская дубовая лесостепь отличаются высоким фиторазнообразием на таксономическом и ценотическом уровнях. Растительность носит экотонный характер, находясь на стыке крупных физико-географических единиц (Восточно-Европейская равнина и Кавказская горная страна) и на границе понтического, средиземноморского, переднеазиатского и кавказского флористических центров. Анализ географической структуры показал участие средиземноморских элементов в сложении ценофлоры. Древнесредиземноморский тип
ареала имеют 13 % видов, голарктический - 20, евразиатский степной - 29,6 %. Высок показатель эндемичности. В Кубанской лесостепи и Приазовско-Предкавказской разнотравно-дерновиннозлаковой степи зарегистрировано немало эндемичных видов: Ferula euxina Pimenov, Crambe gibberosa Rupr., Podospermum lachnostegium Woronow, Podospermum schischkinii (Lipsch. et Vass.) Kuth., Onobrychis vassilczekoi Grossh., Allium psebaicum Mikheev, Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski, Iris notha M. Bieb., I. furcatha M. Bieb. и др. Во флоре биома нередки такие виды, как причерноморско-прикаспийский степной эндемичный вид Palimbia redivina (Pall.) Thell., восточнопричерноморско-прикаспийский эндемик Phalacrachena inuloides (Fisch. ex Schmalh.) Iljin, произрастающий на солонцеватых и солончаковых остепнённых лугах в окрестностях с. Воронцовка Ейского района, Centaurea trinervia Steph. ex Willd. - в ковыльно-типчаково-эремурусовых ценозах в окрестностях с. Успенское, евразиатский степной вид Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh., Otites borysthenica, произрастающий в песчаных степях кос Таманского полуострова (Чушка), Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Ledeb., приуроченный к пойменным лугам, тальвегам степных балок [11].
Как отмечалось ранее, в связи с широким распространением агроландшафтов и беспрецедентной распаханностью степные экосистемы приобрели в настоящее время азональный характер, хотя находятся в пределах своей растительной зоны [12]. Они встречаются только в виде рефугиумов в экологически наиболее благоприятных условиях. Естественный растительный покров сохранился фрагментарно, в основном на биотопах, непригодных для сельскохозяйственного использования: берега степных рек, балки, овраги, межлиманные гряды, грязевые вулканы. В настоящее время произрастание степных видов приурочено к долинам степных рек, правобережью р. Кубань, равнинно-грядовой поверхности Таманского полуострова, западным отрогам Ставропольской возвышенности (рис. 3).
Сохранившиеся участки степей региона представлены различными типологическими вариациями от ксерофитных разнотравно-типчаково-ковыльных и кустарниковых степей на кубанских черноземах до азональных сухих петрофитных на эродированных перегнойно-карбонатных и коричневых почвах, галофильных на тёмно-каштановых солонцеватых почвах и псаммофильных вариантов на аккумулятивных формах рельефа (косы, гряды, пересыпи) [13]. Региональную степную экосистему можно считать реликтом прежней зональной степной растительности голоценового периода. В настоящее время это чрезвычайно уязвимые флороценотические комплексы. Многие степные даже широкоареальные виды оказались в условиях нарушенной среды произрастания.
Во второе издание Красной книги Краснодарского края [14] было включено 36 видов, произрастание которых связано с Приазовско-Предкавказской разнотравно-дерновиннозлаковой степью и Кубанской дубовой лесостепью: Adonis vernalis L., Paeonia tenuifolia L., Amygdalus nana L., Stipapennáta L., Stipapulcherrima C. Koch, Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski, Calophaca wolgarica (L. fil.) DC., Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh., Podospermum lachnostegium Woronow, Crambe steveniana Rupr., Crambe grandiflora DC., Anemone sylvestris L., Clematis integrifolia L., Clematis lathyrifolia Besser ex Reichenb. ex Trautv., Pulsatilla pratensis (L.) Mill., Erodium stevenii Bieb., Rhamnus pallasii Fisch. et C. A. Mey., Rindera tetraspis Pall., Helichrisum arenarium (L.) Moench, Rhaponticum serratuloides (Georgi) Bobr. (Stemmacantha serratuloides (Georgi) Dittrich), Tulipa gesneriana L., Tulipa sylvestris ssp. australis (Link) Pamp. (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. f.), Tulipa biflora Pall., Colchicum laetum Stev., Crocus reticulatus Stev. ex Adams, Iris halophila Pall., Iris notha Bieb., Iris pumila L. aggr., Iris aphylla L., Eremurus spectabilis Bieb., Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit. и др.
Palimbici rediviva (Pall.) Thell.
Clematis lathyrifolia Bess, ex Trautv.
Astragalus calycimis M. Bieb.
Caragana frutex (L.) С. Koch
Calophaca wolgarica (L. fil.) DC.
Примечание: красные точки - популяции в угрожаемом состоянии, голубые - состояние популяций не вызывает опасений
Рисунок 3 - Места произрастания редких видов
Мониторинговые исследования последующих 10 лет степных экосистем показали, что состояние сохранившихся степных рефугиумов подошло к критической точке. Причины деградации: прямое уничтожение, лесоразведение и экспансия инвазивных видов, сдача степных участков в аренду, продолжающаяся распашка, пожары. Все это привело к снижению численности популяций, их дальнейшей фрагментации, нарушению структуры степных ценозов, внедрению инвазивных и синантропных видов. Анализ ценоморф показал, что во флороценотическом комплексе 50 % видов приходится на степанты и 31 % - это синантропные виды. Выявлено значительное количество видов, которые чрезвычайно редки,
занимают ограниченные площади произрастания, имеют низкую численность и находятся в угрожаемом состоянии в связи с антропогенными негативными воздействиями. По некоторым видам до настоящего времени нет достоверных сведений о произрастании в регионе (Pulsatillapratensis (L.) Mill., Erodium stevenii M. Bieb.).
При работе над третьим изданием Красной книги Краснодарского края [15] было предложено расширить список степных видов в связи с катастрофическим исчезновением и синантропизацией степной растительности. В третье издание включено 73 вида, произрастающих в Приазовско-Предкавказской разнотравно-дерновиннозлаковой степи и Кубанской дубовой лесостепи. Для каждого вида дана оценка на региональном уровне с применением системы категорий и критериев Красного списка МСОП, версия 3.1 [2-5]. Установлено, что в самом угрожаемом положении в регионе находятся ценопопуляции Muscari comosum (L.) Mill., Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit., Artemisia salsoloides Willd., Calophaca wolgarica (L.fil.) DC., Caragana mollis (DC.) Bess., Sperihedium triste (L.) V.I. Dorof., Centaurea trinervia Steph. - всего 25 видов, т.е. 34 % (табл. 1).
Таблица 1 - Категории и критерии редкости степных видов [14]
Таксон Категория редкости Таксон Категория и критерии редкости
1 2 3 4
Colchicum laetum VU B2ab(ii,iii,iv)» Euphorbia subtilis VU A2c;B2ab(ii,iii)+C2a(i) »
Fritillaria meleagroides CR A2acd;B1ab(i,ii,iv,v)+ 2ab(ii,iii,iv,v)» Amygdalus nana VU 2c;B1b(I,ii,iii,iv)2b (ii,iii,iv)»
Gagea taurica VU B2b(iii,iv); C2a(i)** Astragalus austriacus VU B1ab(ii,iii)2b(ii,iii) »
Tulipa sylvestris ssp. australis VU A2c;B1(ii,iii)» A.dolichophyllus EN A2c;B1b(ii,iii,iv); 2b(ii,iii)+C2a(i)»
Tulipa biflora CR B2ab(ii,iii,v)c(ii,iii) ♦ A. calycinus VU B1ab(ii,iii);2b(ii,iii)»
Tulipa suaveolens EN A2acd;B2ab(i, ii,iii,iv)» A. lasioglottis VU B2b(iii)»
Allium albidum VU A3cB1b(ii,iii)» A. ucrainicus VU B2b(iii)+С2a(i)»
Allium pervestitum EN A4;B1ab(i,ii)+B2a(ii)» Astragalus varius VU1ab(ii,iii,iv)2ab(ii,iii)+C(i)»
Allium podolicum VU A3c+B2b(ii,iii,iv)+C2a» Calophaca wolgarica CR A2ac+B1b(i,ii,iii,iv)c(ii)»
Orchis picta EN B1ab(i,ii,iv)+2ab(ii,iv) ♦ Caragana frutex VU A1c;B1ab(i,iii)2ab(ii,iii)»
Orchis tridentata VU A2cd; B2b(ii,iii,v)» Caragana mollis EN A3cB2ab(ii,iii)»
Iris aphylla EN A2ac; B2ab(iii)» Onobrychis tanaitica VU B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)»
Iris halophila VU B1a(ii,iii);2ab(ii,iii)» O. vassilczekoi VU 2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)»
Iris notha VU B2ab(ii,iii); C2a(i)» Echium russicum VU A2c;B2(ii,iii)+C2a(i)»
Iris pumila VU A3cd;B1b(iii)c(iv)» Ferula euxina VU B2ab(ii,iii,iv)c(ii,iii)»
Eremurus spectabilis VU 2acd;B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)* Eryngium planum VU A2c;B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)»
Bellevalia speciosa VU A2acd;B1ab(ii,iii,iv)+ 2b(i, ii,iii,iv); C2(i)» Palimbia rediviva VU C2a(i)**
Muscari comosum CR A1ac+B1ab(ii,iii)» Rindera tetraspis EN B1a+2a, E*
Sternbergia colchiciflora CR A4(c); B1a** Onosma tinctorium EN A2c; B1a(i,ii,iv)+2a»
Elytrigia stipifolia EN A4c; B2ab(ii,iii)» Ajuga laxmannii VU A2ac;B2b(ii,iii)»
Stipa lessingiana VU A2c; B1ab(iii)2b(ii,iii)» Nepeta parvifiora VU A2ac;B2b(ii,iii)»
Stipa pennata VU A4c; B1b(iii,iv)** Phlomis pungens VU 2ac;B1аb(i,ii)+2b(ii,iii,iv)»
Stipa pulchérrima VU B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)» Phlomis taurica VU 2ac;B1аb(i,ii)+2b(ii,iii,iv)*
Adonis vernalis VU B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)» Salvia aethiopis VU B2b(ii,iii)»
Anemone sylvestris VU B1a+2b(iii)» Salvia nutans VU A2ac;B1аb(iii)+2b(ii,iii)»
Ecballium elaterium VU A2c; B2ab(ii,iii,iv)» Stachys cretica VU B1ab(iii); C2a(ii)*
Clematis integrifolia VU B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)» Artemisia salsoloides CR B2a; D+E»
Clematis lathyrifolia VU B2b(ii,iii,iv)» Centaurea trinervia EN B2a+C2(i)»
Pulsatilla pratensis CR B1a;2ab(i,ii,iii); C2a(ii)» C. tanaitica VU (A2c;B2ab(ii,iii,iv)+C2a i)»
1 2 3 4
Ranunculus illyricus VU B2b(ii,iii,iv)+Ca(i)* Helichrysum arenarium VU A2c;B2b(ii,iii)*
Paeonia tenuifolia VU Acd;B2b(ii,iii,iv)c(ii,iii)* Phalacrachema inuloides EN B 1b(iii,iv)+2ab(iv);C2a(i)*
Erodium stevenii CR B1ac(ii,iv)c(iv); 2Ca(i)» Podospermum lachnostegium CR A1ac;B1b(iii)*
Viola accrescens CR A3cB1a2aC2a(i,ii)DE* Serratula radiata VU A4ac; B1b(iii,iv)**
Crambe grandiflora EN А2ас+B2ab(ii,iii)• Stemmacantha serratuloides EN 2Bb(ii,iii)+2b(ii,iii)*
Crambe pinnatifida EN A2c; B2ab(ii,iii)* Tanacetum millefolium VU A2c;B2b(ii,iii,iv);C2a(i)*
Crambe steveniana VU B2b(ii,iii); C2(i)* Ephedra distachya VU A2cd;B 1b(ii,iii,iv)*
Sperihedium triste EN B1a(ii,iii)2ab(ii,iii)*
Примечание: Оценка произведена: • - С. Литвинская, ** - А. Зернов, ♦- Б. Туниев, И. Тимухин; *- А. Попович
К редким видам относится Allium pervestitum Klokov. В России вид произрастает в Юго-Восточной Европе (Нижний Дон), Крыму (Керченский полуостров, Присивашье) и в пределах Российского Кавказа (Краснодарский край). В регионе отмечен только на Таманском полуострове. Входит в состав сообществ настоящих солонцеватых степей класса Festuco-Brometea, Festuco-Puccinellietea, Linonio-Festucion [16]. К редким видам относится понтически-казахстанский степной вид с высокой фрагментацией ареала и сокращающий площадь произрастания и численность Astragalus dolichophyllus Pallas. Плотность популяции в Дымковой балке 2-3 особи на 4 м2. Вид приурочивается к слабо задернованным местам, поэтому произрастание его ленточно-пятнистое. Площадь популяционного поля 200 м . Наиболее полночленные популяции отмечены в урочище Близнецы, Козловые балки, Дымкова балка. Ценопопуляция в хуторе Приазовский нарушена, малочисленна в связи с высокой рекреационной нагрузкой, сохранилась только на узких гребневых частях возвышений.
Ferula euxina Pimenov, согласно данным 2017 г. [15], относился к уязвимым видам (Vulnerable*) и включен в Приложение I Бернской конвенции. Для охраны популяции и еще 3-х редких видов был учрежден памятник природы «Степной островок» в Приморско-Ахтарском районе. В 2020 г. территория была распахана арендатором и полночленная популяция Ferula euxina полностью уничтожена. Необходимо обследование береговой территории лимана Драный и Высокой косы с целью выявления состояния сохранившихся популяций, и, вполне возможно, вид может перейти в категорию исчезающих (Endandered).
Fritillaria meleagroides Patrin
ex Schult. et Schult. f. — восточноевропейско-южносибирский вид с дизъюнктивным ареалом в степной зоне на южной границе распространения, сокращающий численность. Ценопопуляция близ с. Николаевка известна на заболоченном биотопе днища степного лимана в 600 м от сельхозбригады (рис. 4). Площадь популяционного поля - 1 га. Малочисленная популяция отмечена на остепненном лугу на окраине села в урочище Лужок близ берега Ейского лимана. Особи произрастают диффузно. Флуктуации численности популяций зависят от интенсивности семенного возобновления в отдельные годы и степени влияния антропогенного фактора. В последнее время наблюдается снижение численности популяции из-за нарушения условий произрастания (мелиорация) и сбора на букеты. Исчезла подовая популяция возле г. Ейск.
Примечание: Красные точки - популяции в опасном состоянии, зеленые - исчезнувшие
Рисунок 4 - Места произрастания Fritillaria meleagroides
Iris notha М. Bieb. - предкавказский степной эндемичный вид, сокращающийся в численности. Ценопопуляция в урочище Куго-Ея полночленная, численность около 200 особей. Растет в основном по западным склонам и днищам балок группами по 10-30 особей. Во второй балке со стороны ст. Кисляковская отмечено 3 клона. В первом - генеративных особей 11, во втором - 8, в третьем - 3 особи на площади 15 м2. На западном склоне балки ирис растет в карагановом сообществе и образует 43 клона. На дне балки условия менее благоприятные и ирис образует 8 небольших клонов. Восточный склон балки более остепнён, доминирует Festuca sulcata, из разнотравья - Falcaría sioides (Wib.) Aschers., Phlomis tuberosa L, Ph. pungens Willd., Fragaria viridis Duchartre, Potentilla recta L, Veronica dentata Fr. Schmidt. Здесь зарегистрировано 10 клонов на площади 120 м2. В третьей балке ирис произрастает только по западному склону, образуя 28 клонов. В караганово-ковыльном сообществе на пологом склоне четвертой балки произрастает 80 клонов ириса на площади 1400 м2.
Есть степные виды, популяции которых в оптимальных условиях сохранившихся участков достигают высокой плотности и численности, но места произрастания фрагментированы антропогенным воздействием (распашкой степей, палами, сбором во время цветения, интенсивным выпасом скота, строительством дорог, лесоразведением в степной зоне, фитомелиорацией). В урочище Куго-Ея на границе ценоареала имеется единственное место произрастания редкого понтического эндемика Astragalus ucrainicus Popov ex Klokov. Он приурочивается к эродированным глинистым участкам балочного склона в долине р. Ея, образует монодоминантные популяции. Плотность и численность высокие, но площадь популяционного поля около 400 кв. м (рис. 5). Высокой плотности при низкой встречаемости могут достигать Salvia nutans, Amygdalus nana, Bellevalia speciosa (рис. 6, 7).
Рисунок 5 - Плотность популяции Astragalus ucrainicus в долине р. Ея
Рисунок 6 - Плотность популяций
Iris pumita • Bellevalia .speciosa
Рисунок 7 - Плотность популяций Iris
Bellevalia speciosa, Amygdalus nana, Salvia natans pumila, Bellevalia speciosa в урочище «Куго-в урочище «Куго-Ея» Ея»
Iris pumila L. - европейско-средиземноморский вид с фрагментарным ареалом и сокращающейся численностью Вид произрастает клонами, площадь которых может колебаться от 225 см2 до 4000 см2. При площади клона 900 см2 в нем зарегистрировано 38 особей ириса карликового. Численность особей в клонах: 98 (генеративных 10), 14 (генеративных 2), 19 (генеративных 2). Плотность на 1 м2 на южных склонах горы
о
Зеленского достигает 15, 13, 28, 7, 12, 18 особей; на 4 м 58 особей, 34, 45. В 43 клонах зарегистрирована 831 особь касатика. На берегу моря перед мысом Панагия вид произрастает клонами в типчаково-полынно-кринитариевом сообществе у самого обрыва на глинистой почве, лишенной растительности. Длина клона 115 см и ширина 76 см. Всего в клоне зарегистрировано 607 особей. Левый отрог горы Зеленского близ маяка ирис
произрастает на площади 50000 м2, плотность особей в житняково-типчаково-кринитариевом
«-» 2
сообществе на восточном склоне и по вершине - 75 особей на площади по 400 м .
Centaurea tanaitica Klokov - приазовско-предкавкавказский эндемичный вид, малой численности, спорадично произрастающий на территории региона и стоящий перед высоким риском исчезновения в дикой природе (рис. 8).
Рисунок 8 - Centaurea tanaitica
Как Centaurea czerkessica Dobrocz. et Kotov был включен в Красную книгу Краснодарского края [13]. В пределах регионального ареала популяции сильно фрагментированы и подвергаются антропогенному воздействию. Вид произрастает в окрестностях пгт Верхнебаканский, хребта Семисам, на Тоннельных горах, хребта Маркотх на горах Рябкова в окрестностях водохранилища Неберджаевское и Лысая близ станции Раевская. Плотность особей может быть высокой, что связано с вегетативным типом размножения, но площадь произрастания очень незначительная. Растет латками, площадью 3-8 м2
Centaurea trinervia Steph. ex Willd. понтический эндемик с ограниченным количеством мест произрастания в регионе (рис. 9). Зарегистрирован только на отрогах Ставропольской возвышенности в Успенской степи.
Рисунок 9 - Centaurea trinervia, окр. ст. Успенская
Ephedra distachya L. - евразиатский степной вид с сокращающейся численностью. Эдификатор псаммофильных и настоящих степей, ассектатор и доминант типчаково-разнотравных степных сообществ. Растет плотными пятнами. В прибрежной зоне Вербяной
косы представлены фрагменты псаммофильных степных сообществ, где вид достигает
«-» 2
высокой плотности. На 1 м плотность побегов эфедры может доходить до 400 (рис. 10).
Рисунок 10 - Количество побегов Ephedra distachya на 1 кв. м
Onobrychis vassilczekoi Grossh. - автохтонный ассектатор и субэдификатор степных сообществ. Вид произрастает по правобережью р. Кубань и на западных отрогах Ставропольской возвышенности в типчаково-келереево-разнотравном (Stipa pulcherrima), ковыльно-типчаково-разнотравном (Stipa pennata), типчаково-келериево-кринитариевом, ковыльно-типчаковом со Stipa capillata сообществах (рис. 11). Популяция ленточно-мозаичного типа. В типчаково-кринитариево-эспарцетовом сообществе у дачного пос. Радужный плотность популяции составляет 115 особей на 100 м2, из которых 99 цветущих особей и 16 вегетирующих. Флористическая насыщенность сообщества 20 видов (Nepeta pannonica, Marrubium peregrinum, Thalictrum simplex, Salvia tesquicola, Eringium campestre, Thymus marschallianus, Nonea rosea, Artemisia austriaca, Zerma riparia). В ковыльно-типчаково-эспарцетово-кринитариевом сообществе (Stipa capillata) плотность популяции эспарцета Васильченко - 97 особей (38 вегетирующих) на площади 50 м .
В местах компактного произрастания на отрогах Ставропольской возвышенности в пределах Краснодарского края плотность ценопопуляции - до 8-10 особей на 100 м . Плотность произрастания близ станции Тбилисская 10-18 особей на 100 м2, 47 - на 300 м2, на береговом обрыве р. Кубань близ станции Казанская - 9-12 особей на 100 м . Произрастает мощными кустами, количество побегов может доходить до 15-20, причем на особях максимально представлены цветущие побеги (табл. 2).
Таблица 2 - Количественные показатели особей Onobrychis vassilczekoi
Номер растения Количество побегов Количество генеративных побегов Номер генеративного побега Количество завязей Количество цветков Количество плодов
1 59 21 27
1 5 4 2 43 17 6
3 9 9 0
4 61 17 8
1 2 13 0
2 64 19 25
2 7 5 3 66 14 18
4 19 12 0
5 8 5 0
1 22 7 0
3 3 3 2 3 1 0
3 43 17 6
1 50 3 8
4 4 4 2 42 10 13
3 26 11 9
4 62 11 8
1 17 11 0
2 31 5 3
5 6 5 3 24 8 4
4 96 9 28
5 57 8 10
1 3 1 0
6 5 4 2 35 11 5
3 19 9 1
4 48 13 14
1 31 17 0
7 4 3 2 17 5 8
3 22 7 2
1 49 16 7
8 5 3 2 37 14 12
3 28 5 0
Подсчет проведён на южном склоне правого берега р. Кубань близ станции
о
Тбилисская (недалеко от АЗС). Крутизна склона - 50 . Вид произрастает крупными кустами. От корневой шейки отходит 5-10 (17) мощных стеблей, от каждого стебля первого порядка отходят от 3 до 5 вегетативных и генеративных побегов второго порядка. Особи отличаются обильным цветением и плодоношением. В конце июня на одном побеге одновременно имеются распустившиеся и нераспустившиеся цветки, плоды. Количество распустившихся цветков на 1 побеге более 20, находящихся в состоянии начала цветения до 70 шт., плодов -до 30 шт. Таким образом, популяция Onobrychis vassilczekoi в правобережье р. Кубань высокой жизненности, полночленная, с высоким семенным потенциалом (табл. 2), чего нельзя сказать о популяции в Успенской степи на отрогах Ставропольской возвышенности.
Palimbia rediviva (Pall.) Thell. - редкий причерноморско-прикаспийский эндемичный степной вид с высокой степенью фрагментации ареала и сокращающейся областью произрастания. Локальные популяции встречаются на сохранившихся степных участках по всему Таманскому полуострову, их численность невысока (рис. 12). Наиболее крупная популяция на Карабетовой горе, где на площади 100 м2 отмечено 37 особей. В ценопопуляции в окрестностях станции Голубицкая на площади 100 м отмечено 19 особей. Высокой численности вид достигает в урочище Козловые балки, плотность популяции - 5-6 особей на 1 м . На горе Дубовый рынок встречается редко, общая численность около 20 особей. Ценопопуляции имеют полночленный центрированный спектр. Общая оценочная численность на Таманском полуострове более 1000 экземпляров. Часть локальных популяций уничтожена при строительстве Аммиачного терминала, Крымского энергетического моста и дороги, ведущей к Керченскому мосту. Сохранившиеся локальные популяции имеют удовлетворительное состояние.
Рисунок 11 - Региональный ареал Рисунок 12 - Региональный ареал
Onobrychis vassilczekoi Palimbia rediviva
Salvia nutans L. - понтический степной эндемичный вид с высокой фрагментацией ареала и сокращающейся численностью. Тренд в регионе можно оценить как удовлетворительный. В степных рефугиумах популяции полночленные. В Краснодарском крае оценка динамики численности не проводилась. На настоящий момент можно предположить, что численность восстановилась за последние 15 лет в связи с ограничением разведения скота. Растет диффузно и латками, часто линейной формы. В мае создает
красочный фиолетовый аспект. В местах концентрации плотность может достигать до 200
«-» 2
особей на 100 м (урочище Куго-Ея), но многие особи находятся в вегетативном (розеточном) состоянии (рис. 13). На площади 40 м2 зарегистрировано 42 вегетирующих
особи и 64 цветущих. В урочище Крутая балка произрастание диффузное, численность и плотность намного меньше, чем в урочище Куго-Ея.
Рисунок 13 - Плотность популяции Salvia nutans в карагановой степи в урочище Куго-Ея
Tulipa sylvestris ssp. australis (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult.) - понтически-казахстанский степной вид с высокой фрагментацией ареала и сокращающейся численностью в результате разрушения мест произрастания. В типичных местах произрастания численность может быть очень высокой. В 2015 г. плотность популяции близ поселка Огородный на 100 м2 составляла: 137, 86, 53, 49, 74, 63, 96, 84, 56, 72, 61, 82, 58, 91 (в основном вегетативных); 15 апреля 2016 г. - плотность 68 особей на 100 м2 (рис. 14, 15). Местами плотность очень высокая: на 1 м - 97 особей, из которых вегетативных 51, из 103 особей, цветущих на 1 м2 только 12. 21 мая 2016 г. особи перешли в фазу плодоношения, визуальная численность сократилась в связи с переходом в подземное (луковичное) состояние. Вид произрастает в типчаково-разнотравных сообществах. Полночленные популяции сохранились на грязевых вулканах Таманского полуострова. Здесь произрастание диффузное, тюльпан Биберштейна не образует плотных скоплений, но площадь произрастания довольно большая, практически по всем склонам сопок. На горе Зеленского популяция тюльпана уничтожена при техногенном строительстве.
• • * •
■ • • • •
• ► • •
9 • •
• • • • • •
• _
* • •
• • • » •
•
• • • • * •
• • •а • ••
• • •
* • • * • • 4 ■ • €
# • _J « • • • » t • • Л • • • • • • • • • >•
• • • • *
• • • • • •
z • • я •
* • • • • • • • • и • •
• _J • i • • • • • ► •
• а • i • • т • •
• • • • • * • • • ■ •
• • • 1 • • • • • •• • *
• • • • •
• ( • • • • • •
• • •
•
• •
• • • •
■ вегетативные - генеративные
Рисунок 14 - Плотность Рисунок 15 - Плотность популяции Tulipa
популяции Tulipa sylvestris ssp. sylvestris ssp. australis, окр. пос. Гаркуша, 17.03.2020 australis, окр. пос. Огородный
Несмотря на критическую ситуацию региональные рефугиумы степного биома остались вне системы охраняемых территорий. В регионе до настоящего момента сохраняется видовой уровень охраны, хотя неоднократно подчеркивалась необходимость введения биотопического подхода, реализованного в Бернской конвенции об охране дикой флоры и фауны и природных сред обитания в Европе. При биотопическом подходе к изучению природных экосистем и их биоразнообразию сохраняется весь природный ландшафтный комплекс, включая не только редкие виды, но и все компоненты степной биоты. Составление каталога биотопов Западного Предкавказья и Западного Кавказа, введение его в природоохранную практику - актуальнейшая задача сохранения биоразнообразия в том числе и степей. Без сохранения сред обитания и произрастания мы не сможем обеспечить охрану редких видов.
Выводы
Степи Западного Предкавказья (Кубанская дубовая лесостепь и Приазовско-Предкавказская разнотравно-дерновиннозлаковая степь) уникальны и имеют высокий созологический статус. В третье издание Красной книги региона и Красную книгу РФ включено 73 степных вида, из которых 25 видов (34 %) находятся в угрожаемом состоянии. Ценопопуляции Allium pervestitum и Fritillaria meleagroides занимают ограниченные площади в 1-2 локусах. Численность и плотность некоторых видов чрезвычайно мала. Плотность Astragalus dolichophyllus в Дымковой балке 2-3 особи на 4 м2, площадь популяционного поля 200 м . Ряд видов имеют высокую плотность популяций в сохранившихся рефугиумах (Tulipa sylvestris ssp. australis, Salvia nutans, Amygdalus nana, Iris pumila), но места произрастания удалены на значительные расстояния. Высокий риск исчезновения в степном биоме региона имеют приазовско-предкавкавказский эндемичный вид Centaurea tanaitica и понтический эндемик Centaurea trinervia, зарегистрированный только на отрогах Ставропольской возвышенности в Успенской степи. Для сохранения степного регионального флороценокомплекса необходима разработка системы особо охраняемых территорий, организация питомника для выращивания степных видов и проведение восстановительных работ на нарушенных землях.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 16-45-230298 р_а «Фитоценотическая структура и флористическое разнообразие исчезающего степного биома Западного Предкавказья и Северо-Западного Закавказья» и РГО № 37/2020-Р «Охраняемые природные территории и сохранение биологического разнообразия Российского Кавказа».
Список литературы
1. Гельтман Д.В. Категории статуса редкости в Красных книгах // Бот. журн. 2017. Т. 102. № 7. С. 875-888.
2. IUCN Red List categories and criteria. 2001. Version 3.1. Gland. 30 p.
3. IUCN Red List categories and criteria. 2012. Version 3.1. 2nd ed. Gland. 33 p.
4. Guidelines for application of IUCN Red list criteria at regional and national levels. 2012. Version 4.0. Gland. 41 p. [Электронный ресурс]. URL: https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/RL-2012-002.pdf (дата обращения 10.01.2021).
5. Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria. 2017. Version 13. 108 p. [Электронный ресурс]. URL: http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/RedListGuidelines.pdf (дата обращения 10.01.2021).
6. Карта «Биомы России. М.: Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Русское Географическое общество, Всемирный фонд дикой природы, 2018. Масштаб 1:7 500 000. Изд. 2-ое.
7. Дубына Д.В. Структурно-сравнительный анализ флоры плавнево-литорального ландшафта Кубани // Известия Северо-Кавказ. науч. центра высшей школы. Серия Естественные науки. Ростов н/Д. 1989. № 2. С. 28-36.
8. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев, 1992. 342 с.
9. Литвинская С.А., Кваша Т.А. О необходимости включения степных видов в Красную книгу // Бот. вестник Северного Кавказа. Махачкала. 2017. № 1. С. 23-35.
10. Литвинская, С.А. К проблеме инвентаризации флоры степей Западного Предкавказья // Ботаническая наука в России: история и современность. СПб.: СПбГЭТУ «ЛЭТИ». 2016. С. 89-92.
11. Литвинская С.А. Справочная база данных географического распространения видов растений степного флорокомплекса в Западном Предкавказье // Промышленная ботаника: сб. науч. тр. Донецк. 2016. Вып. 15-16. С. 15-27.
12. Литвинская С.А., Бочко Т.Ф. Аграрное освоение как основная причина деградации степного биома Западного Предкавказья // Тр. Куб. гос. Аграрного университета. 2019. № 1(76). С. 116-123.
13. Литвинская С.А. Биогеографическая специфика степей Западного Предкавказья и Северо-Западного Закавказья // Степи Северной Евразии: Материалы VII Междунар. симпозиума / под ред. А.А. Чибилева. Оренбург: ИС УрО РАН, Печатный дом «Димур», 2015. С. 481-484.
14. Красная книга Краснодарского края (Растения и грибы). 2-е изд. / Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар: ООО «Дизайн Бюро № 1 », 2007. 640 с.
15. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. 3-е изд. / Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар: Адм. Краснодар. края, 2017. 850 с.
16. Серегин Ф.П. Новые и редкие виды рода Allium (Alliaceae) флоры Крыма и вопросы систематики некоторых видов в роде // Бюлл. МОИП. 2004. № 109 (3). С. 47.
Конфликт интересов: Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.
Поступила в редакцию 13.01.2021 Принята к публикации 22.03.2021
CURRENT SPATIAL DISTRIBUTION AND ASSESSMENT OF THE STATE OF POPULATIONS OF ENDANGERED SPECIES IN THE STEPPE AND NON-MORALLY BROAD-LEAVED BIOMES OF THE WESTERN CISCAUCASIA
S. Litvinskaya
Kuban State University, Russia, Krasnodar e-mail: Litvinsky@yandex.ru
The article examines the state of rare steppe plant species growing within the Kuban oak forest-steppe and the Azov-Ciscaucasian turf-grass steppe, listed in the Red Data Books of the Russian Federation and Krasnodar Territory. The categories and criteria of rarity of steppe species are shown. It was found that the most endangered in the region are the coenopopulations of Muscari comosum (L.) Mill., Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit., Artemisia salsoloides Willd., Calophaca wolgarica (L.fil.) DC., Caragana mollis (DC.) Bess., Sperihedium triste (L.) V.I.
Dorof., Centaurea trinervia Steph. - 25 species in total, i.e. 34%. Most steppe species are characterized by a limited growing area, low abundance and density (Allium pervestitum, Astragalus dolichophyllus, Fritillaria meleagroides). The species with a high abundance and density of populations, but a strong fragmentation of the price range in the region, include Tulipa sylvestris ssp. australis, Salvia nutans, Amygdalus nana, Iris pumila. Centaurea tanaitica and Centaurea trinervia are at high risk of extinction in the steppe biome of the region. Studying the state of populations of rare species is important for developing a correct sozological policy.
Key words: Kuban oak forest-steppe, Priazovsko-Ciscaucasia steppe, Red Data Book, rare species, habitat, sozological significance, categories of rarity, population density.
References
1. Gel'tman D.V. Kategorii statusa redkosti v Krasnykh knigakh. Bot. zhurn. 2017. Vol. 102. N 7. S. 875-888.
2. IUCN Red List categories and criteria. 2001. Version 3.1. Gland. 30 p.
3. IUCN Red List categories and criteria. 2012. Version 3.1. 2nd ed. Gland. 33 p.
4. Guidelines for application of IUCN Red list criteria at regional and national levels. 2012. Version 4.0. Gland. 41 p. [Elektronnyi resurs]. URL: https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/RL-2012-002.pdf (дата обращения 10.01.2021).
5. Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria. 2017. Version 13. 108 p. [Elektronnyi resurs]. URL: http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/RedListGuidelines.pdf (дата обращения 10.01.2021).
6. Karta «Biomy Rossii. M.: Geograficheskii fakul'tet MGU im. M.V. Lomonosova, Russkoe Geograficheskoe obshchestvo, Vsemirnyi fond dikoi prirody, 2018. Masshtab 1:7 500 000. Izd. 2-oe.
7. Dubyna D.V. Strukturno-sravnitel'nyi analiz flory plavnevo-litoral'nogo landshafta Kubani. Izvestiya Severo-Kavkaz. nauch. tsentra vysshei shkoly. Seriya Estestvennye nauki. Rostov n/D. 1989. N 2. S. 28-36.
8. Novosad V.V. Flora Kerchensko-Tamanskogo regiona. Kiev, 1992. 342 s.
9. Litvinskaya S.A., Kvasha T.A. O neobkhodimosti vklyucheniya stepnykh vidov v Krasnuyu knigu. Bot. vestnik Severnogo Kavkaza. Makhachkala. 2017. N 1. S. 23-35.
10. Litvinskaya, S.A. K probleme inventarizatsii flory stepei Zapadnogo Predkavkaz'ya. Botanicheskaya nauka v Rossii: istoriya i sovremennost'. SPb.: SPbGETU «LETI». 2016. S. 89-92.
11. Litvinskaya S.A. Spravochnaya baza dannykh geograficheskogo rasprostraneniya vidov rastenii stepnogo florokompleksa v Zapadnom Predkavkaz'e. Promyshlennaya botanika: sb. nauch. tr. Donetsk. 2016. Vyp. 15-16. S. 15-27.
12. Litvinskaya S.A., Bochko T.F. Agrarnoe osvoenie kak osnovnaya prichina degradatsii stepnogo bioma Zapadnogo Predkavkaz'ya.Tr. Kub. gos. Agrarnogo universiteta. 2019. N 1(76). S. 116-123.
13. Litvinskaya C.A. Biogeograficheskaya spetsifika stepei Zapadnogo Predkavkaz'ya i Severo-Zapadnogo Zakavkaz'ya. Stepi Severnoi Evrazii: Materialy VII Mezhdunar. simpoziuma. pod red. A.A. Chibileva. Orenburg: IS UrO RAN. Dimur, 2015. S. 481-484.
14. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya (Rasteniya i griby). 2-e izd. Otv. red. S.A. Litvinskaya. Krasnodar: OOO Dizain Byuro N 1, 2007. 640 s.
15. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya. Rasteniya i griby. 3-e izd. Otv. red. S.A. Litvinskaya. Krasnodar: Adm. Krasnodar. kraya, 2017. 850 s.
16. Seregin F.P. Novye i redkie vidy roda Allium (Alliaceae) flory Kryma i voprosy sistematiki nekotorykh vidov v rode. Byull. MOIP. 2004. N 109(3). S. 47.
Сведения об авторах
Светлана Aнатольевна Литвинская
Д.б.н., профессор, профессор кафедры геоэкологии и природопользования, Институт географии, геологии, туризма и сервиса Кубанского государственного университета
ORCID GGGG-GGG3-3BG5-1359
Svetlana Litvinskaya
Doctor biology, professor, professor of the Department of Geoecology and Nature Management; Institute of Geography, Geology, Tourism and Service of the Kuban State University
Для цитирования: Литвинская СА. Современное пространственное распространение и оценка состояния популяций видов, находящихся под угрозой исчезновения, в степном и неморально-широколиственном биомах Западного Предкавказья // Вопросы степеведения. -2G21. - № 1. - С. 4-2G. DOI: 1G.24412/2712-B62B-2G21-1-4-2G
